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Reptiles

Les Reptiles (Reptilia) sont une classe de vertĂ©brĂ©s tĂ©trapodes Ă  tempĂ©rature variable (ectothermes) et recouverts d'Ă©cailles. Ce taxon de la classification classique inclut des animaux comme les dinosaures non aviens, les PtĂ©rosaures, les Ichthyosaures, les PlĂ©siosaures et les Pliosaures, mais s'est rĂ©vĂ©lĂ© ĂȘtre non pertinent avec l'essor de la cladistique. Son utilisation est de ce fait controversĂ©e : depuis l'apparition de la classification phylogĂ©nĂ©tique, un nombre croissant de chercheurs considĂšrent que le concept de « Reptiles » ne devrait plus ĂȘtre utilisĂ© dans la classification scientifique des espĂšces. Il dĂ©signe en effet un groupe paraphylĂ©tique d'espĂšces semblables par les caractĂšres de l'ectothermie et des Ă©cailles, mais dont les ancĂȘtres communs ont produit une descendance qui ne possĂšde pas ces caractĂšres : les Oiseaux et les MammifĂšres.

Reptilia

Reptilia
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
Planche par Adolphe Millot, dans le Nouveau Larousse illustré, 1897-1904 présentant des « reptiles ». Des amphibiens, longtemps classés parmi les reptiles, y sont aussi représentés.

Classe

Reptilia *
Laurenti, 1768

Ordres de rang inférieur

Dans sa définition classique, les Reptiles sont circonscrits à quatre ordres actuels :

Ces lignĂ©es sont pourtant plus Ă©loignĂ©es entre elles qu'avec d'autres lignĂ©es jugĂ©es non « reptiliennes ». Par exemple, les crocodiliens sont plus proches des oiseaux — ils partagent notamment la prĂ©sence d'une membrane nictitante et d'un gĂ©sier — qu'ils ne le sont des lĂ©zards ou des tortues. De plus, certains groupes fossiles autrefois considĂ©rĂ©s comme des « reptiles » possĂšdent des caractĂ©ristiques que n'ont pas les reptiles actuels : les ichtyosaures se sont rĂ©vĂ©lĂ©s avoir Ă©tĂ© vivipares ; d'autres tels les ptĂ©rosaures Ă©taient velus et enfin les dinosaures ont rĂ©vĂ©lĂ© des formes Ă  tempĂ©rature constante (homĂ©othermes) et, parmi eux, les thĂ©ropodes ont donnĂ© naissance aux oiseaux. C'est pourquoi, depuis les annĂ©es 1980 et l'essor d'une systĂ©matique essayant de retracer les relations de parentĂ© entre les organismes, le regroupement des reptiles en tant que taxon a Ă©tĂ© abandonnĂ©, d'abord dans le monde universitaire, puis dans le systĂšme scolaire dont l'enseignement primaire et secondaire français. En revanche, il est toujours largement utilisĂ© dans le langage courant et comme une classe pratique dans la systĂ©matique Ă©volutionniste, une Ă©cole de taxinomie aujourd'hui minoritaire, mais toujours active.

L'Ă©tude de ces animaux forme une des deux branches de l'herpĂ©tologie, l'autre Ă©tant l'Ă©tude des amphibiens, anciennement rapprochĂ©s des reptiles. Les premiers animaux Ă  pouvoir ĂȘtre placĂ©s dans cette classe sont apparus sur Terre dĂšs le CarbonifĂšre, en mĂȘme temps que les amniotes. Premiers vertĂ©brĂ©s Ă  pouvoir coloniser le milieu terrestre, ils se diversifient rapidement. Les reptiles sont aujourd'hui bien reprĂ©sentĂ©s, avec plus de 9 000 espĂšces rĂ©pertoriĂ©es en 2011, localisĂ©es surtout Ă  proximitĂ© des tropiques. La vision traditionnelle selon laquelle le MĂ©sozoĂŻque aurait Ă©tĂ© un « Ăąge des reptiles » suivi par un « Ăąge des mammifĂšres » a Ă©tĂ© abandonnĂ©e, et l'on considĂšre aujourd'hui qu'un « Ăąge des dinosaures et des mammifĂšres » a commencĂ© au Trias et se poursuit de nos jours (puisque les oiseaux sont des dinosaures), tandis que le vĂ©ritable « Ăąge des reptiles » se place avant cela, au Permien, pour s'estomper au Trias.

Les reptiles ont, depuis toujours, intrigué ou fasciné les humains. Parce que certains sont capables de dévorer des humains (crocodiliens, grands varans) ou bien disposent de venins potentiellement mortels, parfois les reptiles inquiÚtent et font peur, parfois ils suscitent des phobies, mais d'autres fois ils sont sacralisés et sont l'objet d'une symbolique complexe. Omniprésents dans les mythologies du monde entier, ils ont inspiré l'imaginaire humain, servant par exemple de modÚles aux dragons. D'autres suscitent de la sympathie, par exemple les tortues qui, dans certains mythes, portent le monde sur leur dos. Depuis les derniÚres décennies, l'élevage de reptiles se développe dans le monde, pour fournir le marché de la viande dans certains pays consommateurs, mais surtout les marchés de la maroquinerie de luxe, qui utilise leurs peaux, et celui des nouveaux animaux de compagnie. Toutefois, le braconnage est également trÚs répandu et met en danger de nombreuses espÚces, malgré les tentatives de régulation du commerce d'animaux sauvages menées au niveau international. La pollution et la disparition des habitats des reptiles sont les autres principaux dangers auxquels ils sont exposés.

DĂ©nomination

Le terme « reptile », qui fait référence au serpent de la GenÚse[1] - [note 1], est issu du latin reptare, qui signifie « ramper ». Il a fini par désigner un groupe d'animaux respirant à l'air, à écailles et ectothermes, bien que la reptation ne soit pas une caractéristique universelle pour ceux-ci.

L'adjectif « reptilien » désigne ce qui est relatif aux reptiles, tandis que « reptilité » désigne une attitude reptilienne. Ces deux termes ont une connotation négative, désignant ce qui est primitif et brutal. Toutefois, l'expression « animal reptilien » peut faire référence à tout animal qui rampe, y compris un insecte[1]. Dans la théorie obsolÚte du cerveau triunique, popularisée dans les années 1970 par Paul D. MacLean, l'archipallium, ou « cerveau reptilien », était considéré comme le siÚge des instincts, des besoins primaires et des réflexes[2].

Systématique

Évolution des vertĂ©brĂ©s selon un romĂ©rogramme axial reprĂ©sentant les cinq grandes classes (poissons[3], amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifĂšres). La largeur des axes indique le nombre de familles dans chaque classe (les tĂ©lĂ©ostĂ©ens, poissons Ă  squelette complĂštement osseux et Ă  nageoires rayonnantes, reprĂ©sentent 99,8 % des espĂšces de poissons, et prĂšs de la moitiĂ© des espĂšces de vertĂ©brĂ©s). En classification phylogĂ©nĂ©tique, seuls les oiseaux et les mammifĂšres sont des groupes monophylĂ©tiques (les poissons, amphibiens et reptiles Ă©tant des groupes paraphylĂ©tiques)[4].

PremiĂšres classifications

Pierre André Latreille, célÚbre herpétologiste qui fut un des premiers à séparer les reptiles des batraciens.

Bien avant que l'on parle de classification, Aristote dĂ©crit prĂšs de 50 espĂšces qualifiĂ©es de reptiles (ΔρπΔτόΜ). Il dĂ©finit plusieurs sous-groupes de reptiles : les lĂ©zards, les crocodiliens, les serpents et les batraciens. Il les distinguait des poissons, des oiseaux et des autres quadrupĂšdes. Selon sa mĂ©thode de classification, ces animaux vertĂ©brĂ©s et Ă  sang froid se distinguaient par leurs organes internes (poumon, Ă©piploon, mĂ©sentĂšre
) et par l'organisation de ceux-ci, leurs Ă©cailles, leur langue et la ponte d'Ɠufs. La notion antique du reptile n'est plus la mĂȘme, sans parler des batraciens, puisque certaines des espĂšces qualifiĂ©es de reptile aujourd'hui sont vivipares, ont des langues larges comme les geckos etc. Pline l'Ancien, l'autre grand auteur naturaliste de l'antiquitĂ©, reprend les conceptions d'Aristote et y ajoute bon nombre de faits fantaisistes[5] - [6].

La confusion entre les espÚces aujourd'hui appelées reptiles et les amphibiens perdure avec la premiÚre publication de Systema Naturae de Carl von Linné qui classe tous ces animaux dans le groupe des « Amphibia »[7]. Cette erreur peut se comprendre car la faune suédoise, sur laquelle le scientifique s'est appuyé, était peu pourvue en reptiles et parmi les rares animaux appartenant à cette classe qu'on pouvait y observer la vipÚre et la couleuvre étaient souvent aperçues chassant dans l'eau[8]. En revanche, Reptilia était souvent préféré par les Français[9]. L'habitude de traiter ces deux types d'animaux ensemble demeure aujourd'hui à travers le terme d'herpétologie, la science qui étudie l'ensemble de ces animaux.

Josephus Nicolaus Laurenti est le premier Ă  utiliser officiellement le terme « Reptilia », pour dĂ©signer une classe d'animaux composĂ©e de reptiles et d'amphibiens similaire Ă  celle de Linnaeus[10]. Il ne comprend toutefois pas dans ce groupe les tortues[11]. À la mĂȘme Ă©poque, Cuvier dĂ©finit les reptiles comme « tous les animaux vertĂ©brĂ©s dĂ©pourvus de plumes, de poils et de mamelles, et respirant, au moins dans leur Ă©tat adulte, l'air atmosphĂ©rique au moyen de poumons situĂ©s Ă  l'intĂ©rieur de leur corps »[12]. Cette dĂ©finition comprend donc bien les amphibiens.

Dans son ouvrage paru en 1799, Alexandre Brongniart s'appuie sur une Ă©tude des organes les plus essentiels des reptiles : ceux de la circulation, de la respiration ou de la reproduction, puis Ă  des organes d'importance plus secondaire comme ceux de la digestion, de la locomotion ou du toucher[13]. Sa classification identifie quatre ordres de reptiles : les chĂ©loniens (tortues), les sauriens comprenant les lĂ©zards et les crocodiliens, les ophidiens (serpents) et les batraciens. Il commence donc Ă  isoler ces derniers en les diffĂ©renciant des autres reptiles[14], mais ce ne sera pas avant le dĂ©but du XIXe siĂšcle qu'une diffĂ©rence marquĂ©e entre ces animaux devient effective dans les classifications, et cela n'empĂȘchera pas le qualificatif d'« herpĂ©tologiste » de s'appliquer jusqu'Ă  nos jours aux connaisseurs tant des amphibiens que des reptiles. Pierre AndrĂ© Latreille crĂ©e la classe des Batracia en 1825, rĂ©partissant les tĂ©trapodes en 4 classes : reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifĂšres[15].

Sauropsides et thérapsides

L'anatomiste britannique Thomas Henry Huxley, ami de Charles Darwin, a travaillé sur la classification des espÚces.

L'anatomiste britannique Thomas Henry Huxley a popularisĂ© la dĂ©finition de Latreille et, en parallĂšle avec Richard Owen, a Ă©largi le terme Reptilia aux fossiles de monstres disparus comme les dinosaures et le Dicynodon (synapside, reptile mammalien). S'intĂ©ressant de prĂšs aux similaritĂ©s entre reptiles et oiseaux, il voit mĂȘme dans certains de ces animaux prĂ©historiques disparus les ancĂȘtres directs des oiseaux modernes[16].

Ainsi, Huxley commence petit Ă  petit Ă  remettre en cause la sĂ©paration des tĂ©trapodes entre reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifĂšres, qui n'est dĂšs lors pas l'unique classification Ă  ĂȘtre diffusĂ©e. Ainsi, dans les cours qu'il dĂ©livre au Royal College of Surgeons en 1863, il rĂ©partit les vertĂ©brĂ©s en trois catĂ©gories : les mammifĂšres, les sauropsidĂ©s (comprenant les oiseaux et les reptiles) et les ichthyopsidĂ©s (composĂ©s des poissons et des amphibiens)[17].

Les termes « Sauropsida » (littĂ©ralement « tĂȘte de lĂ©zard ») et « Therapsida » (« tĂȘte de bĂȘte ») ont Ă©tĂ© Ă©galement utilisĂ©s en 1916 par Edwin Stephen Goodrich pour distinguer d'une part les lĂ©zards, les oiseaux et leurs ancĂȘtres et d'autre part les mammifĂšres et leurs ancĂȘtres Ă©teints. Goodrich justifiait cette division par la nature du cƓur et des vaisseaux sanguins, et d'autres caractĂ©ristiques comme la structure du prosencĂ©phale. Selon Goodrich, les deux lignĂ©es ont Ă©voluĂ© Ă  partir d'un groupe d'animaux aujourd'hui disparu qui comprenait des amphibiens du PalĂ©ozoĂŻque et des reptiles primitifs et qu'il dĂ©signait sous le nom de « Protosauria »[18].

En 1956 David Meredith Seares Watson observe que les « Sauropsida » et les « Therapsida » ont divergé trÚs rapidement au cours de l'évolution des reptiles. Il réinterprÚte ces deux groupes pour en exclure respectivement les oiseaux et les mammifÚres. Ainsi dans sa classification les sauropsidés comprennent les Procolophonia, les Eosuchia, les Millerosauria, les Chelonia (tortues), les Squamata (lézards et serpents), les Rhynchocephalia, les Crocodilia, les Thecodontia (groupe paraphylétique d'archosaures), les dinosaures non aviaires, les ptérosaures, les ichtyosaures, et les sauroptérygiens[19].

En 1866, Ernst Haeckel dĂ©montre que les vertĂ©brĂ©s peuvent ĂȘtre classĂ©s suivant leur mĂ©thode de reproduction, et que les oiseaux, les reptiles et les mammifĂšres partagent l'Ɠuf amniotique. À la fin du XIXe siĂšcle, la classe des Reptilia inclut donc tous les amniotes Ă  l'exception des oiseaux et des mammifĂšres[20]. Ainsi, ils comprennent les crocodiles, alligators, sphĂ©nodons, lĂ©zards, serpents, amphibiens, et tortues, ainsi que certains animaux disparus comme les dinosaures, synapsides et les Pareiasauridae primitifs. C'est encore la dĂ©finition utilisĂ©e communĂ©ment aujourd'hui.

Classification fondée sur le crùne

Schéma du crùne en vue de profil. Configuration :
A : anapside
B : synapside
C : diapside

Au XXe siĂšcle, les reptiles sont divisĂ©s en quatre sous-classes en fonction du nombre et de l'emplacement des fosses temporales (ouvertures appelĂ©es aussi fenĂȘtres temporales) dans le crĂąne qu'elles allĂšgent et qui permettent le passage, l'allongement et l'insertion de muscles qui actionnent la mandibule, en lien avec le dĂ©veloppement de la fonction masticatoire. Cette classification a Ă©tĂ© initiĂ©e en 1903 par Henry Fairfield Osborn (en se basant sur le radical grec áŒ€ÏˆÎŻÏ‚ / apsis, orbite ou arche, qui fait rĂ©fĂ©rence Ă  ces fosses ou aux arcades osseuses qui les dĂ©limitent)[21] et popularisĂ©e par les travaux d'Alfred Sherwood Romer divulguĂ©s dans son cĂ©lĂšbre Vertebrate Paleontology[22] - [23]. Ces quatre classes sont :

La composition du groupe des euryapsides est un peu controversée. Les ichthyosaures sont parfois considérés comme ayant évolué indépendamment des autres euryapsides, ce qui lui a valu la dénomination de Parapsida. Mais on rejeta plus tard la légitimité de ce taxon (les ichthyosaures sont classés comme incertae sedis ou avec les Euryapsida). Les euryapsides semblent en fait dérivés des diapsides, chez lesquels une fosse temporale se serait bouchée, évolution vraisemblablement apparue à plusieurs reprises au cours de l'évolution des reptiles[24]. Toutefois, la classification en quatre sous-classes (ou trois si les Euryapsida sont placés parmi les Diapsida) demeure universellement reconnue par la plupart des scientifiques tout au long du XXe siÚcle[25] et a seulement été remise en cause par l'avÚnement de la phylogénétique.

Les tortues sont traditionnellement considérées comme des survivantes du groupe des anapsides, leur crùne ne présentant pas d'ouvertures particuliÚres[26]. Cette classification est critiquée, certains scientifiques pensant que les tortues sont des diapsides qui sont revenus à la forme du crùne originelle pour améliorer leur protection, comme le suggÚre l'acception moderne du clade des Parareptilia[27]. Les études phylogénétiques plus récentes fondées sur la morphologie ont placé les tortues dans le taxon des Diapsida[28]. Toutes les études moléculaires confirment cette hypothÚse et place fermement les tortues au sein du groupe des diapsides, les rapprochant généralement des archosaures[29] - [30] - [31] - [32].

Phylogénie

En vert, le groupe des reptiles.

Au XXIe siĂšcle, la majoritĂ© des palĂ©ontologues et des biologistes ont adoptĂ© la taxonomie cladiste, suivant laquelle chaque groupe doit former un clade, comprenant l'ensemble des descendants d'un ancĂȘtre particulier. Les reptiles ne correspondent pas Ă  cette dĂ©finition, et sont clairement un groupe paraphylĂ©tique, puisqu'ils excluent les oiseaux et les mammifĂšres, malgrĂ© le fait que ceux-ci soient Ă©galement les descendants des premiers reptiles[33]. Colin Tudge Ă©crit Ă  ce propos :

« Les mammifĂšres forment un clade, et c'est pourquoi les partisans de la nomenclature phylogĂ©nĂ©tique peuvent conserver ce taxon traditionnel. Il en est de mĂȘme pour les oiseaux, universellement reconnus comme le taxon Aves. Mammalia et Aves sont en fait des sous-clades Ă  l'intĂ©rieur du clade des amniotes. Mais la classe traditionnellement connue comme celle des reptiles ne constitue pas un clade. C'est simplement une section du clade des amniotes, la section qu'il reste quand on a retirĂ© Ă  ce clade les mammifĂšres et les oiseaux. Ce groupe ne peut pas ĂȘtre dĂ©fini par synapomorphie, au sens propre. On le dĂ©finit par un certain nombre de caractĂšres qu'ils possĂšdent ou dont ils manquent : les reptiles sont les amniotes qui n'ont pas de fourrure ni de plumes. Au mieux, on peut dire que les reptiles sont les amniotes non aviaires et non mammaliens[34]. »

MalgrĂ© les propositions pour remplacer le groupe paraphylĂ©tique Reptilia par le groupe holophylĂ©tique Sauropsida, ce dernier terme ne s'est pas rĂ©ellement rĂ©pandu, ou quand il l'est, est gĂ©nĂ©ralement mal employĂ©[35]. GĂ©nĂ©ralement on utilise le terme Sauropsida comme un synonyme de Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propose une dĂ©finition du terme reptile respectant la cladistique, en en faisant un groupe holophylĂ©tique incluant les tortues, les lĂ©zards et les serpents, les crocodiliens et les oiseaux, ainsi que leurs ancĂȘtres communs et leurs descendants[36]. Cette proposition est mise Ă  mal par l'actuel dĂ©bat sur l'emplacement rĂ©el des tortues dans la classification[35]. D'autres dĂ©finitions ont Ă©tĂ© formulĂ©es par divers scientifiques Ă  la suite de la publication de Gauthier. La premiĂšre qui put postuler aux standards de PhyloCode a Ă©tĂ© publiĂ©e par Modesto et Anderson en 2004. Ils ont Ă©tudiĂ© les diverses dĂ©finitions publiĂ©es prĂ©cĂ©demment et proposĂ© leur propre dĂ©finition qu'ils ont voulue la plus proche possible de la dĂ©finition traditionnelle tout en Ă©tant stable et holophylĂ©tique. Ils ont ainsi dĂ©fini le groupe des reptiles comme l'ensemble des amniotes plus proches de Lacerta agilis et Crocodylus niloticus que de Homo sapiens. Cette dĂ©finition revient en fait Ă  la dĂ©finition de Sauropsida, que Modesto et Anderson ont tentĂ© de rapprocher de Reptilia, cette derniĂšre Ă©tant plus connue et plus frĂ©quemment utilisĂ©e, bien que la dĂ©finition inclut les oiseaux[35].

Taxinomie

Cladogramme des amniotes. En vert, brun et rouge, les reptiles préhistoriques ou actuels.

Classification

Un iguane vert (Iguana iguana) prĂšs de l'eau Ă  Fort Lauderdale, Floride.

Ce taxon est considĂ©rĂ© comme paraphylĂ©tique ; si les reptiles mammaliens fossiles forment un mĂȘme clade avec les mammifĂšres, les autres reptiles en forment un autre avec les oiseaux et les dinosaures, celui des Sauropsides, groupe frĂšre du prĂ©cĂ©dent au sein des vertĂ©brĂ©s amniotes.

Voici la classification évolutionniste proposée par Benton en 2005[37] - [note 2].



Le cladogramme ci-dessous représente en quelque sorte « l'arbre généalogique » des reptiles, dans la version simplifiée proposée par Laurin et Gauthier en 1996 dans le cadre du projet Tree of Life Web Project[38], avec les informations sur les reptiles les plus primitifs selon Muller et Reisz (2006)[39].

Testudines
Un testudiné, ici une Tortue tabatiÚre.

Les tortues sont un groupe trĂšs ancien de reptiles, qui comprend aujourd'hui environ 340 espĂšces rĂ©parties dans 15 familles. Elles se caractĂ©risent notamment par la carapace qui les protĂšge des prĂ©dateurs. Celle-ci est composĂ©e d'un plastron sur la face ventrale et d'une dossiĂšre sur le dessus du corps, reliĂ©s sur les cĂŽtĂ©s par deux ponts osseux[40]. Elle est constituĂ©e de plaques osseuses et d'Ă©cailles reliĂ©es au squelette de l'animal[41]. Les tortues sont dĂ©pourvues de dents mais possĂšdent un bec cornĂ© leur permettant de trancher les aliments, carnĂ©s comme vĂ©gĂ©taux[42] - [43]. Les tortues ont colonisĂ© diffĂ©rents milieux, puisque l'on trouve parmi elles des tortues terrestres mais Ă©galement des tortues aquatiques affectionnant l'eau douce et des tortues marines qui vivent la plupart du temps en pleine mer, et ne reviennent sur la terre ferme que pour pondre leurs Ɠufs[44] - [45]. Leur ordre est constituĂ© de deux groupes principaux : les pleurodires, tortues de l'hĂ©misphĂšre sud qui ont notamment la particularitĂ© de rentrer leur tĂȘte en formant un S avec leur cou, et les cryptodires, qui rentrent leur tĂȘte sans changer son orientation, et qui regroupent la plupart des tortues terrestres et quelques amphibies, et toutes les espĂšces marines. Ces derniĂšres ont connu un plus grand succĂšs, plus nombreuses et remplaçant souvent les pleurodires[46].

Rhynchocéphales
Sphénodon ou Tuatara, appartenant à l'ordre des rhynchocéphales.

Ils ne sont plus reprĂ©sentĂ©s aujourd'hui que par deux espĂšces appartenant au genre Sphenodon. Cet ordre Ă©tait florissant il y a 200 millions d'annĂ©es[47]. Ces animaux possĂšdent un troisiĂšme Ɠil et reprĂ©sentent un tĂ©moignage de la sĂ©paration des lignĂ©es ayant abouti aux lĂ©pidosauriens (dont les lĂ©zards, serpents et sphĂ©nodons font partie) d'une part et aux archosauriens (oiseaux et crocodiliens, entre autres) d'autre part.

Les deux espĂšces subsistant aujourd'hui sont endĂ©miques de Nouvelle-ZĂ©lande. Elles constituent la branche divergeant le plus prĂ©cocement dans l'arbre phylogĂ©nĂ©tique actuel des lĂ©pidosauriens. Le cerveau et le mode de locomotion prĂ©sentent des Ă©tats de caractĂšres ancestraux d'amphibiens et l'organisation du cƓur est plus simple que chez les autres reptiles[48].

Squamates
Un iguane vert, de l'ordre des squamates.

Le groupe des squamates est le groupe qui compte la plus grande diversitĂ© d'espĂšces avec environ 9 000 espĂšces. Ils regroupent des animaux qui ont la particularitĂ© de changer rĂ©guliĂšrement de peau en muant par lambeau, voire en laissant l'intĂ©gralitĂ© de leur vieille peau derriĂšre eux[43]. On les rĂ©partit en cinq sous-ordres :

  • Amphisbaenia (environ 190 espĂšces rĂ©parties en 6 familles) — les lĂ©zards-vers, sont caractĂ©risĂ©s par leur absence de pattes. Ils ont un corps allongĂ© avec une queue brĂšve qui ressemble Ă  la tĂȘte. Ils n'ont pas d'oreilles et les yeux sont profondĂ©ment enfoncĂ©s, couverts avec de la peau et des Ă©cailles. Leur couleur rosĂ©e peut faire ressembler ces animaux Ă  des vers de terre. Ils sont relativement mal connus du fait de leur mode de vie fouisseur[49].
  • Autarchoglossa — les lĂ©zards lacertidĂ©s, les varans, les orvets et les serpents de verre. Ce sont des animaux tĂ©trapodes, dont les membres ont rĂ©gressĂ© chez les orvets et les serpents de verre. Ceux-ci se distinguent tout de mĂȘme des serpents par la prĂ©sence d'une oreille externe et de paupiĂšres[50].
  • Gekkota — les geckos, sont des animaux tĂ©trapodes dont de nombreux reprĂ©sentants sont munis de setĂŠ sous les pattes qui leur permettent de grimper sur toutes les surfaces, quelle que soit leur inclinaison et mĂȘme sur les plus lisses[51].
  • Iguania — les iguanes et les camĂ©lĂ©ons, des reptiles tĂ©trapodes semi-arboricoles, terrestres ou marins, qui se nourrissent principalement de vĂ©gĂ©taux et d'insectes[52].
  • Serpentes (environ 3 590 espĂšces rĂ©parties en 26 familles) — les serpents, des animaux apodes qui se dĂ©placent sur le sol en rampant grĂące aux contractions de leurs cĂŽtes. Un certain nombre d'entre eux sont Ă©quipĂ©s de crochets Ă  venin qui rendent leur morsure trĂšs douloureuse et potentiellement mortelle[53].
Crocodiliens
Un crocodilien, le Crocodile américain.

Les crocodiliens forment un groupe de 30 espĂšces rĂ©parties en trois groupes, les Crocodylidae (crocodiles et faux-gavials), les Alligatoridae (alligators et caĂŻmans) et les Gavialidae (gavials). Ces animaux sont bien adaptĂ©s Ă  la vie aquatique. Ils ont un corps oblong fortement aplati, des pattes semi-palmĂ©es placĂ©es latĂ©ralement qui leur permettent de se dĂ©placer en faisant traĂźner leur corps sur le sol, une longue queue garnie d'Ă©cailles et une large tĂȘte avec un long museau plat qui leur permet de rester immergĂ©s Ă  l'exception de leur nez et leurs yeux[54].

Ces animaux sont les reptiles les plus proches des oiseaux. Ils ont une anatomie plus complexe que la plupart des autres espĂšces, notamment au niveau de la circulation sanguine avec leur cƓur Ă  quatre cavitĂ©s. Ils font partie des seuls reptiles Ă  dĂ©velopper des relations sociales Ă©voluĂ©es avec la mise en place d'une hiĂ©rarchie dans le groupe, et Ă  avoir un vĂ©ritable comportement maternel[54].

Un groupe hétérogÚne aux limites floues

Les reptiles sont des animaux trÚs divers chez lesquels on trouve peu de caractéristiques communes tant sur le point morphologique que physiologique. Ils partagent seulement les caractÚres de base comme la peau écailleuse, observés par les premiers scientifiques qui se sont intéressés à la classification des animaux sur quelques spécimens, et qui ont servi à définir le groupe autrefois. Par ailleurs, certains comme les crocodiliens sont plus proches des oiseaux, groupe de non-reptiles, que des autres ordres de reptiles. Les fossiles jadis considérés comme reptiles compliquent encore l'appréciation du groupe, puisque ceux-ci présentent une diversité encore bien plus importante que celle des reptiles actuels. Ils avaient colonisé tous les milieux, avec les dinosaures sur terre, les ichthyosaures et les mosasaures dans les mers et les ptérosaures dans les airs, et comprenaient pas moins de 16 ou 17 ordres[55], contre 4 actuellement. De plus, certains fossiles de dinosaures à plumes proches de l'origine des oiseaux (Archaeopteryx...), ou les reptiles mammaliens, à l'origine des mammifÚres, sont à la marge du regroupement, et compliquent sa définition[56].

Il est encore plus difficile de classer les fossiles entre amniotes et amphibiens. Il est habituel de considérer comme amphibiens tous les tétrapodes non-amniotes ce qui, strictement, est inexact. La distinction entre ces groupes est d'autant plus difficile que la séparation est plus ancienne. L'arbre phylogénique témoignant de cette séparation est le suivant :

Anatomie et morphologie

Le taxon des reptiles Ă©tant paraphylĂ©tique, il ne regroupe pas tous les animaux qui descendent d'un mĂȘme ancĂȘtre commun. Autrement dit, d'un point de vue strictement temporel, les oiseaux sont plus proches des crocodiliens que ces derniers ne le sont des lĂ©zards. On retrouve donc des caractĂ©ristiques communes aux oiseaux et aux crocodiliens qui sont absentes chez les tortues, les lĂ©zards et les serpents. En outre le dernier ancĂȘtre commun Ă  toutes ces espĂšces est trĂšs Ă©loignĂ©, par consĂ©quent le terme reptile regroupe des animaux aux morphologies et caractĂ©ristiques anatomiques diverses, et qui n'ont que peu de caractĂ©ristiques en commun (d'oĂč le rang taxonomique relativement Ă©levĂ© de classe). On observe par exemple de fortes variations de taille entre les reprĂ©sentants du groupe, dans lequel on retrouve les plus petits amniotes, des geckos du genre Sphaerodactylus, et des animaux comme le Crocodile marin qui peut atteindre une tonne. Les plus grands animaux que la Terre ait portĂ©s Ă©taient Ă©galement des reptiles, les dinosaures.

Aspect général

Écailles d'Elaphe climacophora.

Les reptiles sont des animaux vertĂ©brĂ©s tĂ©trapodes, bien que les membres aient rĂ©gressĂ© ou sont mĂȘme complĂštement absents chez certains d'entre eux comme les serpents, les orvets et les amphisbĂšnes. Leur corps est couvert d'Ă©cailles. Certains sont protĂ©gĂ©s par des plaques osseuses, formant mĂȘme une carapace chez les tortues. Ils peuvent avoir divers attributs supplĂ©mentaires comme des crĂȘtes, des fanons gulaires, des Ă©pines dorsales, des cornes
 Leur corps se termine par une queue plus ou moins fusiforme. Les reptiles respirent tous Ă  l'aide de poumons, plus ou moins complexes suivant les espĂšces.

SystĂšme circulatoire.

Ils ne disposent en revanche pas des caractĂ©ristiques propres aux mammifĂšres comme les poils ou un diaphragme[57], remplacĂ© chez les sauropsides par une couche de mĂ©sentĂšre Ă  la fonction identique. Ils ne disposent pas non plus de plumes, ce qui les distingue des oiseaux, mais comme eux leur respiration est assurĂ©e par les contractions de l'ensemble des muscles abdominaux et intercostaux[58]. Les reptiles ne disposent pas d'un cƓur Ă  quatre cavitĂ©s identiques aux mammifĂšres et aux oiseaux, mais d'un cƓur Ă  deux oreillettes et un ventricule, ce dernier Ă©tant partiellement cloisonnĂ© en deux chez les crocodiliens[59].

Différences anatomiques entre reptiles et amphibiens actuels

Si les diffĂ©rences entre les amphibiens avancĂ©s et les premiers reptiles au CarbonifĂšre Ă©taient trĂšs peu marquĂ©es, ils se distinguent aujourd'hui facilement par leurs caractĂ©ristiques morphologiques. Les reptiles et les amphibiens modernes diffĂšrent tout d'abord par leur peau. Celle-ci est souple et toujours humide chez les amphibiens, et facilite les Ă©changes gazeux avec son environnement[60]. Chez les reptiles elle est sĂšche et Ă©cailleuse, et les Ă©changes avec le milieu sont beaucoup plus rares. Au niveau de l'anatomie interne, le crĂąne des reptiles est reliĂ© au reste de la colonne vertĂ©brale par un seul condyle occipital, contre deux chez les amphibiens, et le sacrum est composĂ© d'au moins deux vertĂšbres, contre une seule chez les amphibiens[60]. Ces derniers ont un cƓur composĂ© d'un seul ventricule, quand il est au moins partiellement divisĂ© chez les reptiles[60]. Enfin les amphibiens ont des canaux communs pour desservir leurs reins et leurs gonades, tandis qu'ils sont distincts chez les reptiles. Ces derniers sont par ailleurs capables de concentrer leur urine en rĂ©absorbant de l'eau alors que les amphibiens ont une urine trĂšs diluĂ©e et leur systĂšme excrĂ©teur nĂ©cessite une grande quantitĂ© d'eau pour fonctionner[60] - [61].

Écologie et comportement

Vue thermographique d'un serpent mangeant une souris, montrant trÚs bien la différence entre animal homéotherme et animal poïkilotherme.

La majorité des reptiles est carnivore[62]. Ils se nourrissent de diverses proies, des plus petites comme les insectes, les petits crustacés, les mollusques ou les araignées, à de plus grosses comme des mammifÚres tels que les gnous ou les gazelles. Certains d'entre eux sont également herbivores, et ont développé des adaptations en lien avec ce régime, notamment au niveau du tractus digestif et de sa flore[63]. Du fait de leur métabolisme lent (mais accéléré par la chaleur[64]), et de leur assimilation lente des proies de grandes tailles, la plupart des reptiles sont capables de jeûner sur de longues périodes[54].

Les reptiles sont des animaux dits à sang froid, ou poïkilothermes, c'est-à-dire que leur température interne n'est pas stable mais dépendante de celle du milieu extérieur[65], mais là encore certains font exception, une étude de 2010 ayant montré que certains reptiles marins aujourd'hui disparus tels que le mosasaure, l'ichtyosaure et le plésiosaure parvenaient à maintenir une température plus élevée que celle de leur milieu grùce à la chaleur produite par leur métabolisme[66]. Lorsque les températures sont trop froides ou trop élevées, les reptiles entrent en léthargie et hibernent ou estivent suivant la situation[62].

On considÚre généralement que les reptiles sont moins intelligents que les mammifÚres ou les oiseaux[67]. La proportion de la taille de leur cerveau par rapport à leur corps est nettement moins élevée que celle des mammifÚres et la moelle épiniÚre représente une forte proportion de l'ensemble du systÚme nerveux. Leur quotient d'encéphalisation représente ainsi seulement un dixiÚme de celui des mammifÚres[68]. Toutefois certains reptiles de grande taille présentent un systÚme nerveux plus complexe. De grands lézards comme les varans sont connus pour présenter des comportements évolués et donc une certaine intelligence[69]. Les crocodiliens, au cerveau plus développé, sont en mesure de présenter un systÚme hiérarchique de fonctionnement en groupe assez complexe[70].

Locomotion

Animation du cycle de marche d'un tétrapode du dévonien, avec une disposition transversale comme chez les reptiles.

Les reptiles ont conservé la disposition ancestrale des Tétrapodes, celle du membre transversal (membre qui se plie en Z chez les Amphibiens du Primaire, les UrodÚles et Reptiles actuels) alors que les MammifÚres et les Tétrapodes non mammaliens, secondairement bipÚdes (certains Dinosauriens, Oiseaux), ont adopté le membre parasagittal qui assure une meilleure sustentation et locomotion[71].

« La disposition parasagittale est mĂ©caniquement plus favorable que la disposition transversale, car cette derniĂšre met en Ɠuvre pour maintenir le stylopode en position horizontale des masses musculaires considĂ©rables qui ne sont pas disponibles pour l’effort locomoteur proprement dit. Au contraire, le membre parasagittal rĂ©alise une structure apte Ă  supporter d’emblĂ©e le poids du corps dans de bonnes conditions mĂ©caniques : tout l’effort musculaire peut ĂȘtre utilisĂ© pour mobiliser les leviers osseux les uns par rapport aux autres dans un plan parasagittal optimal pour la progression. Le « prix Ă  payer » pour cette amĂ©lioration est une plus grande complexitĂ© du contrĂŽle nerveux de l’attitude. En effet, chez les formes Ă  membres transversaux, le polygone de sustentation est large et l’équilibre stable. Il est Ă©troit au contraire chez les formes Ă  membres parasagittaux, l’équilibre est moins stable et le contrĂŽle de l’attitude exige une bonne coordination neuromotrice[72] ».

Reproduction

Accouplement d'Hemidactylus frenatus (Geckos d'Asie), vue ventrale avec hémipénis inséré dans la fente cloacale.

Les reptiles sont des amniotes. Ils sont majoritairement ovipares mais certains sont vivipares. Chez les espÚces ovipares, le sexe est souvent déterminé par des conditions environnementales, et notamment par la température.

Le « taux de survie » des juvĂ©niles est un des paramĂštres critiques de dĂ©mographie et survie d'une espĂšce. Les jeunes reptiles, trĂšs discrets sont rarement observĂ©s et ne sont pas trouvĂ©s lors des programmes de suivi par marquage-recapture. On en a dĂ©duit que les taux de survie des juvĂ©niles sont trĂšs faibles. Cette hypothĂšse est contredite par des travaux rĂ©cents de modĂ©lisation. Ceux-ci ont indirectement estimĂ© les taux de survie des juvĂ©niles nĂ©cessaires au maintien d'une population stable, d'aprĂšs les donnĂ©es publiĂ©es sur la dĂ©mographie des reptiles et les taux de survie des adultes dans 109 populations de reptiles (englobant 57 espĂšces). Les taux estimĂ©s de survie des juvĂ©niles seraient en fait bien plus Ă©levĂ©s que ce que l'on pensait (en moyenne, seulement environ 13 % moindres que ceux des adultes de la mĂȘme espĂšce) et fortement corrĂ©lĂ©e au taux de survie des adultes. Selon ces mĂȘmes travaux, les taux de survie au cours de la vie (des juvĂ©nile et des adultes) devraient ĂȘtre plus Ă©levĂ©s chez les tortues que chez les serpents, et plus chez les serpents que les lĂ©zards. ConformĂ©ment aux thĂ©ories de l'Ă©volution, les taux de survie des juvĂ©niles seraient plus Ă©levĂ©s au sein des squamates vivipares que chez les ovipares (mais le nombre total de jeunes est moindre). La croyance rĂ©pandue que les reptiles juvĂ©niles ont un faible taux de survie annuel rĂ©sulterait donc de difficultĂ©s d'Ă©chantillonnage. Il reste Ă  expliquer comment les jeunes reptiles Ă©chappent autant aux observateurs naturalistes[73].

Distribution et habitat

Nombre d'espĂšces de reptiles par continent.

Les reptiles sont prĂ©sents sur quasiment l'intĂ©gralitĂ© de la surface du globe, Ă  l'exception des zones trop froides Ă  proximitĂ© des pĂŽles. Comme ce sont des animaux Ă  sang froid, ils prĂ©fĂšrent tout de mĂȘme les tempĂ©ratures assez Ă©levĂ©es, et leur prĂ©sence et leur diversitĂ© deviennent plus importante Ă  proximitĂ© des tropiques[74]. Ainsi, les continents les plus riches en reptiles sont l'Asie, l'Afrique et l'AmĂ©rique du Sud.

Les reptiles se sont adaptés à de trÚs nombreux milieux, y compris aux océans.

Les reptiles peuvent s'adapter Ă  des habitats trĂšs diffĂ©rents. On les trouve trĂšs prĂ©sents dans les forĂȘts tropicales, avec une trĂšs forte diversitĂ© d'espĂšces, mais ils peuplent Ă©galement les dĂ©serts, oĂč l'on retrouve des lĂ©zards et des serpents qui s'abritent durant la journĂ©e et sortent la nuit. Dans les zones montagneuses les lĂ©zards aiment se cacher dans des amas de pierres, et certains serpents se sont spĂ©cialisĂ©s dans les zones d'altitude comme la VipĂšre d'Orsini (Vipera ursinii) que l'on trouve dans les hautes montagnes d'Europe Ă  des altitudes avoisinant 2 000 m[75]. Certains reptiles sont dits fouisseurs et passent une partie de leur vie sous la terre comme les amphisbĂšnes. Les reptiles ont Ă©galement colonisĂ© les milieux aquatiques : les crocodiliens, certaines tortues comme la Cistude d'Europe et certains serpents comme l'anaconda, le Mocassin d'eau et les couleuvres sont Ă  leur aise dans les riviĂšres et lacs d'eau douce, quand les tortues marines sont prĂ©sentes dans tous les ocĂ©ans du monde, et ne rejoignent la terre ferme que pour se reproduire[74]. Les serpents marins reprĂ©sentent un niveau d'adaptation supĂ©rieur, puisqu'ils ne retournent plus du tout Ă  terre pour la plupart d'entre eux, et ont adoptĂ© un cycle de vie exclusivement marin. De nombreuses espĂšces ont des mƓurs arboricoles, comme les serpents ou les lĂ©zards. Certains peuvent se dĂ©placer d'arbres en arbres en « planant » comme les dragons volants et dans une moindre mesure certains serpents comme les couleuvres volantes.

Histoire Ă©volutive

Origine des reptiles

Un des premiers reptiles : Hylonomus lyelli, hypothétiquement reconstitué par Nobu Tamura.

Les reptiles sont apparus il y a environ 320 ou 310 Ma dans les marais de la fin du CarbonifĂšre, et sont issus de l'Ă©volution d'animaux reptiliomorphes avancĂ©s[27]. Ceux des reptiliomorphes qui sont devenus amniotes se distinguent des amphibiens par leur Ɠuf, dont la coquille solide leur permet d'ĂȘtre pondu Ă  mĂȘme le sol. Ceci permet aux reptiles de coloniser le milieu terrestre en y passant l'intĂ©gralitĂ© de leur temps, tandis que les amphibiens restent plus ou moins infĂ©odĂ©s au milieu aquatique[60]. Ce type d'Ɠuf, appelĂ© Ɠuf amniotique, est l'apanage des amniotes, un taxon d'animaux dont les premiers reprĂ©sentants peuvent ĂȘtre qualifiĂ©s de reptiles. Le plus ancien amniote connu est Casineria, considĂ©rĂ© comme un reptile primitif plutĂŽt que comme un amphibien avancĂ©[76] - [77]. Une sĂ©rie d'empreintes fossiles retrouvĂ©es en Nouvelle-Écosse, datant d'il y a 315 Ma, prĂ©sente les orteils et les empreintes d'Ă©cailles caractĂ©ristiques des reptiles[78]. Ces empreintes sont attribuĂ©es Ă  Hylonomus, le premier amniote incontestable connu[79]. Il s'agissait d'un petit animal Ă  l'allure de lĂ©zard, d'environ 20 Ă  30 cm de long, avec de nombreuses dents pointues attestant de son rĂ©gime insectivore[80]. Parmi les plus anciens reptiles connus on rĂ©pertorie Ă©galement Westlothiana, qui est toutefois pour le moment plutĂŽt considĂ©rĂ© comme un amphibien reptiliomorphe que comme un vĂ©ritable amniote[81] et Paleothyris, qui ont une allure et des comportements similaires Ă  Hylonomus.

Radiation des reptiles

Megalania, un varan carnivore qui pouvait atteindre 7 mĂštres de long et peser jusqu'Ă  1,94 t (Molnar, 2004).

Les premiers reptiles Ă©taient anapsides, prĂ©sentant un crĂąne plein avec seulement des ouvertures pour les yeux, le nez, la colonne vertĂ©brale[67]. TrĂšs rapidement aprĂšs l'apparition des premiers reptiles, ceux-ci se scindent en deux branches[82] - [83]. Une de ces branches, les Synapsida (incluant les reptiles mammaliens ainsi que les mammifĂšres actuels et Ă©teints), a une ouverture dans le crĂąne, juste derriĂšre l'Ɠil ; l'autre branche, celle des Diapsida, prĂ©sente, en plus du trou situĂ© derriĂšre chaque Ɠil, un second trou plus haut dans le crĂąne. Ces trous laissent dans le crĂąne de la place pour les muscles de la mĂąchoire, permettant une morsure plus puissante[67].

Les premiers reptiles restent d'abord de taille modeste, car certains amphibiens comme Cochleosaurus les surpassent en taille, et ces reptiles ne reprĂ©sentent qu'une trĂšs faible part de la faune avant le changement climatique qui marque la seconde partie du CarbonifĂšre. Au CarbonifĂšre supĂ©rieur, le climat devient plus aride Ă  partir de la fin du Moscovien, il y a environ 305 millions d'annĂ©es[84] - [85]. Ce changement assez brusque de climat affecte plusieurs grands groupes d'animaux, notamment les amphibiens, alors que les reptiles survivent un peu mieux, certainement mieux adaptĂ©s aux conditions sĂšches qui s'ensuivent. Les amphibiens doivent retourner pondre leurs Ɠufs dans l'eau, Ă  la diffĂ©rence des reptiles aux Ɠufs munis d'une coquille qui peuvent vivre loin des points d'eau. Les reptiles colonisent dĂšs lors de nouvelles niches Ă©cologiques Ă  une vitesse supĂ©rieure que prĂ©cĂ©demment, et surtout plus vite que les amphibiens. Ils dĂ©veloppent de nouvelles stratĂ©gies alimentaires, certains d'entre eux devenant herbivores, d'autres devenant carnivores, alors qu'ils Ă©taient tous au dĂ©part uniquement insectivores et piscivores[84]. À partir de cette pĂ©riode, les reptiles dominent la vie terrestre et prĂ©sentent une diversitĂ© bien supĂ©rieure Ă  celle des amphibiens, prĂ©parant le MĂ©sozoĂŻque que l'on considĂ©rait jadis comme l'« Ăšre des reptiles »[86].

Les reptiles du Permien

À la fin du CarbonifĂšre, les reptiles sont la faune tĂ©trapode dominante. Tandis que les amphibiens reptiliomorphes existent toujours, les synapsides forment la premiĂšre mĂ©gafaune terrestre Ă  travers pĂ©lycosaures comme Edaphosaurus et le carnivore Dimetrodon. Au milieu du Permien, le climat devient plus sec, ce qui provoque un changement de la faune : les pĂ©lycosaures sont remplacĂ©s par les thĂ©rapsides, mieux adaptĂ©s[87]. Au Permien, ces animaux dominent largement la faune terrestre et on considĂšre que 6 reptiles sur 7 sont des thĂ©rapsides[88].

Les anapsides, dont le crĂąne massif ne prĂ©sente aucune ouverture postorbitale, sont toujours trĂšs prĂ©sents tout au long du Permien. Les parĂ©ĂŻasaures atteignent notamment de trĂšs grandes proportions dans la seconde partie du Permien, avant de disparaĂźtre Ă  la fin de cette pĂ©riode (les tortues pourraient en ĂȘtre des survivants)[87].

TrÚs tÎt au cours de cette période, les diapsides se séparent en deux grandes lignées, les archosaures (groupe des crocodiliens, des dinosaures et donc des oiseaux) et les lépidosauriens (qui donneront plus tard les serpents, lézards et sphénodons que l'on connaßt aujourd'hui). Ces deux groupes gardent une petite taille et une allure de lézard durant le Permien.

Le Mésozoïque, anciennement appelé « Úre des reptiles »

Représentation par Gerhard Boeggemann d'une scÚne du mésozoïque montrant la faune de l'époque : les dinosaures Europasaurus holgeri et Iguanodon, et un dinosaure-oiseau, Archaeopteryx, perché sur un arbre.

Le terme d'« Ăšre des reptiles » a Ă©tĂ© abandonnĂ© car le groupe des mammifĂšres, qui a connu une explosion radiative aprĂšs l'extinction des grands archosaures, est apparu en mĂȘme temps que ceux-ci et, si les mammifĂšres du MĂ©sozoĂŻque Ă©taient de taille infĂ©rieure Ă  celle des archosaures, ils Ă©taient en revanche trĂšs nombreux. Par ailleurs, si les dinosaures ont produit des espĂšces de grande taille, la plupart d'entre eux Ă©taient de taille moyenne (comme Ornithomimus ou Variraptor) ou petite (comme Compsognathus), Ă  l'image des mammifĂšres ou des oiseaux actuels. Ainsi, notre image du MĂ©sozoĂŻque s'est trouvĂ©e profondĂ©ment modifiĂ©e par les dĂ©couvertes rĂ©centes[89].

La fin du Permien marque une des plus grandes pĂ©riodes d'extinction, un phĂ©nomĂšne qui se prolonge Ă  cause de deux fortes extinctions d'espĂšces[90]. La plupart des grands anapsides et synapsides disparaissent, remplacĂ©s par les archosauromorphes. Les archosaures prennent alors diverses formes, et plusieurs se caractĂ©risent par des pattes postĂ©rieures allongĂ©es et une posture plus ou moins dressĂ©e qui faisait ressembler les plus anciennes espĂšces Ă  des crocodiliens Ă  longues pattes. Les archosauriens deviennent le groupe de reptiles dominant du Trias, mais il faut tout de mĂȘme 30 Ma pour que leur diversitĂ© soit aussi importante que durant le Permien[90]. Petit Ă  petit la bipĂ©die devient courante chez ces animaux, mĂȘme les plus petits[91], ce qui leur confĂšre une plus grande vitesse. Toutefois d'autres groupes d'archosaures adoptent une dĂ©marche Ă  quatre pattes avec des pattes assez courtes, comme les phytosaures puis les crocodiliens.

Les dinosaures sont des archosaures. À la suite de l'extinction de diverses espĂšces d'archosaures vers la fin du Trias, ils investissent rapidement les niches Ă©cologiques laissĂ©es vacantes et prennent de l'importance. Ils se divisent rapidement en deux grands ordres, les Ornithischia et les Saurischia. On retrouve chez eux la bipĂ©die de leurs ancĂȘtres, mĂȘme si certains retourneront par la suite Ă  une posture quadrupĂšde[92]. Au cours du MĂ©sozoĂŻque, le groupe des dinosaures va connaĂźtre une importante radiation et former divers ordres et sous-ordres trĂšs diffĂ©rents les uns des autres, tant pas leur aspect que par leurs mƓurs[93]. Certains sont ainsi devenus les plus grands animaux terrestres ayant existĂ©. Le MĂ©sozoĂŻque est donc parfois appelĂ© l'« Ăšre des dinosaures », animaux dont certains ont dĂ©veloppĂ© l'endothermie, comme le prouve la vascularisation de leurs os et divers autres indices, de la mĂȘme maniĂšre qu'elle est apparue chez les reptiles mammaliens, mais la question de savoir si tous les dinosaures Ă©taient endothermes reste fortement dĂ©battue dans le milieu scientifique[94]. Les dinosaures ont Ă©galement pris de nombreuses formes plus petites, comme celle des petits thĂ©ropodes Ă  plumes qui, au milieu du Jurassique, vont donner naissance aux premiers oiseaux, et c'est surtout parmi ces formes que l'endothermie est probable[87].

Les diapsides lepidosauromorphes pourrait ĂȘtre Ă  l'origine des reptiles marins[95]. Ces reptiles forment le groupe des sauroptĂ©rygiens au dĂ©but du Trias et celui des ichtyosaures au milieu du Trias. Les mosasaures apparaissent Ă©galement durant le MĂ©sozoĂŻque, au milieu du CrĂ©tacĂ© il y a environ 100 Ma.

La disparition des dinosaures

L'extinction CrĂ©tacĂ©-Tertiaire Ă  la fin du CrĂ©tacĂ© voit la disparition de tous les groupes de dinosaures du MĂ©sozoĂŻque Ă  l'exception des oiseaux. Parmi les grands reptiles marins, seules les tortues marines survivent, et parmi les dinosaures, seule une famille de petits thĂ©ropodes, celle des oiseaux. C'est lĂ  que l'ancienne imagerie descriptive de la palĂ©ontologie plaçait la fin de l'« Ăšre des reptiles » et le dĂ©but de l'« Ăšre des mammifĂšres »[86]. En fait, il n'en est rien, si l'on considĂšre que les oiseaux, qui sont des dinosaures, colonisent les premiers, avant les mammifĂšres, les niches Ă©cologiques laissĂ©es vides par les dinosaures non-aviens, et que les mammifĂšres, apparus en mĂȘme temps que les dinosaures, Ă©taient Ă©galement bien reprĂ©sentĂ©s au MĂ©sozoĂŻque (eux aussi ont payĂ© un lourd tribut Ă  l'extinction) ; tout au plus peut-on parler d'une « Ăšre des gros dinosaures » suivie par une « Ăšre des gros mammifĂšres » (avec une pĂ©riode des « gros oiseaux » entre les deux, au PalĂ©ocĂšne et Ă  l'ÉocĂšne)[89].

La diversification des reptiles continue tout au long du CĂ©nozoĂŻque, les squamates prenant une plus grande importance que lors du MĂ©sozoĂŻque. Aujourd'hui ceux-ci constituent la majoritĂ© des reptiles existants (plus de 90 %)[96]. On compte actuellement 8 700 espĂšces de reptiles[96], contre 5 400 espĂšces de mammifĂšres et prĂšs d'une dizaine de milliers d'oiseaux.

Les reptiles et l'homme

Les reptiles dans la culture

La symbolique des reptiles est particuliĂšrement complexe, ces animaux ayant parfois mauvaise rĂ©putation, reprĂ©sentant le mal en personne comme le serpent, mais inspirant le respect, et pouvant mĂȘme ĂȘtre sacralisĂ©s comme certains crocodiliens en Afrique.

Symbolique des reptiles dans les mythes, croyances et religions

Sobek, dieu Ă©gyptien de l'eau Ă  tĂȘte de crocodile.

On retrouve les reptiles dans de nombreux cultes trĂšs anciens. Ainsi, les aborigĂšnes d'Australie vĂ©nĂ©raient le serpent arc-en-ciel comme l'un de leurs plus puissants ĂȘtres ancestraux, protecteur de son peuple[97]. Dans les civilisations d'AmĂ©rique du Sud, les AztĂšques et les ToltĂšques vĂ©nĂ©raient Quetzalcoatl, littĂ©ralement le « serpent Ă  plumes », un dieu bienfaisant trĂšs respectĂ©[98]. Chez les Romains et les Grecs, le dieu de la mĂ©decine, qu'ils appelaient respectivement Esculape et AsclĂ©pios, avait un serpent autour de son bĂąton, un symbole repris par la suite dans les professions mĂ©dicales sous la forme du caducĂ©e[99]. Les Égyptiens vouaient eux un culte aux crocodiles sacrĂ©s du Nil, dont certains Ă©taient mĂȘme momifiĂ©s aprĂšs leur mort[100]. Ce culte demeure en Afrique encore aujourd'hui, certains villages du Burkina Faso ont leur mare aux crocodiles sacrĂ©s. Le dieu de l'eau dans la mythologie Ă©gyptienne Ă©tait d'ailleurs Sobek, un dieu Ă  tĂȘte de crocodile[101]. Cette mythologie comprend Ă©galement un grand nombre de dieux pouvant prendre la forme d'un serpent, souvent d'un cobra. De nombreuses cultures reprennent l'image de l'ouroboros, un serpent se mordant la queue et reprĂ©sentant l'infini, le cycle Ă©ternel de la nature. Il fut d'ailleurs repris par les mathĂ©maticiens Ă  travers la lemniscate, un huit couchĂ© symbolisant l'infini. La mauvaise rĂ©putation des reptiles est plus rĂ©cente. Dans la Bible par exemple, le serpent est l'animal du pĂ©chĂ© originel, qui trompa Ève et provoqua l'exclusion d'Adam et Ève du jardin d'Eden. La punition du serpent fut de devoir ramper[102]. Sa forme phallique lui a aussi valu la symbolique de la luxure et du pĂ©chĂ©.

Reptiles imaginaires

MĂȘme si l'on ne peut pas rĂ©ellement parler de reptiles, de nombreux animaux issus de l'imagination humaine partagent un grand nombre de traits communs avec ces animaux. L'exemple le plus connu est le dragon, gigantesque reptile Ă©cailleux gĂ©nĂ©ralement pourvu d'ailes et que l'on retrouve dans les mythologies du monde entier. Le dragon n'a pas la mĂȘme signification suivant la civilisation. Il est un symbole de vie et de puissance en Chine, un protecteur en IndonĂ©sie, un gardien de trĂ©sors en GrĂšce antique ou encore un ĂȘtre malĂ©fique et ravisseur de princesses en Europe mĂ©diĂ©vale.

Les gigantesques reptiles marins contemporains des dinosaures comme les plĂ©siosaures ont Ă©galement inspirĂ© les hommes. On retrouve de telles crĂ©atures dans la mythologie maritime Ă  travers les serpents de mer, mais aussi dans d'autres lĂ©gendes comme celle du monstre du Loch Ness, une sorte de plĂ©siosaure qui vivrait dans le lac du mĂȘme nom en Écosse[103].

Reptiles dans l'art

En peinture, les reptiles sont surtout représentés à travers la mythologie ou la religion dans laquelle ils prennent une place importante. Ainsi, des scÚnes comme le serpent incitant Ève à manger le fruit défendu ou Saint Georges tuant le dragon ont été représentées par de trÚs nombreux artistes. Les dragons, reptiles imaginaires, ont également inspiré de trÚs nombreux sculpteurs.

On retrouve aussi des reptiles au cinĂ©ma, notamment dans des films d'horreur comme La Femme reptile (1966), L'Incroyable Alligator (1980), Anaconda, le prĂ©dateur (1987), Black Water (2007), Reptiles et Reptile[104] - [105]. Ils ont Ă©galement inspirĂ© le titre du western Le Reptile (1970), mĂȘme si ces animaux n'ont pas grand-chose Ă  voir avec l'intrigue du film. Ce sont aussi les hĂ©ros des diffĂ©rents films, dessins animĂ©s et bandes dessinĂ©es de la sĂ©rie des tortues ninja.

Les reptiles qui ont le plus grand succĂšs dans ce domaine sont sans conteste les dinosaures, qui occupent une place majeure dans divers Ɠuvres comme le roman de Conan Doyle de 1912 Le Monde Perdu, dont de nombreux films ont repris la trame[106], et celui de Michael Crichton de 1990, Jurassic Park, qui a inspirĂ© la cĂ©lĂšbre sĂ©rie de films de Steven Spielberg, ou encore les films majeurs King Kong (1933) et Godzilla (1954) et ceux qui en ont dĂ©coulĂ©[107]. Pour les plus jeunes, les dinosaures sont les personnages principaux de diverses sĂ©ries animĂ©es comme Denver, le dernier dinosaure ou Le petit dinosaure. Les reptiles humanoĂŻdes sont Ă©galement des personnages rĂ©currents de la science-fiction, et apparaissent Ă  la tĂ©lĂ©vision comme dans la sĂ©rie V et son remake V (2009), au cinĂ©ma ou dans divers jeux vidĂ©o.

Élevage des reptiles

Élevage de crocodiliens au Cambodge vu par un drone.

L'Ă©levage des reptiles, qui reste marginal par rapport aux autres types d'Ă©levage, se dĂ©veloppe dans diffĂ©rents points du globe. Ainsi, l'Ă©levage de l'alligator, principalement pour sa peau mais aussi pour sa viande, est en expansion en Floride, au Texas et en Louisiane. La production de ces trois Ă©tats s'Ă©lĂšve Ă  45 000 peaux par an. Une peau d'alligator, utilisĂ©e par la maroquinerie de luxe se nĂ©gocie Ă  environ 300 $ piĂšce en 2010[108]. En Asie, ce sont les crocodiliens qui sont de plus en plus prĂ©sents dans les fermes. Certains devenaient tellement rares Ă  l'Ă©tat sauvage qu'ils ne pouvaient plus faire l'objet d'une exploitation commerciale. L'apparition des Ă©levages dans les annĂ©es 1960, quand on a rĂ©ussi Ă  faire reproduire cet animal en captivitĂ©, a permis de redonner espoir quant Ă  la sauvegarde de certaines espĂšces dans la nature[109]. L'Ă©levage peut produire des crocodiliens destinĂ©s Ă  ĂȘtre abattus pour leur viande, qui sont consommĂ©s dans divers pays d'Asie comme la Chine, mais le dĂ©bouchĂ© le plus recherchĂ© est la maroquinerie. Comme les peaux doivent ĂȘtre en parfait Ă©tat pour s'introduire sur ce marchĂ©, les animaux sont souvent placĂ©s dans des cages individuelles pour ne pas qu'ils se battent entre eux et se blessent.

En Afrique aussi l'Ă©levage de reptiles est en pleine expansion, exportant des animaux en Europe et aux États-Unis pour devenir animaux de compagnie ou alimenter l'industrie de la peau de reptiles. De petits Ă©levages visent Ă©galement Ă  approvisionner le marchĂ© local de la viande de reptile, certains consommateurs des villes Ă©tant par exemple demandeurs de viande de python[110].

En France, l'article 8 de l'arrĂȘtĂ© du 8 octobre 2018 du ministĂšre de la Transition Ă©cologique et solidaire contraint tout dĂ©tenteur d'animaux d'espĂšces non domestiques Ă  tenir un registre d'entrĂ©e et de sortie de ces animaux[111].

Reptiles dans l'alimentation humaine

Soupe de tortue Ă  Singapour.

Dans de nombreux pays la consommation de reptiles est une pratique courante pour assurer la subsistance des populations locales. C'est notamment le cas dans divers pays d'Afrique, d'Asie ou d'AmĂ©rique oĂč la pratique est ancrĂ©e. Toutefois, la consommation de viande de reptiles prend de plus en plus d'importance. C'est le cas notamment en Asie oĂč elle est bien implantĂ©e et reprĂ©sente mĂȘme une activitĂ© Ă©conomique non nĂ©gligeable, comme en Chine par exemple[112]. La consommation de serpent y daterait de plus de 2 000 ans et environ 7 000 Ă  9 000 tonnes de serpents sont commercialisĂ©es chaque annĂ©e dans ce pays[113]. La consommation de reptiles est en augmentation, et les Chinois sont importateurs de divers animaux comme les serpents et les crocodiliens venus d'Asie du Sud-Est. Une Ă©tude menĂ©e entre 1993 et 1996 a Ă©valuĂ© qu'entre 2 et 30 tonnes d'animaux sauvages transitaient quotidiennement de maniĂšre illĂ©gale Ă  travers la frontiĂšre sino-vietnamienne, Ă  destination des marchĂ©s et restaurants des villes frontaliĂšres de la rĂ©gion autonome du Guangxi[114].

La chair de tortue est considĂ©rĂ©e comme un mets dĂ©licat dans de nombreuses cultures[115]. La soupe de tortue a longtemps Ă©tĂ© un plat noble dans la gastronomie anglo-amĂ©ricaine et l'est toujours dans certaines rĂ©gions d'ExtrĂȘme-Orient. Les plats Ă  base de gophĂšre Ă©taient Ă©galement populaires dans certaines populations de Floride[116]. La tortue est Ă©galement un aliment traditionnel de l'Ăźle de Grand Cayman oĂč des Ă©levages de tortues marines pour la consommation se sont dĂ©veloppĂ©s.

La consommation de viande de crocodile et d'alligator se dĂ©veloppe beaucoup en marge de l'Ă©levage de ses animaux pour leur peau. La viande de crocodilien est une viande claire proche de la viande de volaille, qui est peu grasse et assez bien pourvue en protĂ©ines[117]. Son marchĂ© se dĂ©veloppe aux États-Unis mais aussi en Europe, et est Ă©galement trĂšs important en Chine et en Asie du Sud-Est.

La maroquinerie de luxe

Portefeuille en peau de crocodilien.

La peau de reptiles est particuliÚrement recherchée par la maroquinerie de luxe. Une fois la peau retirée de l'animal, elle est tannée, puis elle est utilisée pour fabriquer des sacs à main, des bracelets de montre, des porte-monnaie, des chaussures ou des ceintures. L'origine de ces peaux n'est pas toujours claire, une partie provenant d'élevage légal mais une autre provenant du braconnage. Ce marché est particuliÚrement lucratif, et génÚre de trÚs fortes valeurs ajoutées qui encouragent le trafic illégal[118].

Il n'est pas trĂšs facile d'Ă©valuer l'ampleur du commerce international de peau de reptiles, qui reprĂ©sente certainement des millions d'euros, Ă  cause du trĂšs vaste marchĂ© illĂ©gal. Rien que pour sa partie lĂ©gale, on estime que 10 Ă  15 millions de peaux de reptiles sont commercialisĂ©es dans le monde chaque annĂ©e[118]. Certaines espĂšces sont particuliĂšrement concernĂ©es. Ainsi, en 2004, on estime que 629 000 pythons rĂ©ticulĂ©s, 400 000 lĂ©zards tĂ©gus et 1 540 000 alligators ont alimentĂ© le commerce international de peaux de reptile[119]. Les crocodiliens et les petits varans comme le varan malais paient aussi un lourd tribut.

Toutes ces peaux sont gĂ©nĂ©ralement importĂ©es par les pays dĂ©veloppĂ©s d'AmĂ©rique du Nord et d'Europe. Entre les annĂ©es 2000 et 2005, prĂšs de 3,4 millions de peaux de lĂ©zard, 2,9 millions de peaux de crocodilien et 3,4 millions de peaux de serpent sont entrĂ©es lĂ©galement ou illĂ©galement aux États-Unis[120]. En Europe, c'est Ă©galement prĂšs de deux millions de peaux de reptile qui sont vendues chaque annĂ©e au dĂ©but des annĂ©es 2000[121].

Utilisation dans la médecine traditionnelle et la cosmétique

Le venin de serpent peut avoir diverses applications dans la médecine moderne et traditionnelle.

Les venins des serpents contiennent de trĂšs nombreuses molĂ©cules dont certaines peuvent ĂȘtre utilisĂ©es en mĂ©decine. Ils font l'objet de diverses recherches afin de dĂ©couvrir de nouveaux principes actifs, et ont permis d'isoler des mĂ©dicaments utilisĂ©s contre les angines de poitrine, des rĂ©gulateurs de pression artĂ©rielle et des analgĂ©siques. La toxine botulique du venin de cobra entre dans la composition du botox[122]. Le venin de serpent est largement utilisĂ© en mĂ©decine traditionnelle, notamment dans les pays asiatiques et africains[110].

La tortue est également utilisée en médecine traditionnelle. C'est notamment le cas de l'émyde mutique au Cambodge, aujourd'hui quasiment disparue, qui était utilisée pour les soins post-nataux[123]. La carapace de la tortue d'Hermann est utilisée dans la médecine traditionnelle en Serbie[124]. La médecine chinoise traditionnelle utilise beaucoup les plastrons de tortues dans différentes préparations. L'une des plus connues est la gelée de tortue, la guilinggao. La seule ßle de Taïwan importe des centaines de tonnes de plastrons tous les ans[125].

Reptiles animaux de compagnie

Les pythons font partie des reptiles appréciés comme animaux de compagnie, et les variantes de coloris comme ici un albinos sont recherchées.

Les reptiles peuplent de plus en plus les terrariums de particuliers en tant qu'animaux de compagnie. Parmi les reptiles les plus frĂ©quemment rencontrĂ©s en terrariophilie, on trouve les serpents non venimeux comme les pythons et les boas, les geckos, les iguanes, les tortues terrestres ou d'eau douce ou des camĂ©lĂ©ons, qui attirent les amateurs notamment par leurs changements de couleur[126]. On compte pas moins de 13 millions de reptiles dans 4,6 millions de foyers aux États-Unis en 2011[127] et ils sont particuliĂšrement populaires au Royaume-Uni avec neuf millions d'animaux, soit plus que le nombre de chiens du pays[128]. En France on compte environ un million de reptiles parmi les animaux de compagnie en 2004[129]. Le marchĂ© des reptiles comme nouveaux animaux de compagnie (NAC) est en pleine expansion et se rĂ©vĂšle trĂšs lucratif, tant pour le marchĂ© lĂ©gal que pour le marchĂ© illĂ©gal qui s'approvisionne directement dans la nature sans autorisation[130].

L'Ă©levage de reptiles comme animaux de compagnie pose Ă©galement parfois des problĂšmes de marronnage, s'ils sont relĂąchĂ©s dans la nature. C'est le cas avec la tortue de Floride qui a Ă©tĂ© importĂ©e massivement en Europe par les animaleries Ă  la fin du XXe siĂšcle et relĂąchĂ©e en grand nombre dans la nature, par des propriĂ©taires incapables de s'occuper de leur tortue devenue grande. Elle a rĂ©ussi Ă  s'acclimater et est devenue invasive en France oĂč elle prend peu Ă  peu la place de la tortue indigĂšne, la Cistude[131].

Divertissements

Steve Irwin nourrissant un crocodile dans un zoo en Australie.

Les reptiles sont bien reprĂ©sentĂ©s dans les zoos Ă  travers le monde entier, souvent dans des vivariums plus ou moins importants. Certains parcs sont mĂȘme spĂ©cialisĂ©s dans les reptiles, comme en France l'Ăźle aux Serpents dans la Vienne ou La Ferme aux crocodiles dans la DrĂŽme qui disposent d'enclos[132]. C'est aussi le cas de l'Alice Springs Reptile Centre qui accueille des reptiles endĂ©miques d'Australie, du St. Augustine Alligator Farm Zoological Park en Floride qui est le seul parc oĂč toutes les espĂšces de crocodiliens sont reprĂ©sentĂ©es, ou de Reptile Gardens, Ă  cĂŽtĂ© de Rapid City dans le Dakota du Sud qui hĂ©berge la plus vaste collection de reptiles au monde. Des dĂ©monstrations sont parfois organisĂ©es autour de ces animaux, mettant par exemple en scĂšne des dresseurs de crocodiliens qui manipulent ces animaux rĂ©putĂ©s fĂ©roces[133]. En Australie, des croisiĂšres sont organisĂ©es pour observer les Crocodiles marins avec pour principale attraction les sauts de ces animaux pour attraper des morceaux de viande tendus au bout de cannes[134].

En Afrique du Nord et en Asie du Sud (Inde, Bangladesh, Sri Lanka, etc.), des charmeurs de serpents impressionnent les passants en paraissant envoûter des serpents ondulant au rythme de la musique qu'ils jouent[135]. En Martinique, des combats entre un serpent et une mangouste sont organisés à l'image des combats de coqs, mais ne font pas l'objet de paris[136].

Danger des reptiles pour l'homme

Serpent trÚs répandu en Inde, le Cobra indien (Naja naja) fait partie des serpents qui causent le plus de morsures.

Les reptiles qui font le plus de victimes parmi les populations humaines sont sans conteste les serpents. En effet, le venin de certains est mortel si la blessure n'est pas soignĂ©e Ă  temps. Il est trĂšs difficile de recenser le nombre d'attaques par des serpents et le nombre de morts. Elles demeurent relativement peu Ă©levĂ©es dans les pays de l'hĂ©misphĂšre nord, mais sont trĂšs frĂ©quentes en Asie, en Afrique et en AmĂ©rique du Sud. On estime le nombre de morsures annuelles Ă  plus de cinq millions dont la moitiĂ© par des serpents venimeux, et le nombre de morts Ă  environ 125 000 par an, dont pas moins de 100 000 en Asie[137]. Parmi les serpents venimeux dangereux, on note notamment les cobras et d'autres Ă©lapidĂ©s comme les mambas et les taipans, les crotales, les vipĂ©ridĂ©s.

Les crocodiliens ont une rĂ©putation de mangeurs d'homme et peuvent en effet prĂ©senter un vĂ©ritable danger. Ils deviennent particuliĂšrement dangereux pendant la pĂ©riode de reproduction, durant laquelle ils protĂšgent leur territoire contre tout intrus. Ils attaquent parfois des pirogues traversant leur territoire sans forcĂ©ment s'en prendre aux passagers. Des cas plus sĂ©rieux de personnes se baignant ou lavant du linge dans les riviĂšres et emportĂ©s par un crocodile se produisent aussi rĂ©guliĂšrement[54] Aux États-Unis environ 200 attaques d'alligators ont Ă©tĂ© relevĂ©es depuis 1948, dont 14 mortelles[138]. En Australie, on comptabilise en moyenne une attaque mortelle de crocodile marin par an, gĂ©nĂ©ralement dans le nord du pays[139]. Mais, c'est clairement en Afrique que les crocodiles font le plus de victimes. Il est toutefois difficile d'avoir des donnĂ©es claires car les dĂ©cĂšs ne sont pas forcĂ©ment tous recensĂ©s, et on ne peut pas toujours savoir si une disparition a Ă©tĂ© causĂ©e ou non par une attaque de crocodile. On estime cependant le nombre de morts consĂ©cutives Ă  des attaques de Crocodile du Nil Ă  plusieurs centaines par an en Afrique sub-saharienne[140].

Peur des reptiles

Depuis toujours les reptiles inquiÚtent les hommes. La peur des reptiles est une des peurs les plus courantes, et peut provoquer une panique presque incontrÎlable chez certaines personnes. On l'appelle herpétophobie, et la peur des serpents, qui est particuliÚrement répandue, est appelée ophiophobie. Ces réactions peuvent tout d'abord s'expliquer par le danger que ceux-ci représentent ; une morsure de serpent, si elle n'est pas systématiquement mortelle, nécessite souvent des soins importants. Par ailleurs, il pourrait y avoir une part d'instinctif dans la peur des reptiles, et notamment celle des serpents, puisque chez de nombreux mammifÚres cette réaction semble innée, ou du moins les animaux possÚdent de trÚs fortes prédispositions pour développer cette peur[141] - [142].

Menaces autour des reptiles

Tortue prise dans un filet.

Dans certains pays, les reptiles sont victimes du braconnage. Les animaux ainsi chassĂ©s sont utilisĂ©s pour l'alimentation, la mĂ©decine traditionnelle et pour leur peau, qui une fois tannĂ©e peut ĂȘtre utilisĂ©e dans l'industrie du luxe pour confectionner des bracelets de montre, des sacs Ă  main ou des portefeuilles, vendus en Europe et en AmĂ©rique du Nord[143]. Le marchĂ© des NAC s'approvisionne lui aussi largement auprĂšs de braconniers qui prĂ©lĂšvent des animaux Ă  l'Ă©tat sauvage, le marchĂ© des NAC est une menace importante pour les espĂšces rares de reptiles qui voient leurs effectifs chuter dans leur milieu d'origine pour approvisionner les terrariums, avec souvent des pertes importantes durant le voyage[130]. MalgrĂ© l'Ă©mergence d'Ă©levages, ceux-ci ne parviennent pas pour le moment Ă  enrayer le commerce illĂ©gal, et sont eux-mĂȘmes demandeurs d'animaux capturĂ©s dans la nature, afin de constituer leurs animaux reproducteurs[110]. Les reptiles sont parfois tuĂ©s simplement du fait de leur mauvaise rĂ©putation. Ainsi les serpents sont rĂ©guliĂšrement dĂ©truits, mĂȘme les espĂšces inoffensives, car on redoute qu'ils soient dangereux pour l'homme. Les attaques de crocodiles sont gĂ©nĂ©ralement suivies d'expĂ©ditions punitives qui font de nombreuses victimes parmi eux.

Parmi les menaces qui planent sur les reptiles on compte notamment la disparition de leur habitat. En effet, l'urbanisation croissante, la pollution des eaux, la dĂ©forestation qui touche certaines grandes forĂȘts du globe, comme en Asie tropicale, rĂ©duisent fortement les aires oĂč les reptiles vivent. Les routes constituent Ă©galement un danger important pour des animaux comme les tortues qui sont frĂ©quemment Ă©crasĂ©es par des voitures. Les tortues marines, qui sont particuliĂšrement menacĂ©es, sont parfois victimes de prises accidentelles dans les filets de pĂȘche[144]. Certaines espĂšces invasives peuvent mettre en danger l'herpĂ©tofaune locale. Ainsi, l'arrivĂ©e des rats amenĂ©s par les pionniers en Nouvelle-ZĂ©lande a Ă©tĂ© suivie par la disparition des sphĂ©nodons sur les Ăźles principales, ces rongeurs s'attaquant aux pontes des reptiles. L'espĂšce invasive peut parfois ĂȘtre un autre reptile comme dans le cas des couleuvres originaires d'Europe continentale qui ont Ă©tĂ© introduites sur les Ăźles BalĂ©ares, pour certaines depuis l'Ă©poque romaine et pour d'autres plus rĂ©cemment, qui font disparaitre des lĂ©zards endĂ©miques de l'archipel qui ne sont pas adaptĂ©s Ă  ces prĂ©dateurs[145].

Entre 1970 et 2012, les populations de reptiles vivant dans les lacs et les riviÚres ont chuté de 72 %[146]

Mesures de sauvegarde

Avertissement légal posé à Boca Raton, en Floride.

En 2009 l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a dĂ©nombrĂ© 1 677 espĂšces de reptiles menacĂ©es et placĂ©es sur sa liste rouge, soit environ 28 % des espĂšces de reptiles que l'on compte dans le monde. Cette liste augmente trĂšs rapidement puisque pas moins de 293 espĂšces ont Ă©tĂ© rajoutĂ©es l'annĂ©e suivante. 469 espĂšces sont considĂ©rĂ©es comme menacĂ©es d'extinction[147].

Afin de limiter l'exploitation des espĂšces en danger d'extinction, le commerce de reptiles sauvages est strictement rĂ©glementĂ©, Ă  travers la Convention sur le commerce international des espĂšces de faune et de flore sauvages menacĂ©es d'extinction (CITES), Ă©galement parfois nommĂ©e convention de Washington. Ce document signĂ© en 1973 comprend trois annexes qui regroupent les animaux sauvages suivant leur degrĂ© de protection. Les espĂšces les moins menacĂ©es peuvent ainsi toujours ĂȘtre commercialisĂ©es, mais seulement si le pays obtient un permis d'exportation. La vente d'espĂšces menacĂ©es d'extinction est en revanche interdite[148]. Malheureusement de nombreuses espĂšces de reptiles qui viennent d'ĂȘtre dĂ©couvertes mais qui ne sont pas encore entiĂšrement rĂ©pertoriĂ©es par la CITES comme vulnĂ©rables ou menacĂ©es sont mises en vente sur internet sans aucune rĂ©glementation et risquent de disparaĂźtre trĂšs vite[149]. De plus, il est trĂšs difficile de contrĂŽler le braconnage dans certains pays et beaucoup passent outre la convention. Certains pays adoptent des lĂ©gislations plus strictes, pouvant rĂ©glementer plus strictement ou interdire le commerce, mais aussi le transport de reptiles sauvages vivants ou morts[148].

Voir aussi

Ouvrages sur l'Ă©volution des reptiles

  • (en) Monroe W. Strickberger, Evolution, Jones & Bartlett Learning, , 722 p. (ISBN 9780763738242)
  • Henri Termier et GeneviĂšve Termier, Histoire de la terre, Presses universitaires de France, , 430 p.
  • AugĂ©, M., & Rage, J. C. (2000). Les squamates (Reptilia) du PliocĂšne moyen de Sansan. MĂ©moires du MusĂ©um national d'Histoire naturelle, 143, 203-273.P

Ouvrages sur l'herpétologie et son histoire

  • AndrĂ©-Marie-Constant DumĂ©ril, ErpĂ©tologie gĂ©nĂ©rale, ou histoire naturelle complĂšte des reptiles, Roret, (lire en ligne)
  • François Marie Daudin et Charles S. Sonnini, Histoire naturelle, gĂ©nĂ©rale et particuliĂšre des reptiles: ouvrage faisant suite Ă  l'histoire naturelle gĂ©nĂ©rale et particulieĂšre, composĂ©e par Leclerc de Buffon, et rĂ©digĂ©e par C. S. Sonnini, membre de plusieurs sociĂ©tĂ©s savantes, Volume 1, Dufart, , 584 p.
  • AndrĂ© M. DumĂ©ril et Georges Cuvier, HerpĂ©tologie ou histoire naturelle des reptiles, Baudoin, , 100 p.

Ouvrages de biologie générale

  • (en) Belal E. Baaquie, Frederick H. Willeboordse, Exploring integrated science, CRC Press, , 572 p. (ISBN 9781420087932)
  • Carl Gustav Carus, TraitĂ© Ă©lĂ©mentaire d'anatomie comparĂ©e: suivi de recherches d'anatomie philosophique oĂč transcendante sur les parties primaires du systĂšme nerveux et du squelette intĂ©rieur et extĂ©rieur, et accompagnĂ© d'un atlas de 31 planches in-4o, gravĂ©es, J.-B. BailliĂšre, , 31 p.
  • Roger Eckert et David Randall (trad. François Math), Physiologie animale: mĂ©canismes et adaptations, De Boeck SupĂ©rieur, , 840 p. (ISBN 9782744500534)
  • Scott F. Gilbert (trad. Sylvie Rolin et Étienne Brachet), Biologie du dĂ©veloppement, Biologie cellulaire et molĂ©culaire, De Boeck SupĂ©rieur, , 858 p. (ISBN 9782804145347)
  • Raymond Gilles et Michel Anctil, Physiologie animale Biologie animale, De Boeck SupĂ©rieur, , 675 p. (ISBN 9782804148935)
  • (en) Dennis F. Kohn, Anesthesia and analgesia in laboratory animals, Academic Press, , 426 p. (ISBN 9780124175709)
  • Thierry LodĂ©, La guerre des sexes chez les animaux: une histoire naturelle de la sexualitĂ©, Odile Jacob, , 361 p. (ISBN 9782738119018)
  • FĂ©lix-ArchimĂšde Pouchet, Zoologie classique; ou, Histoire naturelle du rĂšgne animal, Volume 1, Roret,
  • SociĂ©tĂ© scientifique de Bruxelles, Union catholique des scientifiques français, Revue des questions scientifiques, vol. 123 Ă  124, SociĂ©tĂ© scientifique de Bruxelles,
  • SociĂ©tĂ© scientifique de Bruxelles, Union catholique des scientifiques français et HervĂ© Le Guyader, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, vol. 123 Ă  124, Belin, (ISBN 2-7011-4273-3)

Ouvrages sur les reptiles

  • (en) Patricia Bartlett, Reptiles and Amphibians For Dummies, John Wiley and Sons, , 360 p. (ISBN 9781118068816)
  • (en) Richard D. Bartlett et Patricia Pope Bartlett, Geckos, Barron's Educational Series, , 95 p. (ISBN 9780764128554)
  • M. Bolton, L'Ă©levage des crocodiles en captivitĂ©, Food & Agriculture Org., , 15 p. (ISBN 9789252028758)
  • (fr) Teresa Bradley Bays et Teresa Lightfoot, Jörg Mayer (trad. Florence Almosni-Le Sueur), Comprendre le comportement des NAC: Oiseaux, reptiles et petits mammifĂšres, Elsevier Masson, , 419 p. (ISBN 9782294704611)
  • (fr) Jacques Brogard, Les maladies des reptiles, Point VĂ©tĂ©rinaire, coll. « MĂ©decine vĂ©tĂ©rinaire », , 319 p. (ISBN 9782863261057)
  • (fr) Christophe Bulliot, Nouveaux animaux de compagnie: Aide aux soins, Éditions Point VĂ©tĂ©rinaire, , 184 p. (ISBN 9782863262030)
  • (fr) Jean-Philippe Chippaux, Venins de serpent et envenimations, IRD Editions, coll. « Didactiques », , 288 p. (ISBN 9782709915076)
  • (fr) Collectif : Roland Bauchot, Cassian Bon, Patrick David et Jean-Pierre Gasc, Serpents, Éditions Artemis, , 219 p. (ISBN 9782844164100)
  • (en) Carl Gans, Abbot S. Gaunt, Kraig Adler, Biology of the Reptilia: Morphology I; The skull and appendicular locomotor apparatus of Lepidosauria Biology of the Reptilia, Morphology I Contributions to herpetology, vol. 21, Academic Press, coll. « Biology of the Reptilia », , 781 p. (ISBN 9780916984779)
  • (fr) Paul Gervais, Reptiles vivants et fossiles, G. BailliĂšre, , 82 p.
  • (fr) Losange (Collectif), Amphibiens et reptiles, Artemis, coll. « DĂ©couverte nature », , 127 p. (ISBN 9782844166500)
  • (fr) Mark O'Shea et Timothy R. Halliday, Reptiles et amphibiens, Larousse, coll. « L'ƒil nature », , 256 p. (ISBN 2035604230)
  • [PDF] (fr) Delphine Saint-Raymond Moynat, Les affections cutanĂ©es des reptiles, Maison Alfort, ThĂšse de mĂ©decine vĂ©tĂ©rinaire, , 188 p. (lire en ligne)

Références taxinomiques

Liens externes

Articles connexes

Notes et références

Notes

  1. GenĂšse 1:24
  2. Cette classification ne prend pas en compte les derniÚres études moléculaires plaçant les tortues parmi les diapsides

Références

  1. Informations lexicographiques et étymologiques de « reptilien » dans le Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
  2. (fr) Paul D. Mac Lean, Les trois cerveaux de l'homme, Paris, Robert Laffont, 1970-78, 200 p. (ISBN 2-221-06873-4)
  3. Avec les cinq principaux clades représentés : Agnathes (lamproies), Chondrichthyens (requins, raies), Placodermes (fossiles), Acanthodiens (fossiles), Osteichthyens (poissons osseux).
  4. « Systématique : ordonner la diversité du vivant », Rapport sur la Science et la technologie No 11, Académie des sciences, Lavoisier, 2010, p. 65
  5. Louis Bourgey, Observation et expérience chez Aristote, Vrin, , 161 p. (ISBN 9782711600847, lire en ligne), p. 133
  6. Duméril 1834, p. 229
  7. Duméril 1834, p. 237
  8. Carolus Linnaeus, Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis., Holmiae (Laurentii Salvii), , 10e Ă©d.
  9. « Amphibia », Encyclopaedia Britannica, 9e Ă©dition,‎ (lire en ligne)
  10. (la) J.N. Laurenti, Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena, (lire en ligne)
  11. Duméril 1834, p. 239
  12. Duméril et Cuvier 1834, p. 5
  13. Daudin 1801, p. 330
  14. Duméril 1834, p. 244-245
  15. P. A. Latreille, Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv, , « Familles naturelles du rÚgne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique »
  16. (en) « § 6. Frankensteinosaurus: Reptile to Bird » (consulté le )
  17. (en) T.H. Huxley, « The Structure and Classification of the Mammalia », Medical Times and Gazette, Hunterian lectures,‎ (lire en ligne)
  18. (en) E.S. Goodrich, « On the classification of the Reptilia », Proceedings of the Royal Society of London, vol. 89B,‎ , p. 261–276 (DOI 10.1098/rspb.1916.0012)
  19. (en) D.M.S. Watson, « On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles », Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, vol. 240, no 673,‎ , p. 325–400 (DOI 10.1098/rstb.1957.0003)
  20. (en) « Myriapoda » (consulté le )
  21. Romaric ForĂȘt, Dictionnaire des sciences de la vie, De Boeck SupĂ©rieur,
  22. (en) Henry Fairfield Osborn, « The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and Early History of Diaptosauria », Memoirs of the American Museum of Natural History, vol. 1,‎ , p. 451–507
  23. (en) A.S. Romer, Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, , 3e Ă©d.
  24. (en) « Temporal Fenestration and the Classification of Amniotes », Tree of Life Web Project (consulté le )
  25. « Reptiles, faunistique », biodis (consulté le )
  26. (en) M.J. Benton, Vertebrate Paleontology, Londres, Blackwell Science Ltd, , 2e Ă©d. (ISBN 0-632-05637-1)
  27. (en) M. Laurin et R. R. Reisz, « A reevaluation of early amniote phylogeny », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 113,‎ , p. 165–223 (DOI 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x, lire en ligne)
  28. (en) O. Rieppel et M. DeBraga, « Turtles as diapsid reptiles », Nature, vol. 384, no 6608,‎ , p. 453–5 (DOI 10.1038/384453a0)
  29. (en) R. Zardoya et A. Meyer, « Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 95, no 24,‎ , p. 14226–14231 (ISSN 0027-8424, PMID 9826682, PMCID 24355, DOI 10.1073/pnas.95.24.14226)
  30. (en) N. Iwabe, Y. Hara, Y. Kumazawa, K. Shibamoto, Y. Saito, T. Miyata et K. Katoh, « Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins », Molecular Biology and Evolution, vol. 22, no 4,‎ , p. 810–813 (PMID 15625185, DOI 10.1093/molbev/msi075, lire en ligne, consultĂ© le )
  31. (en) Jonas Roos, Ramesh K. Aggarwal et Axel Janke, « Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 45, no 2,‎ , p. 663–673 (PMID 17719245, DOI 10.1016/j.ympev.2007.06.018)
  32. (en) Y. Katsu, E.L. Braun, L.J. Guillette Jr. et T. Iguchi, « From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes », Cytogenetic and Genome Research, vol. 127, nos 2-4,‎ , p. 79–93 (PMID 20234127, DOI 10.1159/000297715)
  33. (en) K. Brysse, « From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna », Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences, vol. 39, no 3,‎ , p. 298–313 (PMID 18761282, DOI 10.1016/j.shpsc.2008.06.004)
  34. (en) Colin Tudge, The Variety of Life, Oxford University Press, (ISBN 0198604262)
  35. (en) S.P. Modesto et J.S. Anderson, « The phylogenetic definition of Reptilia », Systematic Biology, vol. 53, no 5,‎ , p. 815–821 (PMID 15545258, DOI 10.1080/10635150490503026, lire en ligne)
  36. (en) J. Gauthier, A.G. Kluge et T. Rowe, « The early evolution of the Amniota », dans M.J. Benton, The phylogeny and classification of the tetrapods, vol. 1 : amphibians, reptiles, birds, Oxford, Clarendon Press, , p. 103-155
  37. (en) Michael J. Benton, Vertebrate Palaeontology, Oxford, Blackwell Science Ltd., , 3e Ă©d. (ISBN 0632056371)
  38. (en) Laurin, M. et J.A. Gauthier, « Amniota. Mammals, reptiles (turtles, lizards, Sphenodon, crocodiles, birds) and their extinct relatives. », The Tree of Life Web Project,
  39. (en) J. Muller et R.R. Reisz, « The phylogeny of early eureptiles: Comparing parsimony and Bayesian approaches in the investigation of a basal fossil clade », Systematic Biology, vol. 55,‎ , p. 503-511 (DOI 10.1080/10635150600755396)
  40. « Morphologie d'une tortue » (consulté le )
  41. Philippe Mespoulhé, « La Tortue verte de l'océan indien », Futura-sciences, (consulté le )
  42. « L'histoire des tortues », Terra nova (consulté le )
  43. Bulliot 2004, p. 78
  44. (fr) J. Lescure, Les tortues marines menacées actuellement par l'exploitation passée de l'écaille et de la viande, vol. 129 (Bulletin de la Société zoologique de France), Société zoologique de France,
  45. « La ponte », Muséum national d'histoire naturelle (consulté le )
  46. EncyclopĂŠdia Universalis, « CHÉLONIENS ou TORTUES : 2. SystĂ©matique, biogĂ©ographie, adaptations Ă©cologiques » (consultĂ© le )
  47. (en) Burnie David et Don E. Wilson, Animal: The Definitive Visual Guide to the World's Wildlife, New York, DK Publishing Inc., , 624 p. (ISBN 0-7894-7764-5), p. 375
  48. (en) Matt Russell, « Tuatara, Relics of a Lost Age », Cold Blooded News, Colorado Herpetological Society, (consulté le )
  49. « AmphisbÚnes » (consulté le )
  50. Gans, Gaunt et Adler 2008, p. 9
  51. Baaquie et Willeboordse 2009, p. 419
  52. « Les iguanes » (consulté le )
  53. Bulliot 2004, p. 81
  54. « Crocodile », Larousse (consulté le )
  55. « Qu'est-ce qu'un reptile ? » (consulté en )
  56. Lecointre et Le Guyader 2001, p. 374
  57. Brogard 1992, p. 33
  58. Kohn 1997, p. 349
  59. Brogard 1992, p. 37
  60. Strickberger 2005, p. 417
  61. Gilles et Anctil 2006, p. 37
  62. Losange 2008, p. 23
  63. O'Shea 2005, p. 21-23
  64. Chen X, Xu X, Ji X (2003) Influence of body temperature on food assimilation and locomotor performance in white-striped grass lizards, Takydromus wolteri (Lacertidae). Journal of Thermal Biology, 28, 385–391.
  65. Eckert et Randall 1999, p. 683
  66. (en) AurĂ©lien Bernard, Christophe LĂ©cuyer, Peggy Vincent, Romain Amiot, Nathalie Bardet, Eric Buffetaut, Gilles Cuny, François Fourel, François Martineau, Jean-Michel Mazin et Abel Prieur, « Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles », Science,‎
  67. (en) A.S. Romer et T.S. Parsons, The Vertebrate Body, Philadelphie, Saunders, , 5e Ă©d.
  68. (en) « Figure of relative brain size in vertebrates », Brainmuseum.org (consulté le )
  69. (en) Dennis King et Brian Green, Goannas: The Biology of Varanid Lizards, University of New South Wales Press, (ISBN 0-86840-456-X), p. 43
  70. (en) Tim Halliday et Kraig Adler, Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians, Hove, Firefly Books Ltd, (ISBN 1-55297-613-0), p. 112, 113, 144, 147, 168, 169
  71. André Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard, Biologie animale. Les Cordés, Dunod, , p. 208
  72. Membres: Les Grands Articles d'Universalis, Encyclopaedia Universalis, (lire en ligne), n.p..
  73. Pike, David A., Lígia Pizzatto, Brian A. Pike, and Richard Shine. 2008. Estimating survival rates of uncatchable animals : The myth of high juvenile mortality in reptiles. Ecology 89:607–611. https://dx.doi.org/10.1890/06-2162.1
  74. O'Shea 2005, p. 28
  75. Dieter Zorn, « Les vipÚres d'Europe de l'Ouest » (consulté le )
  76. (en) R. L. Paton, T. R. Smithson et J. A. Clack, « An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland », Nature, vol. 398,‎ , p. 508-513 (lire en ligne)
  77. (en) R. Monastersky, « Out of the Swamps, How early vertebrates established a foothold—with all 10 toes—on land », Science News, vol. 21,‎ , p. 328 (lire en ligne)
  78. (en) H.J. Falcon-Lang, M.J. Benton et M. Stimson, « Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways », Journal of the Geological Society, Londres, vol. 164,‎ , p. 1113-1118 (lire en ligne)
  79. (en) « Earliest Evidence For Reptiles », Sflorg.com, (consulté le )
  80. (en) D. Palmer, The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals, Londres, Marshall Editions, (ISBN 1-84028-152-9), p. 62
  81. (en) M. Ruta, M.I. Coates et D.L.J. Quicke, « Early tetrapod relationships revisited », Biological Review, vol. 78,‎ , p. 251-345 (lire en ligne)
  82. (en) M. Van Tuninen et E.A. Hadly, « Error in Estimation of Rate and Time Inferred from the Early Amniote Fossil Record and Avian Molecular Clocks », Journal of Mulecular Biology, vol. 59,‎ , p. 267-276 (lire en ligne)
  83. (en) R. Coven, History of Life, Oxford, Blackwell science, (lire en ligne), p. 164
  84. [PDF] (en) S. Sahney, M.J. Benton et H.J. Falcon-Lang, « Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica », Geology, vol. 38, no 12,‎ , p. 1079–1082 (DOI 10.1130/G31182.1, lire en ligne)
  85. Termier 1979, p. 200
  86. (en) S. Sahney, M.J. Benton, et P.A. Ferry, « Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land », Biology Letters, vol. 6, no 4,‎ , p. 544–547 (PMID 20106856, PMCID 2936204, DOI 10.1098/rsbl.2009.1024, lire en ligne [PDF])
  87. (en) E.H. Colbert et M. Morales, Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time, New York, John Wiley & Sons, , 4e Ă©d. (ISBN 978-0-471-38461-8)
  88. Strickberger 2005, p. 422
  89. Guillaume Lecointre, Guide critique de l'Ă©volution, Belin, Paris, 2009 (ISBN 978-2-7011-4797-0)
  90. (en) S. Sahney et M.J. Benton, « Recovery from the most profound mass extinction of all time », Proceedings of the Royal Society: Biological, vol. 275, no 1636,‎ , p. 759–65 (PMID 18198148, PMCID 2596898, DOI 10.1098/rspb.2007.1370, lire en ligne [PDF])
  91. Strickberger 2005, p. 424
  92. Strickberger 2005, p. 425
  93. Strickberger 2005, p. 426
  94. Strickberger 2005, p. 427
  95. (en) J.A. Gauthier, « The diversification of the amniotes », Major Features of Vertebrate Evolution, Knoxville, Tennessee : The Paleontological Society, D. R. Prothero et R. M. Schoch,‎ , p. 129-159
  96. « The Reptile Database » (consulté le )
  97. (en) Alfred Reginald Radcliffe-Brown, The Rainbow-Serpent Myth of Australia, vol. 56, The Journal of the Royal Anthropological Institute of Great Britain and Ireland, , p. 19-25
  98. (en) Enrique Florescano, The myth of Quetzalcoatl, JHU Press, , 287 p. (ISBN 0801871018, lire en ligne)
  99. (fr) « La Guerre des Serpents n'aura pas lieu..." ou le CaducĂ©e est-il caduc ? », Annales Belges de MĂ©decine Militaire, vol. 10,‎ , p. 124-126
  100. « Le crocodile » (consulté en )
  101. « Sobek » (consulté le )
  102. « Adam et Eve,le péché originel » (consulté en )
  103. (en) Ronald Binns et R. J. Bell, The Loch Ness Mystery Solved, Open Books, , 228 p. (ISBN 0-7291-0139-8), p. 22
  104. (en) « Les 50 films ayant pour thématique : crocodile / reptile » (consulté le )
  105. (en) « Les années 80 : animaux féroces et cadavres sanguinolents » (consulté le )
  106. « 40 années de terreur : les mondes perdus » (consulté le )
  107. « films et documentaires sur les dinosaures » (consulté le )
  108. Jean-Pierre Fleury, « L'alligator n'est pas un crocodile, ni un caïman » (consulté le )
  109. (fr) M. Bolton, L'élevage des crocodiles en captivité, Food and Agriculture Organisation, , 15 p. (ISBN 9789252028758)
  110. (fr) Ivan Ineich, « Élevages de reptiles et de scorpions au BĂ©nin, Togo et Ghana », Vingt-cinquiĂšme session du ComitĂ© pour les animaux, GenĂšve,‎ (lire en ligne)
  111. ArrĂȘtĂ© du 8 octobre 2018 fixant les rĂšgles gĂ©nĂ©rales de dĂ©tention d'animaux d'espĂšces non domestiques (lire en ligne).
  112. (en) B.L. Stuart, J. Smith, K. Davey, P. Din et S.G. Platt, « Homalopsine watersnakes : the harvest and trade from Tonle Sap, Cambodia », TRAFFIC Bulletin, vol. 18,‎ , p. 115–124 (lire en ligne [PDF])
  113. (en) Z. Zhou et Z. Jiang, « International trade status and crisis for snake species in China », Conservation Biology, vol. 18,‎ , p. 1386–1394 (lire en ligne [PDF])
  114. (en) L. Yiming et L. Dianmo, « The dynamics of trade in live wildlife across the Guangxi border between China and Vietnam during 1993-1996 and its control strategies », Biodiversity and Conservation, vol. 7,‎ , p. 895-914 (lire en ligne)
  115. (en) James E. Barzyk, « Turtles in Crisis: The Asian Food Markets », Tortoise Trust (consulté le )
  116. (en) « Recipes from Another Time », Smithsonian Magazine, (consulté le )
  117. Bolton 1990, p. 38-41
  118. « Le commerce des animaux sauvages, 2Úme marché illicite aprÚs la drogue » (consulté le )
  119. « Le crocodile échappe aux fouilles des inspecteurs » (consulté le )
  120. « VĂȘtements et ornements » (consultĂ© le )
  121. « L'application de la réglementation internationale et communautaire sur le commerce de la faune et de la flore sauvage dans les pays de l'élargissement » (consulté le )
  122. « Utilisation des venins de serpent » (consulté le )
  123. (fr) Anne-Sophie Cappio, La Conservation des tortues dans le monde : trois exemples, Lyon, ThÚse de médecine vétérinaire,
  124. (en) « Testudo hermanni », UICN
  125. (en) Tien-Hsi Chen, Hsien-Cheh Chang et Kuang-Yang Lue, « Unregulated Trade in Turtle Shells for Chinese Traditional Medicine in East and Southeast Asia: The Case of Taiwan », Chelonian Conservation and Biology, vol. 8,‎ (lire en ligne)
  126. « Terrariophilie » (consulté le )
  127. (en) « Industry Statistics & Trends », APPA (consulté le )
  128. (en) « Soaring reptile sales boost Pets at Home », The Guardian (consulté le )
  129. « Éthique » (consultĂ© le )
  130. « NAC exotiques : importations illégales et risques zoonotiques » [PDF] (consulté le )
  131. « EspÚces envahissante : La tortue de Floride » (consulté le )
  132. « Vivariums » (consulté le )
  133. (en) « Exhibits » (consulté le )
  134. « CroisiÚre de l'aprÚs-midi pour un saut de crocodile » (consulté le )
  135. (en) « Charmeur de serpent » (consulté le )
  136. Michelin, Martinique Guide vert, Michelin, , 289 p. (ISBN 2067146289 et 9782067146280), p. 38
  137. Chippaux 2002, p. 199
  138. « Alligators de la Floride » (consulté le )
  139. « Les dangers de l'Australie » (consulté le )
  140. « Les conflits humains-faune : la problématique », FAO (consulté le )
  141. JoĂ«l Martine, « Primatologie de la violence, de la non violence et du pouvoir », groupe de rĂ©flexion de l'association Mille Babords,‎
  142. (en) Vanessa LoBue et Judy S. DeLoache, « Detecting the Snake in the Grass: Attention to Fear-Relevant Stimuli by Adults and Young Children », Psychological Science, vol. 19,‎ , p. 284-289 (DOI 10.1111/j.1467-9280.2008.02081)
  143. « Le taux de commerce de peaux de serpents pour les produits de luxe inquiÚte les spécialistes », CITES (consulté le )
  144. « Les tortues marines restent menacĂ©es par le dĂ©veloppement et la pĂȘche, selon l'ONU » (consultĂ© le )
  145. J. Speybroeck, W. Beukema, B. Bok, J. van Voort, I. Velikov, Guide Delachaux des amphibiens et reptiles de France et d'Europe, éditions delachaux et niestlé, édition française de 2018 (édition originale de 2016), (ISBN 978-2-603-02534-5), pages 28 et 29.
  146. « En quarante ans, 88 % des grands animaux d’eau douce ont disparu », sur France 24,
  147. « La crise de l'extinction gagne encore du terrain – UICN », UICN, (consultĂ© le )
  148. « Législation : détention de reptiles et d'amphibiens », Inf'Faune (consulté le )
  149. AFP / VNA / CVN, « Le commerce non-réglementé de reptiles menace la biodiversité », sur lecourrier.vn, Le courrier du Vietnam,
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