Therapsida

Crâne holotype de Raranimus dashankouensis, le thérapside le plus basal connu lors de description en 2009[15].

Les thérapsides descendent d'un groupe de pélycosaures appelés sphénacodontes[16] - [17]. Ces derniers deviennent les animaux terrestres dominants du Permien moyen, remplaçant leurs ancêtres pélycosaures. Le taxon Therapsida se compose de quatre sous-groupes principaux : les biarmosuchiens, les dinocéphales, les anomodontes (herbivores) ainsi que les thériodontes (qui incluent notamment les ancêtres des mammifères). Après un bref sursaut de diversité évolutive, les dinocéphales s'éteignent durant la fin du Permien moyen, mais le sous-groupe d'anomodontes connu sous le nom de dicynodontes ainsi que les thériodontes tels que les gorgonopsiens et les thérocéphales prospèrent, rejoints tout à la fin du Permien par les premiers cynodontes.

Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un Euchambersia mirabilis dévorant un dicynodonte. Veuillez noter que ce thérocéphale sud-africain est suspecté d'être l'un des plus vieux tétrapodes venimeux connus[18].

Comme tous les autres tétrapodes, les thérapsides sont gravement touchés par l'extinction Permien-Trias : les gorgonopsiens et les biarmosuchiens disparaissent complètement et les groupes restants (dicynodontes, thérocephales et cynodontes), réduits à une poignée d'espèces chacun durant le Trias inférieur. Les dicynodontes, maintenant représentés par un seul groupe de grands herbivores trapus, les Kannemeyeriiformes et les cynodontes de taille moyenne (comprenant à la fois des formes carnivores et herbivores), prospèrent dans le monde entier tout au long du Trias inférieur et moyen. Ils disparaissent des archives fossiles dans une grande partie de la Pangée à la fin du Carnien (Trias supérieur), bien qu'ils continuent d'exister quelque temps de plus dans la bande équatoriale humide et au sud.

Parmi les quelques exceptions figurent les eucynodontes, encore plus dérivés, dont aux moins trois groupes d'entre eux réussissent à survivre. Ils apparaissent à la fin du Trias et la famille extrêmement proche des mammifères, les tritylodontidés, survit jusqu'au Crétacé inférieur. Une autre famille extrêmement proche des mammifères, les trithélodontidés, est inconnue des archives fossiles datant d'après le Jurassique inférieur. Les mammaliaformes incarnent le troisième groupe, comprenant Morganucodon et des formes apparentées. Certains taxonomistes désignent ces animaux comme étant des « mammifères », bien que la plupart limitent ce terme au groupe-couronne qui contient les représentants modernes.

Certains cynodontes ne faisant pas partie des eucynodontes survivent de l'extinction Permien-Trias : Thrinaxodon, Galesaurus et Platycraniellus sont connus des archives fossiles du Trias inférieur. Cependant, au Trias moyen, seuls les eucynodontes subsistent.

Reconstitution de Bonacynodon schultzi, un cynodonte probainognathien apparenté aux ancêtres des mammifères[19].

Les dicynodontes font partie des groupes de thérapsides les plus avancés de la fin du Permien et prospèrent jusqu'à la fin du Trias.

Les thérocéphales, proches parents des cynodontes, réussissent également à survivre lors de cette extinction et continuent à se diversifier tout au long du Trias inférieur. Cependant, à l'approche de la fin de cette période, les thérocéphales sont en déclin jusqu'à une éventuelle extinction, probablement dépassés par la lignée des diapsides qui se diversifie rapidement, équipée de systèmes respiratoires sophistiqués mieux adaptés au monde très chaud, sec et pauvre en oxygène de la fin du Trias.

Les mammifères (incluant l'homme) sont les seuls thérapsides encore existants de nos jours. Le groupe-couronne des mammifères, dont les plus vieux représentants connus datent du Jurassique inférieur, est issu d'une radiation évolutive des mammaliaformes contenant également des formes apparentées tels que les docodontes. Les mammaliaformes eux-mêmes descendent des probainognathiens, une des deux lignées des eucynodontes.

Six grands groupes de thérapsides sont généralement reconnus : Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia et Cynodontia. Un clade unissant les thérocéphales et les cynodontes, appelé Eutheriodontia, est bien soutenu, mais les relations entre les quatre autres clades sont controversées[20]. L'hypothèse la plus largement acceptée des relations entre les thérapsides est celui d'Hopson et Barghausen, proposée pour la première fois en 1986. Selon cette hypothèse, les biarmosuchiens sont le premier groupe de thérapsides majeurs divergent, les cinq autres groupes formant les Eutherapsida. Au sein même de ce clade, les gorgonopsiens sont le groupe frère des euthériodontes, formant ensemble le taxon Theriodontia. Hopson et Barghausen ne sont pas parvenus à une conclusion sur la façon dont les dinocéphales, les anomodontes et les thériodontes seraient liés les uns aux autres, mais des études ultérieures suggèrent que les anomodontes et les thériodontes devraient être classés ensemble au sein des Neotherapsida[21]. Cependant, il reste un débat sur ces relations, en particulier certaines études qui suggèrent que les anomodontes, et non les gorgonopsiens, sont le taxon frère des euthériodontes, d'autres études montrent que les dinocéphales et les anomodontes forment un clade, et la position phylogénétique ainsi que la monophylie des biarmosuchiens restant controversé.

En plus des six grands groupes, il existe des taxons aux classifications incertaines. L'un des exemples les plus connus est celui de Raranimus, datant du début du Permien moyen de l'actuelle Chine, qui est le thérapside le plus basal ainsi que le plus ancien identifié à ce jour[15] - [22]. Le genre américain datant du Permien inférieur, Tetraceratops, est depuis longtemps suspecté d'être le thérapside le plus basal connu, étant plus primitif encore que Raranimus[23] - [24]. Cependant, une étude de 2020 suggère qu'il est plus probable qu'il s'agisse d'un sphénacodonte apparenté plutôt que d'être un vrai représentant des thérapsides[25].

Le cladogramme ci-dessous présente la phylogénie des thérapsides selon T. S. Kemp (2011)[26] basée selon la proposition d'Hopson et Barghausen (1986)[21] :

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  Biarmosuchus, un biarmosuchien.
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  Estemmenosuchus, un dinocéphale.
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  Lystrosaurus, un anomodonte.
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  Inostrancevia, un gorgonopsien.
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  Moschorhinus, un thérocéphale.
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  Trucidocynodon, un cynodonte non-mammalien.