Reptiles
Les Reptiles (Reptilia) sont une classe de vertĂ©brĂ©s tĂ©trapodes Ă tempĂ©rature variable (ectothermes) et recouverts d'Ă©cailles. Ce taxon de la classification classique inclut des animaux comme les dinosaures non aviens, les PtĂ©rosaures, les Ichthyosaures, les PlĂ©siosaures et les Pliosaures, mais s'est rĂ©vĂ©lĂ© ĂȘtre non pertinent avec l'essor de la cladistique. Son utilisation est de ce fait controversĂ©e : depuis l'apparition de la classification phylogĂ©nĂ©tique, un nombre croissant de chercheurs considĂšrent que le concept de « Reptiles » ne devrait plus ĂȘtre utilisĂ© dans la classification scientifique des espĂšces. Il dĂ©signe en effet un groupe paraphylĂ©tique d'espĂšces semblables par les caractĂšres de l'ectothermie et des Ă©cailles, mais dont les ancĂȘtres communs ont produit une descendance qui ne possĂšde pas ces caractĂšres : les Oiseaux et les MammifĂšres.
Reptilia
RĂšgne | Animalia |
---|---|
Sous-rĂšgne | Bilateria |
Infra-rĂšgne | Deuterostomia |
Embranchement | Chordata |
Sous-embr. | Vertebrata |
Infra-embr. | Gnathostomata |
Super-classe | Tetrapoda |
Ordres de rang inférieur
- Crocodilia (alligators, caĂŻmans, crocodilesâŠ)
- Rhynchocephalia (sphénodons)
- Squamata (lĂ©zards, serpentsâŠ)
- Testudines (tortues)
Dans sa définition classique, les Reptiles sont circonscrits à quatre ordres actuels :
- les Crocodiliens : 30 espĂšces de crocodiles, gavials, caĂŻmans et alligators ;
- les Rhynchocéphales : 1 espÚce actuelle ;
- les Squamates : environ 10 020 espÚces de lézards (au sens large), Serpents et AmphisbÚnes (« lézards-vers ») ;
- les Testudinés : environ 340 espÚces de tortues.
Ces lignĂ©es sont pourtant plus Ă©loignĂ©es entre elles qu'avec d'autres lignĂ©es jugĂ©es non « reptiliennes ». Par exemple, les crocodiliens sont plus proches des oiseaux â ils partagent notamment la prĂ©sence d'une membrane nictitante et d'un gĂ©sier â qu'ils ne le sont des lĂ©zards ou des tortues. De plus, certains groupes fossiles autrefois considĂ©rĂ©s comme des « reptiles » possĂšdent des caractĂ©ristiques que n'ont pas les reptiles actuels : les ichtyosaures se sont rĂ©vĂ©lĂ©s avoir Ă©tĂ© vivipares ; d'autres tels les ptĂ©rosaures Ă©taient velus et enfin les dinosaures ont rĂ©vĂ©lĂ© des formes Ă tempĂ©rature constante (homĂ©othermes) et, parmi eux, les thĂ©ropodes ont donnĂ© naissance aux oiseaux. C'est pourquoi, depuis les annĂ©es 1980 et l'essor d'une systĂ©matique essayant de retracer les relations de parentĂ© entre les organismes, le regroupement des reptiles en tant que taxon a Ă©tĂ© abandonnĂ©, d'abord dans le monde universitaire, puis dans le systĂšme scolaire dont l'enseignement primaire et secondaire français. En revanche, il est toujours largement utilisĂ© dans le langage courant et comme une classe pratique dans la systĂ©matique Ă©volutionniste, une Ă©cole de taxinomie aujourd'hui minoritaire, mais toujours active.
L'Ă©tude de ces animaux forme une des deux branches de l'herpĂ©tologie, l'autre Ă©tant l'Ă©tude des amphibiens, anciennement rapprochĂ©s des reptiles. Les premiers animaux Ă pouvoir ĂȘtre placĂ©s dans cette classe sont apparus sur Terre dĂšs le CarbonifĂšre, en mĂȘme temps que les amniotes. Premiers vertĂ©brĂ©s Ă pouvoir coloniser le milieu terrestre, ils se diversifient rapidement. Les reptiles sont aujourd'hui bien reprĂ©sentĂ©s, avec plus de 9 000 espĂšces rĂ©pertoriĂ©es en 2011, localisĂ©es surtout Ă proximitĂ© des tropiques. La vision traditionnelle selon laquelle le MĂ©sozoĂŻque aurait Ă©tĂ© un « Ăąge des reptiles » suivi par un « Ăąge des mammifĂšres » a Ă©tĂ© abandonnĂ©e, et l'on considĂšre aujourd'hui qu'un « Ăąge des dinosaures et des mammifĂšres » a commencĂ© au Trias et se poursuit de nos jours (puisque les oiseaux sont des dinosaures), tandis que le vĂ©ritable « Ăąge des reptiles » se place avant cela, au Permien, pour s'estomper au Trias.
Les reptiles ont, depuis toujours, intrigué ou fasciné les humains. Parce que certains sont capables de dévorer des humains (crocodiliens, grands varans) ou bien disposent de venins potentiellement mortels, parfois les reptiles inquiÚtent et font peur, parfois ils suscitent des phobies, mais d'autres fois ils sont sacralisés et sont l'objet d'une symbolique complexe. Omniprésents dans les mythologies du monde entier, ils ont inspiré l'imaginaire humain, servant par exemple de modÚles aux dragons. D'autres suscitent de la sympathie, par exemple les tortues qui, dans certains mythes, portent le monde sur leur dos. Depuis les derniÚres décennies, l'élevage de reptiles se développe dans le monde, pour fournir le marché de la viande dans certains pays consommateurs, mais surtout les marchés de la maroquinerie de luxe, qui utilise leurs peaux, et celui des nouveaux animaux de compagnie. Toutefois, le braconnage est également trÚs répandu et met en danger de nombreuses espÚces, malgré les tentatives de régulation du commerce d'animaux sauvages menées au niveau international. La pollution et la disparition des habitats des reptiles sont les autres principaux dangers auxquels ils sont exposés.
DĂ©nomination
Le terme « reptile », qui fait référence au serpent de la GenÚse[1] - [note 1], est issu du latin reptare, qui signifie « ramper ». Il a fini par désigner un groupe d'animaux respirant à l'air, à écailles et ectothermes, bien que la reptation ne soit pas une caractéristique universelle pour ceux-ci.
L'adjectif « reptilien » désigne ce qui est relatif aux reptiles, tandis que « reptilité » désigne une attitude reptilienne. Ces deux termes ont une connotation négative, désignant ce qui est primitif et brutal. Toutefois, l'expression « animal reptilien » peut faire référence à tout animal qui rampe, y compris un insecte[1]. Dans la théorie obsolÚte du cerveau triunique, popularisée dans les années 1970 par Paul D. MacLean, l'archipallium, ou « cerveau reptilien », était considéré comme le siÚge des instincts, des besoins primaires et des réflexes[2].
Systématique
PremiĂšres classifications
Bien avant que l'on parle de classification, Aristote dĂ©crit prĂšs de 50 espĂšces qualifiĂ©es de reptiles (ΔÏÏΔÏÏÎœ). Il dĂ©finit plusieurs sous-groupes de reptiles : les lĂ©zards, les crocodiliens, les serpents et les batraciens. Il les distinguait des poissons, des oiseaux et des autres quadrupĂšdes. Selon sa mĂ©thode de classification, ces animaux vertĂ©brĂ©s et Ă sang froid se distinguaient par leurs organes internes (poumon, Ă©piploon, mĂ©sentĂšreâŠ) et par l'organisation de ceux-ci, leurs Ă©cailles, leur langue et la ponte d'Ćufs. La notion antique du reptile n'est plus la mĂȘme, sans parler des batraciens, puisque certaines des espĂšces qualifiĂ©es de reptile aujourd'hui sont vivipares, ont des langues larges comme les geckos etc. Pline l'Ancien, l'autre grand auteur naturaliste de l'antiquitĂ©, reprend les conceptions d'Aristote et y ajoute bon nombre de faits fantaisistes[5] - [6].
La confusion entre les espÚces aujourd'hui appelées reptiles et les amphibiens perdure avec la premiÚre publication de Systema Naturae de Carl von Linné qui classe tous ces animaux dans le groupe des « Amphibia »[7]. Cette erreur peut se comprendre car la faune suédoise, sur laquelle le scientifique s'est appuyé, était peu pourvue en reptiles et parmi les rares animaux appartenant à cette classe qu'on pouvait y observer la vipÚre et la couleuvre étaient souvent aperçues chassant dans l'eau[8]. En revanche, Reptilia était souvent préféré par les Français[9]. L'habitude de traiter ces deux types d'animaux ensemble demeure aujourd'hui à travers le terme d'herpétologie, la science qui étudie l'ensemble de ces animaux.
Josephus Nicolaus Laurenti est le premier Ă utiliser officiellement le terme « Reptilia », pour dĂ©signer une classe d'animaux composĂ©e de reptiles et d'amphibiens similaire Ă celle de Linnaeus[10]. Il ne comprend toutefois pas dans ce groupe les tortues[11]. Ă la mĂȘme Ă©poque, Cuvier dĂ©finit les reptiles comme « tous les animaux vertĂ©brĂ©s dĂ©pourvus de plumes, de poils et de mamelles, et respirant, au moins dans leur Ă©tat adulte, l'air atmosphĂ©rique au moyen de poumons situĂ©s Ă l'intĂ©rieur de leur corps »[12]. Cette dĂ©finition comprend donc bien les amphibiens.
Dans son ouvrage paru en 1799, Alexandre Brongniart s'appuie sur une Ă©tude des organes les plus essentiels des reptiles : ceux de la circulation, de la respiration ou de la reproduction, puis Ă des organes d'importance plus secondaire comme ceux de la digestion, de la locomotion ou du toucher[13]. Sa classification identifie quatre ordres de reptiles : les chĂ©loniens (tortues), les sauriens comprenant les lĂ©zards et les crocodiliens, les ophidiens (serpents) et les batraciens. Il commence donc Ă isoler ces derniers en les diffĂ©renciant des autres reptiles[14], mais ce ne sera pas avant le dĂ©but du XIXe siĂšcle qu'une diffĂ©rence marquĂ©e entre ces animaux devient effective dans les classifications, et cela n'empĂȘchera pas le qualificatif d'« herpĂ©tologiste » de s'appliquer jusqu'Ă nos jours aux connaisseurs tant des amphibiens que des reptiles. Pierre AndrĂ© Latreille crĂ©e la classe des Batracia en 1825, rĂ©partissant les tĂ©trapodes en 4 classes : reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifĂšres[15].
Sauropsides et thérapsides
L'anatomiste britannique Thomas Henry Huxley a popularisĂ© la dĂ©finition de Latreille et, en parallĂšle avec Richard Owen, a Ă©largi le terme Reptilia aux fossiles de monstres disparus comme les dinosaures et le Dicynodon (synapside, reptile mammalien). S'intĂ©ressant de prĂšs aux similaritĂ©s entre reptiles et oiseaux, il voit mĂȘme dans certains de ces animaux prĂ©historiques disparus les ancĂȘtres directs des oiseaux modernes[16].
Ainsi, Huxley commence petit Ă petit Ă remettre en cause la sĂ©paration des tĂ©trapodes entre reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifĂšres, qui n'est dĂšs lors pas l'unique classification Ă ĂȘtre diffusĂ©e. Ainsi, dans les cours qu'il dĂ©livre au Royal College of Surgeons en 1863, il rĂ©partit les vertĂ©brĂ©s en trois catĂ©gories : les mammifĂšres, les sauropsidĂ©s (comprenant les oiseaux et les reptiles) et les ichthyopsidĂ©s (composĂ©s des poissons et des amphibiens)[17].
Les termes « Sauropsida » (littĂ©ralement « tĂȘte de lĂ©zard ») et « Therapsida » (« tĂȘte de bĂȘte ») ont Ă©tĂ© Ă©galement utilisĂ©s en 1916 par Edwin Stephen Goodrich pour distinguer d'une part les lĂ©zards, les oiseaux et leurs ancĂȘtres et d'autre part les mammifĂšres et leurs ancĂȘtres Ă©teints. Goodrich justifiait cette division par la nature du cĆur et des vaisseaux sanguins, et d'autres caractĂ©ristiques comme la structure du prosencĂ©phale. Selon Goodrich, les deux lignĂ©es ont Ă©voluĂ© Ă partir d'un groupe d'animaux aujourd'hui disparu qui comprenait des amphibiens du PalĂ©ozoĂŻque et des reptiles primitifs et qu'il dĂ©signait sous le nom de « Protosauria »[18].
En 1956 David Meredith Seares Watson observe que les « Sauropsida » et les « Therapsida » ont divergé trÚs rapidement au cours de l'évolution des reptiles. Il réinterprÚte ces deux groupes pour en exclure respectivement les oiseaux et les mammifÚres. Ainsi dans sa classification les sauropsidés comprennent les Procolophonia, les Eosuchia, les Millerosauria, les Chelonia (tortues), les Squamata (lézards et serpents), les Rhynchocephalia, les Crocodilia, les Thecodontia (groupe paraphylétique d'archosaures), les dinosaures non aviaires, les ptérosaures, les ichtyosaures, et les sauroptérygiens[19].
En 1866, Ernst Haeckel dĂ©montre que les vertĂ©brĂ©s peuvent ĂȘtre classĂ©s suivant leur mĂ©thode de reproduction, et que les oiseaux, les reptiles et les mammifĂšres partagent l'Ćuf amniotique. Ă la fin du XIXe siĂšcle, la classe des Reptilia inclut donc tous les amniotes Ă l'exception des oiseaux et des mammifĂšres[20]. Ainsi, ils comprennent les crocodiles, alligators, sphĂ©nodons, lĂ©zards, serpents, amphibiens, et tortues, ainsi que certains animaux disparus comme les dinosaures, synapsides et les Pareiasauridae primitifs. C'est encore la dĂ©finition utilisĂ©e communĂ©ment aujourd'hui.
Classification fondée sur le crùne
A : anapside
B : synapside
C : diapside
Au XXe siĂšcle, les reptiles sont divisĂ©s en quatre sous-classes en fonction du nombre et de l'emplacement des fosses temporales (ouvertures appelĂ©es aussi fenĂȘtres temporales) dans le crĂąne qu'elles allĂšgent et qui permettent le passage, l'allongement et l'insertion de muscles qui actionnent la mandibule, en lien avec le dĂ©veloppement de la fonction masticatoire. Cette classification a Ă©tĂ© initiĂ©e en 1903 par Henry Fairfield Osborn (en se basant sur le radical grec áŒÏÎŻÏ / apsis, orbite ou arche, qui fait rĂ©fĂ©rence Ă ces fosses ou aux arcades osseuses qui les dĂ©limitent)[21] et popularisĂ©e par les travaux d'Alfred Sherwood Romer divulguĂ©s dans son cĂ©lĂšbre Vertebrate Paleontology[22] - [23]. Ces quatre classes sont :
- Anapsides â aucune ouverture sur chaque cĂŽtĂ© du crĂąne âCaptorhinidae et chĂ©loniens (tortues et apparentĂ©s) ;
- Synapsides â une ouverture â pĂ©lycosaures et thĂ©rapsides (les « reptiles mammaliens », mammifĂšres) ;
- Euryapsides â une ouverture haute (polyphylĂ©tique) â Protorosaurus (premiers reptiles, ressemblant Ă de petits lĂ©zards) et les reptiles marins sauroptĂ©rygiens et ichthyosaures, cette sous-classe est nommĂ©e Parapsida dans les travaux d'Osborn ;
- Diapsides â deux ouvertures â les dinosaures (et leurs descendants modernes, les oiseaux), les ptĂ©rosaures et la plupart des reptiles actuels, dont les lĂ©zards, les serpents et les crocodiliens.
La composition du groupe des euryapsides est un peu controversée. Les ichthyosaures sont parfois considérés comme ayant évolué indépendamment des autres euryapsides, ce qui lui a valu la dénomination de Parapsida. Mais on rejeta plus tard la légitimité de ce taxon (les ichthyosaures sont classés comme incertae sedis ou avec les Euryapsida). Les euryapsides semblent en fait dérivés des diapsides, chez lesquels une fosse temporale se serait bouchée, évolution vraisemblablement apparue à plusieurs reprises au cours de l'évolution des reptiles[24]. Toutefois, la classification en quatre sous-classes (ou trois si les Euryapsida sont placés parmi les Diapsida) demeure universellement reconnue par la plupart des scientifiques tout au long du XXe siÚcle[25] et a seulement été remise en cause par l'avÚnement de la phylogénétique.
Les tortues sont traditionnellement considérées comme des survivantes du groupe des anapsides, leur crùne ne présentant pas d'ouvertures particuliÚres[26]. Cette classification est critiquée, certains scientifiques pensant que les tortues sont des diapsides qui sont revenus à la forme du crùne originelle pour améliorer leur protection, comme le suggÚre l'acception moderne du clade des Parareptilia[27]. Les études phylogénétiques plus récentes fondées sur la morphologie ont placé les tortues dans le taxon des Diapsida[28]. Toutes les études moléculaires confirment cette hypothÚse et place fermement les tortues au sein du groupe des diapsides, les rapprochant généralement des archosaures[29] - [30] - [31] - [32].
Phylogénie
Au XXIe siĂšcle, la majoritĂ© des palĂ©ontologues et des biologistes ont adoptĂ© la taxonomie cladiste, suivant laquelle chaque groupe doit former un clade, comprenant l'ensemble des descendants d'un ancĂȘtre particulier. Les reptiles ne correspondent pas Ă cette dĂ©finition, et sont clairement un groupe paraphylĂ©tique, puisqu'ils excluent les oiseaux et les mammifĂšres, malgrĂ© le fait que ceux-ci soient Ă©galement les descendants des premiers reptiles[33]. Colin Tudge Ă©crit Ă ce propos :
« Les mammifĂšres forment un clade, et c'est pourquoi les partisans de la nomenclature phylogĂ©nĂ©tique peuvent conserver ce taxon traditionnel. Il en est de mĂȘme pour les oiseaux, universellement reconnus comme le taxon Aves. Mammalia et Aves sont en fait des sous-clades Ă l'intĂ©rieur du clade des amniotes. Mais la classe traditionnellement connue comme celle des reptiles ne constitue pas un clade. C'est simplement une section du clade des amniotes, la section qu'il reste quand on a retirĂ© Ă ce clade les mammifĂšres et les oiseaux. Ce groupe ne peut pas ĂȘtre dĂ©fini par synapomorphie, au sens propre. On le dĂ©finit par un certain nombre de caractĂšres qu'ils possĂšdent ou dont ils manquent : les reptiles sont les amniotes qui n'ont pas de fourrure ni de plumes. Au mieux, on peut dire que les reptiles sont les amniotes non aviaires et non mammaliens[34]. »
MalgrĂ© les propositions pour remplacer le groupe paraphylĂ©tique Reptilia par le groupe holophylĂ©tique Sauropsida, ce dernier terme ne s'est pas rĂ©ellement rĂ©pandu, ou quand il l'est, est gĂ©nĂ©ralement mal employĂ©[35]. GĂ©nĂ©ralement on utilise le terme Sauropsida comme un synonyme de Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propose une dĂ©finition du terme reptile respectant la cladistique, en en faisant un groupe holophylĂ©tique incluant les tortues, les lĂ©zards et les serpents, les crocodiliens et les oiseaux, ainsi que leurs ancĂȘtres communs et leurs descendants[36]. Cette proposition est mise Ă mal par l'actuel dĂ©bat sur l'emplacement rĂ©el des tortues dans la classification[35]. D'autres dĂ©finitions ont Ă©tĂ© formulĂ©es par divers scientifiques Ă la suite de la publication de Gauthier. La premiĂšre qui put postuler aux standards de PhyloCode a Ă©tĂ© publiĂ©e par Modesto et Anderson en 2004. Ils ont Ă©tudiĂ© les diverses dĂ©finitions publiĂ©es prĂ©cĂ©demment et proposĂ© leur propre dĂ©finition qu'ils ont voulue la plus proche possible de la dĂ©finition traditionnelle tout en Ă©tant stable et holophylĂ©tique. Ils ont ainsi dĂ©fini le groupe des reptiles comme l'ensemble des amniotes plus proches de Lacerta agilis et Crocodylus niloticus que de Homo sapiens. Cette dĂ©finition revient en fait Ă la dĂ©finition de Sauropsida, que Modesto et Anderson ont tentĂ© de rapprocher de Reptilia, cette derniĂšre Ă©tant plus connue et plus frĂ©quemment utilisĂ©e, bien que la dĂ©finition inclut les oiseaux[35].
Taxinomie
Classification
Ce taxon est considĂ©rĂ© comme paraphylĂ©tique ; si les reptiles mammaliens fossiles forment un mĂȘme clade avec les mammifĂšres, les autres reptiles en forment un autre avec les oiseaux et les dinosaures, celui des Sauropsides, groupe frĂšre du prĂ©cĂ©dent au sein des vertĂ©brĂ©s amniotes.
Voici la classification évolutionniste proposée par Benton en 2005[37] - [note 2].
- SĂ©rie Amniota
- Classe Synapsida
- â Ordre Pelycosauria (paraphylĂ©tique)
- Ordre Therapsida
- Classe Mammalia
- Classe Sauropsida
- Sous-classe Anapsida
- Ordre Testudines (tortues)
- â Diverses familles d'anapsides comprenant les Captorhinida, les Mesosauria et les Procolophonomorpha
- Sous-classe Diapsida
- â Ordre Araeoscelidia
- â Ordre Younginiformes
- â Ordre Ichthyosauria
- Infra-classe Lepidosauromorpha
- â Super-ordre Sauropterygia
- â Ordre Placodontia
- â Ordre Nothosauroidea
- â Ordre Plesiosauria
- Super-ordre Lepidosauria
- Ordre Sphenodontia (sphénodons)
- Ordre Squamata (lézards et serpents)
- â Super-ordre Sauropterygia
- Infra-classe Archosauromorpha
- â Ordre Prolacertiformes
- â Ordre Rhynchosauria
- â Ordre Trilophosauria
- Division Archosauria
- Sous-division Crurotarsi (aujourd'hui Pseudosuchia)
- â Ordre Phytosauria
- Super-ordre Crocodylomorpha
- Ordre Crocodilia
- Sous-division Avemetatarsalia
- Infra-division Ornithodira
- â Ordre Pterosauria
- Super-ordre Dinosauria
- â Ordre Ornithischia
- Ordre Saurischia
- Classe Aves
- Infra-division Ornithodira
- Sous-division Crurotarsi (aujourd'hui Pseudosuchia)
- Sous-classe Anapsida
- Classe Synapsida
- Paratypothorax andressorum (Aetosauria) â
- Araeoscelis sp. (Araeoscelidia) â
- Labidosaurus sp. (Captorhinida) â
- Champsosaurus natator (Choristodera) â
- Icarosaurus sp. (Eolacertilia) â
- Hesperornis sp. (Hesperornithiformes) â
- Hupehsuchus sp. (Hupehsuchia) â
- Qianichthyosaurus sp. (Ichthyosauria)) â
- Jeholornis prima (Jeholornithiformes) â
- Mesosaurus sp. (Mesosauria) â
- Nothosaurus sp. (Nothosauroidea) â
- Tianyulong sp. (Ornithischia) â
- Paleorhinus sp. (Phytosauria) â
- Plesiosaurus sp. (Plesiosauria) â
- Tanystropheus sp. (Protorosauria) â
- Pteranodon sp. (Pterosauria) â
- Poposaurus gracilis (Rauisuchia) â
- Machairasaurus sp. (Saurischia) â
- Sarcosuchus sp. (Tethysuchia) â
- Thalattosaurus alexandrae (Thalattosauria)
- Trilophosaurus sp. (Trilophosauria)
Le cladogramme ci-dessous représente en quelque sorte « l'arbre généalogique » des reptiles, dans la version simplifiée proposée par Laurin et Gauthier en 1996 dans le cadre du projet Tree of Life Web Project[38], avec les informations sur les reptiles les plus primitifs selon Muller et Reisz (2006)[39].
- Amniota
- Synapsida (dont les mammifĂšres)
- Reptilia
- Anapsida (= Parareptilia)
- Mesosauridae
-
- Millerettidae
-
- Lanthanosuchidae
-
- Nyctiphruretia
-
- Pareiasauria
- Procolophonoidea
- ? Testudines (tortues)
- Eureptilia
- Captorhinidae
- Romeriida
- Protorothyrididae
- Diapsida
- Araeoscelidia
-
- Younginiformes
- Sauria
- ? Ichthyosauria
- ? Sauropterygia
- Lepidosauromorpha (lézards, serpents, sphénodons, et leurs apparentés disparus)
- Archosauromorpha (crocodiliens, oiseaux et leurs apparentés disparus)
- Anapsida (= Parareptilia)
Testudines
Les tortues sont un groupe trĂšs ancien de reptiles, qui comprend aujourd'hui environ 340 espĂšces rĂ©parties dans 15 familles. Elles se caractĂ©risent notamment par la carapace qui les protĂšge des prĂ©dateurs. Celle-ci est composĂ©e d'un plastron sur la face ventrale et d'une dossiĂšre sur le dessus du corps, reliĂ©s sur les cĂŽtĂ©s par deux ponts osseux[40]. Elle est constituĂ©e de plaques osseuses et d'Ă©cailles reliĂ©es au squelette de l'animal[41]. Les tortues sont dĂ©pourvues de dents mais possĂšdent un bec cornĂ© leur permettant de trancher les aliments, carnĂ©s comme vĂ©gĂ©taux[42] - [43]. Les tortues ont colonisĂ© diffĂ©rents milieux, puisque l'on trouve parmi elles des tortues terrestres mais Ă©galement des tortues aquatiques affectionnant l'eau douce et des tortues marines qui vivent la plupart du temps en pleine mer, et ne reviennent sur la terre ferme que pour pondre leurs Ćufs[44] - [45]. Leur ordre est constituĂ© de deux groupes principaux : les pleurodires, tortues de l'hĂ©misphĂšre sud qui ont notamment la particularitĂ© de rentrer leur tĂȘte en formant un S avec leur cou, et les cryptodires, qui rentrent leur tĂȘte sans changer son orientation, et qui regroupent la plupart des tortues terrestres et quelques amphibies, et toutes les espĂšces marines. Ces derniĂšres ont connu un plus grand succĂšs, plus nombreuses et remplaçant souvent les pleurodires[46].
Rhynchocéphales
Ils ne sont plus reprĂ©sentĂ©s aujourd'hui que par deux espĂšces appartenant au genre Sphenodon. Cet ordre Ă©tait florissant il y a 200 millions d'annĂ©es[47]. Ces animaux possĂšdent un troisiĂšme Ćil et reprĂ©sentent un tĂ©moignage de la sĂ©paration des lignĂ©es ayant abouti aux lĂ©pidosauriens (dont les lĂ©zards, serpents et sphĂ©nodons font partie) d'une part et aux archosauriens (oiseaux et crocodiliens, entre autres) d'autre part.
Les deux espĂšces subsistant aujourd'hui sont endĂ©miques de Nouvelle-ZĂ©lande. Elles constituent la branche divergeant le plus prĂ©cocement dans l'arbre phylogĂ©nĂ©tique actuel des lĂ©pidosauriens. Le cerveau et le mode de locomotion prĂ©sentent des Ă©tats de caractĂšres ancestraux d'amphibiens et l'organisation du cĆur est plus simple que chez les autres reptiles[48].
Squamates
Le groupe des squamates est le groupe qui compte la plus grande diversité d'espÚces avec environ 9 000 espÚces. Ils regroupent des animaux qui ont la particularité de changer réguliÚrement de peau en muant par lambeau, voire en laissant l'intégralité de leur vieille peau derriÚre eux[43]. On les répartit en cinq sous-ordres :
- Amphisbaenia (environ 190 espĂšces rĂ©parties en 6 familles) â les lĂ©zards-vers, sont caractĂ©risĂ©s par leur absence de pattes. Ils ont un corps allongĂ© avec une queue brĂšve qui ressemble Ă la tĂȘte. Ils n'ont pas d'oreilles et les yeux sont profondĂ©ment enfoncĂ©s, couverts avec de la peau et des Ă©cailles. Leur couleur rosĂ©e peut faire ressembler ces animaux Ă des vers de terre. Ils sont relativement mal connus du fait de leur mode de vie fouisseur[49].
- Autarchoglossa â les lĂ©zards lacertidĂ©s, les varans, les orvets et les serpents de verre. Ce sont des animaux tĂ©trapodes, dont les membres ont rĂ©gressĂ© chez les orvets et les serpents de verre. Ceux-ci se distinguent tout de mĂȘme des serpents par la prĂ©sence d'une oreille externe et de paupiĂšres[50].
- Gekkota â les geckos, sont des animaux tĂ©trapodes dont de nombreux reprĂ©sentants sont munis de setĂŠ sous les pattes qui leur permettent de grimper sur toutes les surfaces, quelle que soit leur inclinaison et mĂȘme sur les plus lisses[51].
- Iguania â les iguanes et les camĂ©lĂ©ons, des reptiles tĂ©trapodes semi-arboricoles, terrestres ou marins, qui se nourrissent principalement de vĂ©gĂ©taux et d'insectes[52].
- Serpentes (environ 3 590 espĂšces rĂ©parties en 26 familles) â les serpents, des animaux apodes qui se dĂ©placent sur le sol en rampant grĂące aux contractions de leurs cĂŽtes. Un certain nombre d'entre eux sont Ă©quipĂ©s de crochets Ă venin qui rendent leur morsure trĂšs douloureuse et potentiellement mortelle[53].
Crocodiliens
Les crocodiliens forment un groupe de 30 espĂšces rĂ©parties en trois groupes, les Crocodylidae (crocodiles et faux-gavials), les Alligatoridae (alligators et caĂŻmans) et les Gavialidae (gavials). Ces animaux sont bien adaptĂ©s Ă la vie aquatique. Ils ont un corps oblong fortement aplati, des pattes semi-palmĂ©es placĂ©es latĂ©ralement qui leur permettent de se dĂ©placer en faisant traĂźner leur corps sur le sol, une longue queue garnie d'Ă©cailles et une large tĂȘte avec un long museau plat qui leur permet de rester immergĂ©s Ă l'exception de leur nez et leurs yeux[54].
Ces animaux sont les reptiles les plus proches des oiseaux. Ils ont une anatomie plus complexe que la plupart des autres espĂšces, notamment au niveau de la circulation sanguine avec leur cĆur Ă quatre cavitĂ©s. Ils font partie des seuls reptiles Ă dĂ©velopper des relations sociales Ă©voluĂ©es avec la mise en place d'une hiĂ©rarchie dans le groupe, et Ă avoir un vĂ©ritable comportement maternel[54].
Un groupe hétérogÚne aux limites floues
Les reptiles sont des animaux trÚs divers chez lesquels on trouve peu de caractéristiques communes tant sur le point morphologique que physiologique. Ils partagent seulement les caractÚres de base comme la peau écailleuse, observés par les premiers scientifiques qui se sont intéressés à la classification des animaux sur quelques spécimens, et qui ont servi à définir le groupe autrefois. Par ailleurs, certains comme les crocodiliens sont plus proches des oiseaux, groupe de non-reptiles, que des autres ordres de reptiles. Les fossiles jadis considérés comme reptiles compliquent encore l'appréciation du groupe, puisque ceux-ci présentent une diversité encore bien plus importante que celle des reptiles actuels. Ils avaient colonisé tous les milieux, avec les dinosaures sur terre, les ichthyosaures et les mosasaures dans les mers et les ptérosaures dans les airs, et comprenaient pas moins de 16 ou 17 ordres[55], contre 4 actuellement. De plus, certains fossiles de dinosaures à plumes proches de l'origine des oiseaux (Archaeopteryx...), ou les reptiles mammaliens, à l'origine des mammifÚres, sont à la marge du regroupement, et compliquent sa définition[56].
Il est encore plus difficile de classer les fossiles entre amniotes et amphibiens. Il est habituel de considérer comme amphibiens tous les tétrapodes non-amniotes ce qui, strictement, est inexact. La distinction entre ces groupes est d'autant plus difficile que la séparation est plus ancienne. L'arbre phylogénique témoignant de cette séparation est le suivant :
- Tetrapoda
- clade non nommé
- De nombreux groupes Ă©teints comme les Eucritta
- Lissamphibia dont les ancĂȘtres des amphibiens actuels
- clade non nommé
- De nombreux groupes éteints qui rappellent les amphibiens avec des caractéristiques reptiliennes plus ou moins prononcées comme les Eoherpetontidae, les Embolomeri, Tokosauridae, Chroniosuchidae, Gephyrostegidae, Seymouriamorpha, Westlothiana, Lepospondyli
- Cotylosauria
- Amniota, à l'origine tous « reptiliens »
- D'autres taxons frĂšres Ă©teints, comme les Diadectomorpha ou les Tseajaiidae
- clade non nommé
- Tetrapoda
Anatomie et morphologie
Le taxon des reptiles Ă©tant paraphylĂ©tique, il ne regroupe pas tous les animaux qui descendent d'un mĂȘme ancĂȘtre commun. Autrement dit, d'un point de vue strictement temporel, les oiseaux sont plus proches des crocodiliens que ces derniers ne le sont des lĂ©zards. On retrouve donc des caractĂ©ristiques communes aux oiseaux et aux crocodiliens qui sont absentes chez les tortues, les lĂ©zards et les serpents. En outre le dernier ancĂȘtre commun Ă toutes ces espĂšces est trĂšs Ă©loignĂ©, par consĂ©quent le terme reptile regroupe des animaux aux morphologies et caractĂ©ristiques anatomiques diverses, et qui n'ont que peu de caractĂ©ristiques en commun (d'oĂč le rang taxonomique relativement Ă©levĂ© de classe). On observe par exemple de fortes variations de taille entre les reprĂ©sentants du groupe, dans lequel on retrouve les plus petits amniotes, des geckos du genre Sphaerodactylus, et des animaux comme le Crocodile marin qui peut atteindre une tonne. Les plus grands animaux que la Terre ait portĂ©s Ă©taient Ă©galement des reptiles, les dinosaures.
Aspect général
Les reptiles sont des animaux vertĂ©brĂ©s tĂ©trapodes, bien que les membres aient rĂ©gressĂ© ou sont mĂȘme complĂštement absents chez certains d'entre eux comme les serpents, les orvets et les amphisbĂšnes. Leur corps est couvert d'Ă©cailles. Certains sont protĂ©gĂ©s par des plaques osseuses, formant mĂȘme une carapace chez les tortues. Ils peuvent avoir divers attributs supplĂ©mentaires comme des crĂȘtes, des fanons gulaires, des Ă©pines dorsales, des cornes⊠Leur corps se termine par une queue plus ou moins fusiforme. Les reptiles respirent tous Ă l'aide de poumons, plus ou moins complexes suivant les espĂšces.
Ils ne disposent en revanche pas des caractĂ©ristiques propres aux mammifĂšres comme les poils ou un diaphragme[57], remplacĂ© chez les sauropsides par une couche de mĂ©sentĂšre Ă la fonction identique. Ils ne disposent pas non plus de plumes, ce qui les distingue des oiseaux, mais comme eux leur respiration est assurĂ©e par les contractions de l'ensemble des muscles abdominaux et intercostaux[58]. Les reptiles ne disposent pas d'un cĆur Ă quatre cavitĂ©s identiques aux mammifĂšres et aux oiseaux, mais d'un cĆur Ă deux oreillettes et un ventricule, ce dernier Ă©tant partiellement cloisonnĂ© en deux chez les crocodiliens[59].
Différences anatomiques entre reptiles et amphibiens actuels
Si les diffĂ©rences entre les amphibiens avancĂ©s et les premiers reptiles au CarbonifĂšre Ă©taient trĂšs peu marquĂ©es, ils se distinguent aujourd'hui facilement par leurs caractĂ©ristiques morphologiques. Les reptiles et les amphibiens modernes diffĂšrent tout d'abord par leur peau. Celle-ci est souple et toujours humide chez les amphibiens, et facilite les Ă©changes gazeux avec son environnement[60]. Chez les reptiles elle est sĂšche et Ă©cailleuse, et les Ă©changes avec le milieu sont beaucoup plus rares. Au niveau de l'anatomie interne, le crĂąne des reptiles est reliĂ© au reste de la colonne vertĂ©brale par un seul condyle occipital, contre deux chez les amphibiens, et le sacrum est composĂ© d'au moins deux vertĂšbres, contre une seule chez les amphibiens[60]. Ces derniers ont un cĆur composĂ© d'un seul ventricule, quand il est au moins partiellement divisĂ© chez les reptiles[60]. Enfin les amphibiens ont des canaux communs pour desservir leurs reins et leurs gonades, tandis qu'ils sont distincts chez les reptiles. Ces derniers sont par ailleurs capables de concentrer leur urine en rĂ©absorbant de l'eau alors que les amphibiens ont une urine trĂšs diluĂ©e et leur systĂšme excrĂ©teur nĂ©cessite une grande quantitĂ© d'eau pour fonctionner[60] - [61].
Ăcologie et comportement
La majorité des reptiles est carnivore[62]. Ils se nourrissent de diverses proies, des plus petites comme les insectes, les petits crustacés, les mollusques ou les araignées, à de plus grosses comme des mammifÚres tels que les gnous ou les gazelles. Certains d'entre eux sont également herbivores, et ont développé des adaptations en lien avec ce régime, notamment au niveau du tractus digestif et de sa flore[63]. Du fait de leur métabolisme lent (mais accéléré par la chaleur[64]), et de leur assimilation lente des proies de grandes tailles, la plupart des reptiles sont capables de jeûner sur de longues périodes[54].
Les reptiles sont des animaux dits à sang froid, ou poïkilothermes, c'est-à -dire que leur température interne n'est pas stable mais dépendante de celle du milieu extérieur[65], mais là encore certains font exception, une étude de 2010 ayant montré que certains reptiles marins aujourd'hui disparus tels que le mosasaure, l'ichtyosaure et le plésiosaure parvenaient à maintenir une température plus élevée que celle de leur milieu grùce à la chaleur produite par leur métabolisme[66]. Lorsque les températures sont trop froides ou trop élevées, les reptiles entrent en léthargie et hibernent ou estivent suivant la situation[62].
On considÚre généralement que les reptiles sont moins intelligents que les mammifÚres ou les oiseaux[67]. La proportion de la taille de leur cerveau par rapport à leur corps est nettement moins élevée que celle des mammifÚres et la moelle épiniÚre représente une forte proportion de l'ensemble du systÚme nerveux. Leur quotient d'encéphalisation représente ainsi seulement un dixiÚme de celui des mammifÚres[68]. Toutefois certains reptiles de grande taille présentent un systÚme nerveux plus complexe. De grands lézards comme les varans sont connus pour présenter des comportements évolués et donc une certaine intelligence[69]. Les crocodiliens, au cerveau plus développé, sont en mesure de présenter un systÚme hiérarchique de fonctionnement en groupe assez complexe[70].
Locomotion
Les reptiles ont conservé la disposition ancestrale des Tétrapodes, celle du membre transversal (membre qui se plie en Z chez les Amphibiens du Primaire, les UrodÚles et Reptiles actuels) alors que les MammifÚres et les Tétrapodes non mammaliens, secondairement bipÚdes (certains Dinosauriens, Oiseaux), ont adopté le membre parasagittal qui assure une meilleure sustentation et locomotion[71].
« La disposition parasagittale est mĂ©caniquement plus favorable que la disposition transversale, car cette derniĂšre met en Ćuvre pour maintenir le stylopode en position horizontale des masses musculaires considĂ©rables qui ne sont pas disponibles pour lâeffort locomoteur proprement dit. Au contraire, le membre parasagittal rĂ©alise une structure apte Ă supporter dâemblĂ©e le poids du corps dans de bonnes conditions mĂ©caniques : tout lâeffort musculaire peut ĂȘtre utilisĂ© pour mobiliser les leviers osseux les uns par rapport aux autres dans un plan parasagittal optimal pour la progression. Le « prix Ă payer » pour cette amĂ©lioration est une plus grande complexitĂ© du contrĂŽle nerveux de lâattitude. En effet, chez les formes Ă membres transversaux, le polygone de sustentation est large et lâĂ©quilibre stable. Il est Ă©troit au contraire chez les formes Ă membres parasagittaux, lâĂ©quilibre est moins stable et le contrĂŽle de lâattitude exige une bonne coordination neuromotrice[72] ».
Reproduction
Les reptiles sont des amniotes. Ils sont majoritairement ovipares mais certains sont vivipares. Chez les espÚces ovipares, le sexe est souvent déterminé par des conditions environnementales, et notamment par la température.
Le « taux de survie » des juvĂ©niles est un des paramĂštres critiques de dĂ©mographie et survie d'une espĂšce. Les jeunes reptiles, trĂšs discrets sont rarement observĂ©s et ne sont pas trouvĂ©s lors des programmes de suivi par marquage-recapture. On en a dĂ©duit que les taux de survie des juvĂ©niles sont trĂšs faibles. Cette hypothĂšse est contredite par des travaux rĂ©cents de modĂ©lisation. Ceux-ci ont indirectement estimĂ© les taux de survie des juvĂ©niles nĂ©cessaires au maintien d'une population stable, d'aprĂšs les donnĂ©es publiĂ©es sur la dĂ©mographie des reptiles et les taux de survie des adultes dans 109 populations de reptiles (englobant 57 espĂšces). Les taux estimĂ©s de survie des juvĂ©niles seraient en fait bien plus Ă©levĂ©s que ce que l'on pensait (en moyenne, seulement environ 13 % moindres que ceux des adultes de la mĂȘme espĂšce) et fortement corrĂ©lĂ©e au taux de survie des adultes. Selon ces mĂȘmes travaux, les taux de survie au cours de la vie (des juvĂ©nile et des adultes) devraient ĂȘtre plus Ă©levĂ©s chez les tortues que chez les serpents, et plus chez les serpents que les lĂ©zards. ConformĂ©ment aux thĂ©ories de l'Ă©volution, les taux de survie des juvĂ©niles seraient plus Ă©levĂ©s au sein des squamates vivipares que chez les ovipares (mais le nombre total de jeunes est moindre). La croyance rĂ©pandue que les reptiles juvĂ©niles ont un faible taux de survie annuel rĂ©sulterait donc de difficultĂ©s d'Ă©chantillonnage. Il reste Ă expliquer comment les jeunes reptiles Ă©chappent autant aux observateurs naturalistes[73].
Distribution et habitat
Les reptiles sont prĂ©sents sur quasiment l'intĂ©gralitĂ© de la surface du globe, Ă l'exception des zones trop froides Ă proximitĂ© des pĂŽles. Comme ce sont des animaux Ă sang froid, ils prĂ©fĂšrent tout de mĂȘme les tempĂ©ratures assez Ă©levĂ©es, et leur prĂ©sence et leur diversitĂ© deviennent plus importante Ă proximitĂ© des tropiques[74]. Ainsi, les continents les plus riches en reptiles sont l'Asie, l'Afrique et l'AmĂ©rique du Sud.
Les reptiles peuvent s'adapter Ă des habitats trĂšs diffĂ©rents. On les trouve trĂšs prĂ©sents dans les forĂȘts tropicales, avec une trĂšs forte diversitĂ© d'espĂšces, mais ils peuplent Ă©galement les dĂ©serts, oĂč l'on retrouve des lĂ©zards et des serpents qui s'abritent durant la journĂ©e et sortent la nuit. Dans les zones montagneuses les lĂ©zards aiment se cacher dans des amas de pierres, et certains serpents se sont spĂ©cialisĂ©s dans les zones d'altitude comme la VipĂšre d'Orsini (Vipera ursinii) que l'on trouve dans les hautes montagnes d'Europe Ă des altitudes avoisinant 2 000 m[75]. Certains reptiles sont dits fouisseurs et passent une partie de leur vie sous la terre comme les amphisbĂšnes. Les reptiles ont Ă©galement colonisĂ© les milieux aquatiques : les crocodiliens, certaines tortues comme la Cistude d'Europe et certains serpents comme l'anaconda, le Mocassin d'eau et les couleuvres sont Ă leur aise dans les riviĂšres et lacs d'eau douce, quand les tortues marines sont prĂ©sentes dans tous les ocĂ©ans du monde, et ne rejoignent la terre ferme que pour se reproduire[74]. Les serpents marins reprĂ©sentent un niveau d'adaptation supĂ©rieur, puisqu'ils ne retournent plus du tout Ă terre pour la plupart d'entre eux, et ont adoptĂ© un cycle de vie exclusivement marin. De nombreuses espĂšces ont des mĆurs arboricoles, comme les serpents ou les lĂ©zards. Certains peuvent se dĂ©placer d'arbres en arbres en « planant » comme les dragons volants et dans une moindre mesure certains serpents comme les couleuvres volantes.
Histoire Ă©volutive
Origine des reptiles
Les reptiles sont apparus il y a environ 320 ou 310 Ma dans les marais de la fin du CarbonifĂšre, et sont issus de l'Ă©volution d'animaux reptiliomorphes avancĂ©s[27]. Ceux des reptiliomorphes qui sont devenus amniotes se distinguent des amphibiens par leur Ćuf, dont la coquille solide leur permet d'ĂȘtre pondu Ă mĂȘme le sol. Ceci permet aux reptiles de coloniser le milieu terrestre en y passant l'intĂ©gralitĂ© de leur temps, tandis que les amphibiens restent plus ou moins infĂ©odĂ©s au milieu aquatique[60]. Ce type d'Ćuf, appelĂ© Ćuf amniotique, est l'apanage des amniotes, un taxon d'animaux dont les premiers reprĂ©sentants peuvent ĂȘtre qualifiĂ©s de reptiles. Le plus ancien amniote connu est Casineria, considĂ©rĂ© comme un reptile primitif plutĂŽt que comme un amphibien avancĂ©[76] - [77]. Une sĂ©rie d'empreintes fossiles retrouvĂ©es en Nouvelle-Ăcosse, datant d'il y a 315 Ma, prĂ©sente les orteils et les empreintes d'Ă©cailles caractĂ©ristiques des reptiles[78]. Ces empreintes sont attribuĂ©es Ă Hylonomus, le premier amniote incontestable connu[79]. Il s'agissait d'un petit animal Ă l'allure de lĂ©zard, d'environ 20 Ă 30 cm de long, avec de nombreuses dents pointues attestant de son rĂ©gime insectivore[80]. Parmi les plus anciens reptiles connus on rĂ©pertorie Ă©galement Westlothiana, qui est toutefois pour le moment plutĂŽt considĂ©rĂ© comme un amphibien reptiliomorphe que comme un vĂ©ritable amniote[81] et Paleothyris, qui ont une allure et des comportements similaires Ă Hylonomus.
Radiation des reptiles
Les premiers reptiles Ă©taient anapsides, prĂ©sentant un crĂąne plein avec seulement des ouvertures pour les yeux, le nez, la colonne vertĂ©brale[67]. TrĂšs rapidement aprĂšs l'apparition des premiers reptiles, ceux-ci se scindent en deux branches[82] - [83]. Une de ces branches, les Synapsida (incluant les reptiles mammaliens ainsi que les mammifĂšres actuels et Ă©teints), a une ouverture dans le crĂąne, juste derriĂšre l'Ćil ; l'autre branche, celle des Diapsida, prĂ©sente, en plus du trou situĂ© derriĂšre chaque Ćil, un second trou plus haut dans le crĂąne. Ces trous laissent dans le crĂąne de la place pour les muscles de la mĂąchoire, permettant une morsure plus puissante[67].
Les premiers reptiles restent d'abord de taille modeste, car certains amphibiens comme Cochleosaurus les surpassent en taille, et ces reptiles ne reprĂ©sentent qu'une trĂšs faible part de la faune avant le changement climatique qui marque la seconde partie du CarbonifĂšre. Au CarbonifĂšre supĂ©rieur, le climat devient plus aride Ă partir de la fin du Moscovien, il y a environ 305 millions d'annĂ©es[84] - [85]. Ce changement assez brusque de climat affecte plusieurs grands groupes d'animaux, notamment les amphibiens, alors que les reptiles survivent un peu mieux, certainement mieux adaptĂ©s aux conditions sĂšches qui s'ensuivent. Les amphibiens doivent retourner pondre leurs Ćufs dans l'eau, Ă la diffĂ©rence des reptiles aux Ćufs munis d'une coquille qui peuvent vivre loin des points d'eau. Les reptiles colonisent dĂšs lors de nouvelles niches Ă©cologiques Ă une vitesse supĂ©rieure que prĂ©cĂ©demment, et surtout plus vite que les amphibiens. Ils dĂ©veloppent de nouvelles stratĂ©gies alimentaires, certains d'entre eux devenant herbivores, d'autres devenant carnivores, alors qu'ils Ă©taient tous au dĂ©part uniquement insectivores et piscivores[84]. Ă partir de cette pĂ©riode, les reptiles dominent la vie terrestre et prĂ©sentent une diversitĂ© bien supĂ©rieure Ă celle des amphibiens, prĂ©parant le MĂ©sozoĂŻque que l'on considĂ©rait jadis comme l'« Ăšre des reptiles »[86].
Les reptiles du Permien
à la fin du CarbonifÚre, les reptiles sont la faune tétrapode dominante. Tandis que les amphibiens reptiliomorphes existent toujours, les synapsides forment la premiÚre mégafaune terrestre à travers pélycosaures comme Edaphosaurus et le carnivore Dimetrodon. Au milieu du Permien, le climat devient plus sec, ce qui provoque un changement de la faune : les pélycosaures sont remplacés par les thérapsides, mieux adaptés[87]. Au Permien, ces animaux dominent largement la faune terrestre et on considÚre que 6 reptiles sur 7 sont des thérapsides[88].
Les anapsides, dont le crĂąne massif ne prĂ©sente aucune ouverture postorbitale, sont toujours trĂšs prĂ©sents tout au long du Permien. Les parĂ©ĂŻasaures atteignent notamment de trĂšs grandes proportions dans la seconde partie du Permien, avant de disparaĂźtre Ă la fin de cette pĂ©riode (les tortues pourraient en ĂȘtre des survivants)[87].
TrÚs tÎt au cours de cette période, les diapsides se séparent en deux grandes lignées, les archosaures (groupe des crocodiliens, des dinosaures et donc des oiseaux) et les lépidosauriens (qui donneront plus tard les serpents, lézards et sphénodons que l'on connaßt aujourd'hui). Ces deux groupes gardent une petite taille et une allure de lézard durant le Permien.
Le Mésozoïque, anciennement appelé « Úre des reptiles »
Le terme d'« Ăšre des reptiles » a Ă©tĂ© abandonnĂ© car le groupe des mammifĂšres, qui a connu une explosion radiative aprĂšs l'extinction des grands archosaures, est apparu en mĂȘme temps que ceux-ci et, si les mammifĂšres du MĂ©sozoĂŻque Ă©taient de taille infĂ©rieure Ă celle des archosaures, ils Ă©taient en revanche trĂšs nombreux. Par ailleurs, si les dinosaures ont produit des espĂšces de grande taille, la plupart d'entre eux Ă©taient de taille moyenne (comme Ornithomimus ou Variraptor) ou petite (comme Compsognathus), Ă l'image des mammifĂšres ou des oiseaux actuels. Ainsi, notre image du MĂ©sozoĂŻque s'est trouvĂ©e profondĂ©ment modifiĂ©e par les dĂ©couvertes rĂ©centes[89].
La fin du Permien marque une des plus grandes pĂ©riodes d'extinction, un phĂ©nomĂšne qui se prolonge Ă cause de deux fortes extinctions d'espĂšces[90]. La plupart des grands anapsides et synapsides disparaissent, remplacĂ©s par les archosauromorphes. Les archosaures prennent alors diverses formes, et plusieurs se caractĂ©risent par des pattes postĂ©rieures allongĂ©es et une posture plus ou moins dressĂ©e qui faisait ressembler les plus anciennes espĂšces Ă des crocodiliens Ă longues pattes. Les archosauriens deviennent le groupe de reptiles dominant du Trias, mais il faut tout de mĂȘme 30 Ma pour que leur diversitĂ© soit aussi importante que durant le Permien[90]. Petit Ă petit la bipĂ©die devient courante chez ces animaux, mĂȘme les plus petits[91], ce qui leur confĂšre une plus grande vitesse. Toutefois d'autres groupes d'archosaures adoptent une dĂ©marche Ă quatre pattes avec des pattes assez courtes, comme les phytosaures puis les crocodiliens.
Les dinosaures sont des archosaures. Ă la suite de l'extinction de diverses espĂšces d'archosaures vers la fin du Trias, ils investissent rapidement les niches Ă©cologiques laissĂ©es vacantes et prennent de l'importance. Ils se divisent rapidement en deux grands ordres, les Ornithischia et les Saurischia. On retrouve chez eux la bipĂ©die de leurs ancĂȘtres, mĂȘme si certains retourneront par la suite Ă une posture quadrupĂšde[92]. Au cours du MĂ©sozoĂŻque, le groupe des dinosaures va connaĂźtre une importante radiation et former divers ordres et sous-ordres trĂšs diffĂ©rents les uns des autres, tant pas leur aspect que par leurs mĆurs[93]. Certains sont ainsi devenus les plus grands animaux terrestres ayant existĂ©. Le MĂ©sozoĂŻque est donc parfois appelĂ© l'« Ăšre des dinosaures », animaux dont certains ont dĂ©veloppĂ© l'endothermie, comme le prouve la vascularisation de leurs os et divers autres indices, de la mĂȘme maniĂšre qu'elle est apparue chez les reptiles mammaliens, mais la question de savoir si tous les dinosaures Ă©taient endothermes reste fortement dĂ©battue dans le milieu scientifique[94]. Les dinosaures ont Ă©galement pris de nombreuses formes plus petites, comme celle des petits thĂ©ropodes Ă plumes qui, au milieu du Jurassique, vont donner naissance aux premiers oiseaux, et c'est surtout parmi ces formes que l'endothermie est probable[87].
Les diapsides lepidosauromorphes pourrait ĂȘtre Ă l'origine des reptiles marins[95]. Ces reptiles forment le groupe des sauroptĂ©rygiens au dĂ©but du Trias et celui des ichtyosaures au milieu du Trias. Les mosasaures apparaissent Ă©galement durant le MĂ©sozoĂŻque, au milieu du CrĂ©tacĂ© il y a environ 100 Ma.
La disparition des dinosaures
L'extinction CrĂ©tacĂ©-Tertiaire Ă la fin du CrĂ©tacĂ© voit la disparition de tous les groupes de dinosaures du MĂ©sozoĂŻque Ă l'exception des oiseaux. Parmi les grands reptiles marins, seules les tortues marines survivent, et parmi les dinosaures, seule une famille de petits thĂ©ropodes, celle des oiseaux. C'est lĂ que l'ancienne imagerie descriptive de la palĂ©ontologie plaçait la fin de l'« Ăšre des reptiles » et le dĂ©but de l'« Ăšre des mammifĂšres »[86]. En fait, il n'en est rien, si l'on considĂšre que les oiseaux, qui sont des dinosaures, colonisent les premiers, avant les mammifĂšres, les niches Ă©cologiques laissĂ©es vides par les dinosaures non-aviens, et que les mammifĂšres, apparus en mĂȘme temps que les dinosaures, Ă©taient Ă©galement bien reprĂ©sentĂ©s au MĂ©sozoĂŻque (eux aussi ont payĂ© un lourd tribut Ă l'extinction) ; tout au plus peut-on parler d'une « Ăšre des gros dinosaures » suivie par une « Ăšre des gros mammifĂšres » (avec une pĂ©riode des « gros oiseaux » entre les deux, au PalĂ©ocĂšne et Ă l'ĂocĂšne)[89].
La diversification des reptiles continue tout au long du Cénozoïque, les squamates prenant une plus grande importance que lors du Mésozoïque. Aujourd'hui ceux-ci constituent la majorité des reptiles existants (plus de 90 %)[96]. On compte actuellement 8 700 espÚces de reptiles[96], contre 5 400 espÚces de mammifÚres et prÚs d'une dizaine de milliers d'oiseaux.
Les reptiles et l'homme
Les reptiles dans la culture
La symbolique des reptiles est particuliĂšrement complexe, ces animaux ayant parfois mauvaise rĂ©putation, reprĂ©sentant le mal en personne comme le serpent, mais inspirant le respect, et pouvant mĂȘme ĂȘtre sacralisĂ©s comme certains crocodiliens en Afrique.
Symbolique des reptiles dans les mythes, croyances et religions
On retrouve les reptiles dans de nombreux cultes trĂšs anciens. Ainsi, les aborigĂšnes d'Australie vĂ©nĂ©raient le serpent arc-en-ciel comme l'un de leurs plus puissants ĂȘtres ancestraux, protecteur de son peuple[97]. Dans les civilisations d'AmĂ©rique du Sud, les AztĂšques et les ToltĂšques vĂ©nĂ©raient Quetzalcoatl, littĂ©ralement le « serpent Ă plumes », un dieu bienfaisant trĂšs respectĂ©[98]. Chez les Romains et les Grecs, le dieu de la mĂ©decine, qu'ils appelaient respectivement Esculape et AsclĂ©pios, avait un serpent autour de son bĂąton, un symbole repris par la suite dans les professions mĂ©dicales sous la forme du caducĂ©e[99]. Les Ăgyptiens vouaient eux un culte aux crocodiles sacrĂ©s du Nil, dont certains Ă©taient mĂȘme momifiĂ©s aprĂšs leur mort[100]. Ce culte demeure en Afrique encore aujourd'hui, certains villages du Burkina Faso ont leur mare aux crocodiles sacrĂ©s. Le dieu de l'eau dans la mythologie Ă©gyptienne Ă©tait d'ailleurs Sobek, un dieu Ă tĂȘte de crocodile[101]. Cette mythologie comprend Ă©galement un grand nombre de dieux pouvant prendre la forme d'un serpent, souvent d'un cobra. De nombreuses cultures reprennent l'image de l'ouroboros, un serpent se mordant la queue et reprĂ©sentant l'infini, le cycle Ă©ternel de la nature. Il fut d'ailleurs repris par les mathĂ©maticiens Ă travers la lemniscate, un huit couchĂ© symbolisant l'infini. La mauvaise rĂ©putation des reptiles est plus rĂ©cente. Dans la Bible par exemple, le serpent est l'animal du pĂ©chĂ© originel, qui trompa Ăve et provoqua l'exclusion d'Adam et Ăve du jardin d'Eden. La punition du serpent fut de devoir ramper[102]. Sa forme phallique lui a aussi valu la symbolique de la luxure et du pĂ©chĂ©.
Reptiles imaginaires
MĂȘme si l'on ne peut pas rĂ©ellement parler de reptiles, de nombreux animaux issus de l'imagination humaine partagent un grand nombre de traits communs avec ces animaux. L'exemple le plus connu est le dragon, gigantesque reptile Ă©cailleux gĂ©nĂ©ralement pourvu d'ailes et que l'on retrouve dans les mythologies du monde entier. Le dragon n'a pas la mĂȘme signification suivant la civilisation. Il est un symbole de vie et de puissance en Chine, un protecteur en IndonĂ©sie, un gardien de trĂ©sors en GrĂšce antique ou encore un ĂȘtre malĂ©fique et ravisseur de princesses en Europe mĂ©diĂ©vale.
Les gigantesques reptiles marins contemporains des dinosaures comme les plĂ©siosaures ont Ă©galement inspirĂ© les hommes. On retrouve de telles crĂ©atures dans la mythologie maritime Ă travers les serpents de mer, mais aussi dans d'autres lĂ©gendes comme celle du monstre du Loch Ness, une sorte de plĂ©siosaure qui vivrait dans le lac du mĂȘme nom en Ăcosse[103].
Reptiles dans l'art
En peinture, les reptiles sont surtout reprĂ©sentĂ©s Ă travers la mythologie ou la religion dans laquelle ils prennent une place importante. Ainsi, des scĂšnes comme le serpent incitant Ăve Ă manger le fruit dĂ©fendu ou Saint Georges tuant le dragon ont Ă©tĂ© reprĂ©sentĂ©es par de trĂšs nombreux artistes. Les dragons, reptiles imaginaires, ont Ă©galement inspirĂ© de trĂšs nombreux sculpteurs.
On retrouve aussi des reptiles au cinĂ©ma, notamment dans des films d'horreur comme La Femme reptile (1966), L'Incroyable Alligator (1980), Anaconda, le prĂ©dateur (1987), Black Water (2007), Reptiles et Reptile[104] - [105]. Ils ont Ă©galement inspirĂ© le titre du western Le Reptile (1970), mĂȘme si ces animaux n'ont pas grand-chose Ă voir avec l'intrigue du film. Ce sont aussi les hĂ©ros des diffĂ©rents films, dessins animĂ©s et bandes dessinĂ©es de la sĂ©rie des tortues ninja.
Les reptiles qui ont le plus grand succĂšs dans ce domaine sont sans conteste les dinosaures, qui occupent une place majeure dans divers Ćuvres comme le roman de Conan Doyle de 1912 Le Monde Perdu, dont de nombreux films ont repris la trame[106], et celui de Michael Crichton de 1990, Jurassic Park, qui a inspirĂ© la cĂ©lĂšbre sĂ©rie de films de Steven Spielberg, ou encore les films majeurs King Kong (1933) et Godzilla (1954) et ceux qui en ont dĂ©coulĂ©[107]. Pour les plus jeunes, les dinosaures sont les personnages principaux de diverses sĂ©ries animĂ©es comme Denver, le dernier dinosaure ou Le petit dinosaure. Les reptiles humanoĂŻdes sont Ă©galement des personnages rĂ©currents de la science-fiction, et apparaissent Ă la tĂ©lĂ©vision comme dans la sĂ©rie V et son remake V (2009), au cinĂ©ma ou dans divers jeux vidĂ©o.
Ălevage des reptiles
L'Ă©levage des reptiles, qui reste marginal par rapport aux autres types d'Ă©levage, se dĂ©veloppe dans diffĂ©rents points du globe. Ainsi, l'Ă©levage de l'alligator, principalement pour sa peau mais aussi pour sa viande, est en expansion en Floride, au Texas et en Louisiane. La production de ces trois Ă©tats s'Ă©lĂšve Ă 45 000 peaux par an. Une peau d'alligator, utilisĂ©e par la maroquinerie de luxe se nĂ©gocie Ă environ 300 $ piĂšce en 2010[108]. En Asie, ce sont les crocodiliens qui sont de plus en plus prĂ©sents dans les fermes. Certains devenaient tellement rares Ă l'Ă©tat sauvage qu'ils ne pouvaient plus faire l'objet d'une exploitation commerciale. L'apparition des Ă©levages dans les annĂ©es 1960, quand on a rĂ©ussi Ă faire reproduire cet animal en captivitĂ©, a permis de redonner espoir quant Ă la sauvegarde de certaines espĂšces dans la nature[109]. L'Ă©levage peut produire des crocodiliens destinĂ©s Ă ĂȘtre abattus pour leur viande, qui sont consommĂ©s dans divers pays d'Asie comme la Chine, mais le dĂ©bouchĂ© le plus recherchĂ© est la maroquinerie. Comme les peaux doivent ĂȘtre en parfait Ă©tat pour s'introduire sur ce marchĂ©, les animaux sont souvent placĂ©s dans des cages individuelles pour ne pas qu'ils se battent entre eux et se blessent.
En Afrique aussi l'Ă©levage de reptiles est en pleine expansion, exportant des animaux en Europe et aux Ătats-Unis pour devenir animaux de compagnie ou alimenter l'industrie de la peau de reptiles. De petits Ă©levages visent Ă©galement Ă approvisionner le marchĂ© local de la viande de reptile, certains consommateurs des villes Ă©tant par exemple demandeurs de viande de python[110].
En France, l'article 8 de l'arrĂȘtĂ© du 8 octobre 2018 du ministĂšre de la Transition Ă©cologique et solidaire contraint tout dĂ©tenteur d'animaux d'espĂšces non domestiques Ă tenir un registre d'entrĂ©e et de sortie de ces animaux[111].
Reptiles dans l'alimentation humaine
Dans de nombreux pays la consommation de reptiles est une pratique courante pour assurer la subsistance des populations locales. C'est notamment le cas dans divers pays d'Afrique, d'Asie ou d'AmĂ©rique oĂč la pratique est ancrĂ©e. Toutefois, la consommation de viande de reptiles prend de plus en plus d'importance. C'est le cas notamment en Asie oĂč elle est bien implantĂ©e et reprĂ©sente mĂȘme une activitĂ© Ă©conomique non nĂ©gligeable, comme en Chine par exemple[112]. La consommation de serpent y daterait de plus de 2 000 ans et environ 7 000 Ă 9 000 tonnes de serpents sont commercialisĂ©es chaque annĂ©e dans ce pays[113]. La consommation de reptiles est en augmentation, et les Chinois sont importateurs de divers animaux comme les serpents et les crocodiliens venus d'Asie du Sud-Est. Une Ă©tude menĂ©e entre 1993 et 1996 a Ă©valuĂ© qu'entre 2 et 30 tonnes d'animaux sauvages transitaient quotidiennement de maniĂšre illĂ©gale Ă travers la frontiĂšre sino-vietnamienne, Ă destination des marchĂ©s et restaurants des villes frontaliĂšres de la rĂ©gion autonome du Guangxi[114].
La chair de tortue est considĂ©rĂ©e comme un mets dĂ©licat dans de nombreuses cultures[115]. La soupe de tortue a longtemps Ă©tĂ© un plat noble dans la gastronomie anglo-amĂ©ricaine et l'est toujours dans certaines rĂ©gions d'ExtrĂȘme-Orient. Les plats Ă base de gophĂšre Ă©taient Ă©galement populaires dans certaines populations de Floride[116]. La tortue est Ă©galement un aliment traditionnel de l'Ăźle de Grand Cayman oĂč des Ă©levages de tortues marines pour la consommation se sont dĂ©veloppĂ©s.
La consommation de viande de crocodile et d'alligator se dĂ©veloppe beaucoup en marge de l'Ă©levage de ses animaux pour leur peau. La viande de crocodilien est une viande claire proche de la viande de volaille, qui est peu grasse et assez bien pourvue en protĂ©ines[117]. Son marchĂ© se dĂ©veloppe aux Ătats-Unis mais aussi en Europe, et est Ă©galement trĂšs important en Chine et en Asie du Sud-Est.
La maroquinerie de luxe
La peau de reptiles est particuliÚrement recherchée par la maroquinerie de luxe. Une fois la peau retirée de l'animal, elle est tannée, puis elle est utilisée pour fabriquer des sacs à main, des bracelets de montre, des porte-monnaie, des chaussures ou des ceintures. L'origine de ces peaux n'est pas toujours claire, une partie provenant d'élevage légal mais une autre provenant du braconnage. Ce marché est particuliÚrement lucratif, et génÚre de trÚs fortes valeurs ajoutées qui encouragent le trafic illégal[118].
Il n'est pas trÚs facile d'évaluer l'ampleur du commerce international de peau de reptiles, qui représente certainement des millions d'euros, à cause du trÚs vaste marché illégal. Rien que pour sa partie légale, on estime que 10 à 15 millions de peaux de reptiles sont commercialisées dans le monde chaque année[118]. Certaines espÚces sont particuliÚrement concernées. Ainsi, en 2004, on estime que 629 000 pythons réticulés, 400 000 lézards tégus et 1 540 000 alligators ont alimenté le commerce international de peaux de reptile[119]. Les crocodiliens et les petits varans comme le varan malais paient aussi un lourd tribut.
Toutes ces peaux sont gĂ©nĂ©ralement importĂ©es par les pays dĂ©veloppĂ©s d'AmĂ©rique du Nord et d'Europe. Entre les annĂ©es 2000 et 2005, prĂšs de 3,4 millions de peaux de lĂ©zard, 2,9 millions de peaux de crocodilien et 3,4 millions de peaux de serpent sont entrĂ©es lĂ©galement ou illĂ©galement aux Ătats-Unis[120]. En Europe, c'est Ă©galement prĂšs de deux millions de peaux de reptile qui sont vendues chaque annĂ©e au dĂ©but des annĂ©es 2000[121].
Utilisation dans la médecine traditionnelle et la cosmétique
Les venins des serpents contiennent de trĂšs nombreuses molĂ©cules dont certaines peuvent ĂȘtre utilisĂ©es en mĂ©decine. Ils font l'objet de diverses recherches afin de dĂ©couvrir de nouveaux principes actifs, et ont permis d'isoler des mĂ©dicaments utilisĂ©s contre les angines de poitrine, des rĂ©gulateurs de pression artĂ©rielle et des analgĂ©siques. La toxine botulique du venin de cobra entre dans la composition du botox[122]. Le venin de serpent est largement utilisĂ© en mĂ©decine traditionnelle, notamment dans les pays asiatiques et africains[110].
La tortue est également utilisée en médecine traditionnelle. C'est notamment le cas de l'émyde mutique au Cambodge, aujourd'hui quasiment disparue, qui était utilisée pour les soins post-nataux[123]. La carapace de la tortue d'Hermann est utilisée dans la médecine traditionnelle en Serbie[124]. La médecine chinoise traditionnelle utilise beaucoup les plastrons de tortues dans différentes préparations. L'une des plus connues est la gelée de tortue, la guilinggao. La seule ßle de Taïwan importe des centaines de tonnes de plastrons tous les ans[125].
Reptiles animaux de compagnie
Les reptiles peuplent de plus en plus les terrariums de particuliers en tant qu'animaux de compagnie. Parmi les reptiles les plus frĂ©quemment rencontrĂ©s en terrariophilie, on trouve les serpents non venimeux comme les pythons et les boas, les geckos, les iguanes, les tortues terrestres ou d'eau douce ou des camĂ©lĂ©ons, qui attirent les amateurs notamment par leurs changements de couleur[126]. On compte pas moins de 13 millions de reptiles dans 4,6 millions de foyers aux Ătats-Unis en 2011[127] et ils sont particuliĂšrement populaires au Royaume-Uni avec neuf millions d'animaux, soit plus que le nombre de chiens du pays[128]. En France on compte environ un million de reptiles parmi les animaux de compagnie en 2004[129]. Le marchĂ© des reptiles comme nouveaux animaux de compagnie (NAC) est en pleine expansion et se rĂ©vĂšle trĂšs lucratif, tant pour le marchĂ© lĂ©gal que pour le marchĂ© illĂ©gal qui s'approvisionne directement dans la nature sans autorisation[130].
L'Ă©levage de reptiles comme animaux de compagnie pose Ă©galement parfois des problĂšmes de marronnage, s'ils sont relĂąchĂ©s dans la nature. C'est le cas avec la tortue de Floride qui a Ă©tĂ© importĂ©e massivement en Europe par les animaleries Ă la fin du XXe siĂšcle et relĂąchĂ©e en grand nombre dans la nature, par des propriĂ©taires incapables de s'occuper de leur tortue devenue grande. Elle a rĂ©ussi Ă s'acclimater et est devenue invasive en France oĂč elle prend peu Ă peu la place de la tortue indigĂšne, la Cistude[131].
Divertissements
Les reptiles sont bien reprĂ©sentĂ©s dans les zoos Ă travers le monde entier, souvent dans des vivariums plus ou moins importants. Certains parcs sont mĂȘme spĂ©cialisĂ©s dans les reptiles, comme en France l'Ăźle aux Serpents dans la Vienne ou La Ferme aux crocodiles dans la DrĂŽme qui disposent d'enclos[132]. C'est aussi le cas de l'Alice Springs Reptile Centre qui accueille des reptiles endĂ©miques d'Australie, du St. Augustine Alligator Farm Zoological Park en Floride qui est le seul parc oĂč toutes les espĂšces de crocodiliens sont reprĂ©sentĂ©es, ou de Reptile Gardens, Ă cĂŽtĂ© de Rapid City dans le Dakota du Sud qui hĂ©berge la plus vaste collection de reptiles au monde. Des dĂ©monstrations sont parfois organisĂ©es autour de ces animaux, mettant par exemple en scĂšne des dresseurs de crocodiliens qui manipulent ces animaux rĂ©putĂ©s fĂ©roces[133]. En Australie, des croisiĂšres sont organisĂ©es pour observer les Crocodiles marins avec pour principale attraction les sauts de ces animaux pour attraper des morceaux de viande tendus au bout de cannes[134].
En Afrique du Nord et en Asie du Sud (Inde, Bangladesh, Sri Lanka, etc.), des charmeurs de serpents impressionnent les passants en paraissant envoûter des serpents ondulant au rythme de la musique qu'ils jouent[135]. En Martinique, des combats entre un serpent et une mangouste sont organisés à l'image des combats de coqs, mais ne font pas l'objet de paris[136].
Danger des reptiles pour l'homme
Les reptiles qui font le plus de victimes parmi les populations humaines sont sans conteste les serpents. En effet, le venin de certains est mortel si la blessure n'est pas soignée à temps. Il est trÚs difficile de recenser le nombre d'attaques par des serpents et le nombre de morts. Elles demeurent relativement peu élevées dans les pays de l'hémisphÚre nord, mais sont trÚs fréquentes en Asie, en Afrique et en Amérique du Sud. On estime le nombre de morsures annuelles à plus de cinq millions dont la moitié par des serpents venimeux, et le nombre de morts à environ 125 000 par an, dont pas moins de 100 000 en Asie[137]. Parmi les serpents venimeux dangereux, on note notamment les cobras et d'autres élapidés comme les mambas et les taipans, les crotales, les vipéridés.
Les crocodiliens ont une rĂ©putation de mangeurs d'homme et peuvent en effet prĂ©senter un vĂ©ritable danger. Ils deviennent particuliĂšrement dangereux pendant la pĂ©riode de reproduction, durant laquelle ils protĂšgent leur territoire contre tout intrus. Ils attaquent parfois des pirogues traversant leur territoire sans forcĂ©ment s'en prendre aux passagers. Des cas plus sĂ©rieux de personnes se baignant ou lavant du linge dans les riviĂšres et emportĂ©s par un crocodile se produisent aussi rĂ©guliĂšrement[54] Aux Ătats-Unis environ 200 attaques d'alligators ont Ă©tĂ© relevĂ©es depuis 1948, dont 14 mortelles[138]. En Australie, on comptabilise en moyenne une attaque mortelle de crocodile marin par an, gĂ©nĂ©ralement dans le nord du pays[139]. Mais, c'est clairement en Afrique que les crocodiles font le plus de victimes. Il est toutefois difficile d'avoir des donnĂ©es claires car les dĂ©cĂšs ne sont pas forcĂ©ment tous recensĂ©s, et on ne peut pas toujours savoir si une disparition a Ă©tĂ© causĂ©e ou non par une attaque de crocodile. On estime cependant le nombre de morts consĂ©cutives Ă des attaques de Crocodile du Nil Ă plusieurs centaines par an en Afrique sub-saharienne[140].
Peur des reptiles
Depuis toujours les reptiles inquiÚtent les hommes. La peur des reptiles est une des peurs les plus courantes, et peut provoquer une panique presque incontrÎlable chez certaines personnes. On l'appelle herpétophobie, et la peur des serpents, qui est particuliÚrement répandue, est appelée ophiophobie. Ces réactions peuvent tout d'abord s'expliquer par le danger que ceux-ci représentent ; une morsure de serpent, si elle n'est pas systématiquement mortelle, nécessite souvent des soins importants. Par ailleurs, il pourrait y avoir une part d'instinctif dans la peur des reptiles, et notamment celle des serpents, puisque chez de nombreux mammifÚres cette réaction semble innée, ou du moins les animaux possÚdent de trÚs fortes prédispositions pour développer cette peur[141] - [142].
Menaces autour des reptiles
Dans certains pays, les reptiles sont victimes du braconnage. Les animaux ainsi chassĂ©s sont utilisĂ©s pour l'alimentation, la mĂ©decine traditionnelle et pour leur peau, qui une fois tannĂ©e peut ĂȘtre utilisĂ©e dans l'industrie du luxe pour confectionner des bracelets de montre, des sacs Ă main ou des portefeuilles, vendus en Europe et en AmĂ©rique du Nord[143]. Le marchĂ© des NAC s'approvisionne lui aussi largement auprĂšs de braconniers qui prĂ©lĂšvent des animaux Ă l'Ă©tat sauvage, le marchĂ© des NAC est une menace importante pour les espĂšces rares de reptiles qui voient leurs effectifs chuter dans leur milieu d'origine pour approvisionner les terrariums, avec souvent des pertes importantes durant le voyage[130]. MalgrĂ© l'Ă©mergence d'Ă©levages, ceux-ci ne parviennent pas pour le moment Ă enrayer le commerce illĂ©gal, et sont eux-mĂȘmes demandeurs d'animaux capturĂ©s dans la nature, afin de constituer leurs animaux reproducteurs[110]. Les reptiles sont parfois tuĂ©s simplement du fait de leur mauvaise rĂ©putation. Ainsi les serpents sont rĂ©guliĂšrement dĂ©truits, mĂȘme les espĂšces inoffensives, car on redoute qu'ils soient dangereux pour l'homme. Les attaques de crocodiles sont gĂ©nĂ©ralement suivies d'expĂ©ditions punitives qui font de nombreuses victimes parmi eux.
Parmi les menaces qui planent sur les reptiles on compte notamment la disparition de leur habitat. En effet, l'urbanisation croissante, la pollution des eaux, la dĂ©forestation qui touche certaines grandes forĂȘts du globe, comme en Asie tropicale, rĂ©duisent fortement les aires oĂč les reptiles vivent. Les routes constituent Ă©galement un danger important pour des animaux comme les tortues qui sont frĂ©quemment Ă©crasĂ©es par des voitures. Les tortues marines, qui sont particuliĂšrement menacĂ©es, sont parfois victimes de prises accidentelles dans les filets de pĂȘche[144]. Certaines espĂšces invasives peuvent mettre en danger l'herpĂ©tofaune locale. Ainsi, l'arrivĂ©e des rats amenĂ©s par les pionniers en Nouvelle-ZĂ©lande a Ă©tĂ© suivie par la disparition des sphĂ©nodons sur les Ăźles principales, ces rongeurs s'attaquant aux pontes des reptiles. L'espĂšce invasive peut parfois ĂȘtre un autre reptile comme dans le cas des couleuvres originaires d'Europe continentale qui ont Ă©tĂ© introduites sur les Ăźles BalĂ©ares, pour certaines depuis l'Ă©poque romaine et pour d'autres plus rĂ©cemment, qui font disparaitre des lĂ©zards endĂ©miques de l'archipel qui ne sont pas adaptĂ©s Ă ces prĂ©dateurs[145].
Entre 1970 et 2012, les populations de reptiles vivant dans les lacs et les riviÚres ont chuté de 72 %[146]
Mesures de sauvegarde
En 2009 l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a dénombré 1 677 espÚces de reptiles menacées et placées sur sa liste rouge, soit environ 28 % des espÚces de reptiles que l'on compte dans le monde. Cette liste augmente trÚs rapidement puisque pas moins de 293 espÚces ont été rajoutées l'année suivante. 469 espÚces sont considérées comme menacées d'extinction[147].
Afin de limiter l'exploitation des espĂšces en danger d'extinction, le commerce de reptiles sauvages est strictement rĂ©glementĂ©, Ă travers la Convention sur le commerce international des espĂšces de faune et de flore sauvages menacĂ©es d'extinction (CITES), Ă©galement parfois nommĂ©e convention de Washington. Ce document signĂ© en 1973 comprend trois annexes qui regroupent les animaux sauvages suivant leur degrĂ© de protection. Les espĂšces les moins menacĂ©es peuvent ainsi toujours ĂȘtre commercialisĂ©es, mais seulement si le pays obtient un permis d'exportation. La vente d'espĂšces menacĂ©es d'extinction est en revanche interdite[148]. Malheureusement de nombreuses espĂšces de reptiles qui viennent d'ĂȘtre dĂ©couvertes mais qui ne sont pas encore entiĂšrement rĂ©pertoriĂ©es par la CITES comme vulnĂ©rables ou menacĂ©es sont mises en vente sur internet sans aucune rĂ©glementation et risquent de disparaĂźtre trĂšs vite[149]. De plus, il est trĂšs difficile de contrĂŽler le braconnage dans certains pays et beaucoup passent outre la convention. Certains pays adoptent des lĂ©gislations plus strictes, pouvant rĂ©glementer plus strictement ou interdire le commerce, mais aussi le transport de reptiles sauvages vivants ou morts[148].
Voir aussi
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- Augé, M., & Rage, J. C. (2000). Les squamates (Reptilia) du PliocÚne moyen de Sansan. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, 143, 203-273.P
Ouvrages sur l'herpétologie et son histoire
- André-Marie-Constant Duméril, Erpétologie générale, ou histoire naturelle complÚte des reptiles, Roret, (lire en ligne)
- François Marie Daudin et Charles S. Sonnini, Histoire naturelle, générale et particuliÚre des reptiles: ouvrage faisant suite à l'histoire naturelle générale et particulieÚre, composée par Leclerc de Buffon, et rédigée par C. S. Sonnini, membre de plusieurs sociétés savantes, Volume 1, Dufart, , 584 p.
- André M. Duméril et Georges Cuvier, Herpétologie ou histoire naturelle des reptiles, Baudoin, , 100 p.
Ouvrages de biologie générale
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- Carl Gustav Carus, TraitĂ© Ă©lĂ©mentaire d'anatomie comparĂ©e: suivi de recherches d'anatomie philosophique oĂč transcendante sur les parties primaires du systĂšme nerveux et du squelette intĂ©rieur et extĂ©rieur, et accompagnĂ© d'un atlas de 31 planches in-4o, gravĂ©es, J.-B. BailliĂšre, , 31 p.
- Roger Eckert et David Randall (trad. François Math), Physiologie animale: mécanismes et adaptations, De Boeck Supérieur, , 840 p. (ISBN 9782744500534)
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Références taxinomiques
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- (en) Référence Paleobiology Database : Reptilia (Laurenti 1768)
- (fr+en) Référence ITIS : Reptilia Laurenti, 1768
- (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Reptilia Laurenti, 1768 (+ liste espÚces)
- (en) Référence Paleobiology Database : Sauropsida Huxley 1864
Liens externes
- Ressources relatives au vivant :
- Global Biodiversity Information Facility
- (en) Animal Diversity Web
- (en) Australian Faunal Directory
- (sv) Dyntaxa
- (en) EPPO Global Database
- (en) EU-nomen
- (en) Fauna Europaea
- (en) Paleobiology Database
- (mul + en) iNaturalist
- (en) Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
- (nl) Nederlands Soortenregister
- (en + en) New Zealand Organisms Register
- (en) Plazi
- (en) SystÚme d'information taxonomique intégré
- (en) World Register of Marine Species
- Ressource relative à la santé :
- Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :
- (en) Référence Animal Diversity Web : Reptilia
- (en) Référence NCBI : Sauropsida (taxons inclus)
- Encyclopédie des reptiles : documentation, fiches d'élevage...
- Description du groupe des reptiles et des batraciens
- Les reptiles sur le site du Conseil canadien de protection des animaux
Articles connexes
Notes et références
Notes
- GenĂšse 1:24
- Cette classification ne prend pas en compte les derniÚres études moléculaires plaçant les tortues parmi les diapsides
Références
- Informations lexicographiques et étymologiques de « reptilien » dans le Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
- (fr) Paul D. Mac Lean, Les trois cerveaux de l'homme, Paris, Robert Laffont, 1970-78, 200 p. (ISBN 2-221-06873-4)
- Avec les cinq principaux clades représentés : Agnathes (lamproies), Chondrichthyens (requins, raies), Placodermes (fossiles), Acanthodiens (fossiles), Osteichthyens (poissons osseux).
- « Systématique : ordonner la diversité du vivant », Rapport sur la Science et la technologie No 11, Académie des sciences, Lavoisier, 2010, p. 65
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