Euchambersia

L'holotype du genre Euchambersia, plus précisément de l'espèce type E. mirabilis, fut découvert par le paléontologue Robert Broom durant le début du XX^e siècle dans la ferme de Vanwyksfontein, propriété d'un certain M. Greathead, près de la ville de Norvalspont (en), au Cap-Nord, en Afrique du Sud. Il se compose d'un seul crâne déformé, catalogué NHMUK R5696, décrit plus en détail par Broom dans un article qu'il publie en 1931[1]. C'est en 1966 qu'un deuxième crâne attribué à la même espèce, catalogué BP/1/4009, plus petit, y est trouvé[2], avant d'être décrit officiellement par James Kitching onze ans après, en 1977[3]. Il manque la mâchoire inférieure aux deux spécimens. Ceux-ci proviennent de la même couche générale de roche, dans la zone d'assemblage supérieure de Cistecephalus du groupe de Beaufort, au sein du supergroupe du Karoo[4]. Ce site est daté du stade Wuchiapingien du Permien supérieur[5], entre 256,2 et 255,2 millions d'années[6].

Le genre Euchambersia, qualifié par Robert Broom comme « le thérocéphale le plus remarquable jamais découvert », est nommé par ce dernier d'après l'éminent éditeur écossais et penseur évolutionniste Robert Chambers, dont Broom considère le livre Vestiges of the Natural History of Creation comme « un travail remarquable [bien que] méprisé par beaucoup »[1]. L'épithète spécifique du taxon, venant du latin mirabilis, signifiant « merveilleux », est nommé en raison de l'aspect unique de l'animal qui le différencie des autres thérocéphales[1].

La deuxième espèce, E. liuyudongi, est nommée par les paléontologues Jun Liu et Fernando Abdala en 2022 sur la base d'un crâne bien conservé mesurant 7 centimètres de long. Contrairement aux deux spécimens connus d'E. mirabilis, le spécimen catalogué IVPP V 31137 se dispose d'une mâchoire inférieure associée et de quelque restes postcrâniens qui inclut six vertèbres et quelques fragments de côtes. Il est originaire de la formation de Naobaogou, en Mongolie intérieure (Chine), un site datant de la même époque à celui d'où est connu l'espèce sud-africain. L'épithète spécifique est nommé en l'honneur d'un technicien ayant découvert le spécimen. La formation est divisée en trois membres basés sur des cycles de sédimentation, numérotés comme membres I, II et III, du plus ancien au plus jeune ; E. liuyudongi étant originaire du membre I[7]. Liu et ses collègues avaient précédemment décrit un certain nombre d'autres nouvelles espèces de la partie médiane de la formation de Naobaogou, qui figuraient parmi les 80 spécimens qui avaient été fouillés au cours d'au moins trois saisons sur le terrain après 2009[8] - [9].

En 1934, Euchambersia est attribué à la famille des Euchambersiidae, alors nouvellement nommée par Lieuwe Dirk Boonstra[16] - [17]. Celui-ci, lors de sa description, orthographie mal le taxon en « Euchambersidae », qui est un latin impropre. Par la suite, ce nom est corrigé par Friedrich von Huene en 1940. Les Euchambersiidae ont été initialement considérées comme séparées des familles des Moschorhinidae et des Annatherapsididae. En 1974, Christiane Mendrez reclasse ces groupes en tant que sous-familles étroitement apparentées, renommés Annatherapsidinae, Moschorhininae et Euchambersiinae au sein du groupe plus large et redéfini des Moschorhinidae (bien qu'elle continue d'utiliser le nom Annatherapsididae)[18].

L'analyse phylogénétique de James Hopson et Herb Barghusen en 1986 soutient l'hypothèse de Christiane Mendrez de trois sous-familles au sein des Moschorhinidae, mais les deux paléontologues préfèrent utiliser le nom Euchambersiidae comme synonyme. En 2009, Adam Huttenlocker et ses collègues font valoir que les noms Annatherapsididae, Moschorhinidae et Euchambersiidae sont des synonymes juniors d'Akidnognathidae, puisque le genre Akidnognathus est le premier à avoir été décrit au sein de ce taxon[18]. Ce nom atteint par la suite une acceptation plus large parmi les chercheurs[18] - [19] - [20]. Huttenlocker et Christian Sidor (en) redéfinissent plus tard les Moschorhininae comme faisant partie des Akidnognathidae, à l'exception des genres Annatherapsidus et Akidnognathus[21].

Tomodensitométries à travers la canine droite de NHMUK 5696, l'holotype (vue d'en haut) et celle d'une incisive vue en plusieurs angles (provenant possiblement de la mâchoire inférieure), appartenant à BP/1/4009, le second spécimen (vue d'en bas).

En 2008, Mikhaïl Ivakhnenko inclut les Akidnognathidae (alors désigné sous le synonyme Euchambersiidae dans son article) en tant que groupe frère de la famille des Whaitsiidae au sein de la super-famille des Whaitsioidea[17]. Cependant, d'autres chercheurs n'incluent pas les Akidnognathidae dans ce taxon. Les analyses phylogénétiques d'Huttenlocker et Sidor découvrent que les Akidnognathidae sont plutôt proches des Chthonosauridae, les deux formant le groupe frère d'un clade contenant les Whaitsioidea et les Baurioidea. Liu et Abdala ont effectué une nouvelle analyse phylogénétique en 2022 pour la description d'E. liuyudongi. Ils découvrent que les deux espèces forment un groupe unifié au sein des Akidnognathinae, le reste de la topologie étant similaire à celle trouvée par Huttenlocker et ses collègues. Ci-dessous, les résultats simplifiés de l'analyse phylogénétique des Therocephalia basée d'après Liu et Abdala (2022)[7] :

Tomodensitométrie des crânes fossiles d'Euchambersia mirabilis appartenant à l'holotype (à droite) et au deuxième spécimen (à gauche).

Les grandes fosses situés dans les os maxillaires d'Euchambersia font l'objet d'un débat permanent quant à leurs fonctions. La plupart des chercheurs s'accordent pour dire qu'elles contenaient une sorte de glande sécrétoire. Broom soutenait initialement l'idée que les fosses auraient contenu des glandes salivaires parotides[1], une proposition qui sera plus tard rejetée par Boonstra et Jean-Pierre Lehman, qui notent que les glandes parotides ont tendance à être placées derrière l'œil[16] - [22]. Boonstra suggère respectivement que les fosses aurait contenu des glandes lacrymales[16], tandis que Lehman propose que ces dernières contiendrait des glandes de Harder[22]. Cependant, l'hypothèse de Lehman s'avère être peu probable, car les glandes de Harder sont généralement placées à l'intérieur de l'orbite[2]. Franz Nopcsa émet la théorie que les fosses dans les maxillaires auraient abrité des glandes à venin, qui peuvent être dérivées de glandes lacrymales, les canines striées et les encoches derrière les canines ayant permis au venin de s'écouler passivement dans la circulation sanguine de la proie[23]. Cette hypothèse a été largement acceptée tout au long du XX^e siècle[19] - [24] - [25] - [26] et la morphologie caractéristique d'Euchambersia a été utilisée pour soutenir d'éventuelles adaptations venimeuses parmi divers autres animaux préhistoriques[11] - [27] - [28], incluant les thérocéphales apparentés Megawhaitsia et Ichibengops[17] - [29].

Coupe transversale de la canine d'E. mirabilis illustrée à l'origine par Broom (en haut à gauche), avec la reconstitution « rainurée » ultérieure (en haut au centre) et la nouvelle reconstitution basée sur des tomodensitogrammes (en haut à droite), par rapport à celles d'autres mammifères (en bas).

Une grande partie de cette acceptation est basée sur l'hypothèse erronée que les canines sont rainurées au lieu d'être striées[4], les canines rainurées d'Euchambersia seraient parallèles aux crocs de divers serpents venimeux ainsi qu'aux incisives libérant du venin des solénodontes actuels[26]. Cette interprétation, apparue constamment dans la littérature scientifique publiée après 1986, est déterminée par Julien Benoit comme étant le résultat de la propagation du diagramme trop reconstruit du crâne de Broom, sans le contexte des spécimens réels. Cette ligne de preuve est soulevée pour soutenir la nécessité d'une réévaluation de l'hypothèse d'une morsure venimeuse d'Euchambersia[4]. De plus, Benoit fait valoir que les canines cannelées et striées ne sont pas nécessairement associées aux animaux venimeux non plus, comme le montre leur présence chez les hippopotames, les muntjacs et les babouins, chez lesquels elles jouent un rôle pour le toilettage ou l'aiguisage des dents[26] - [4] - [30]. Chez les deux derniers, les canines striées sont également accompagnées d'une fosse devant l'œil, qui n'a aucun lien avec le venin[26] - [31]. De plus, les dents rainurées et striées des serpents non venimeux sont utilisées pour réduire la traînée d'aspiration lors de la capture de proies glissantes comme les poissons ou les invertébrés[32].

Reconstitution en bleu de l'hypothétique glande à venin qui devrait occuper la fosse dans le maxillaire, avec les canaux maxillaires en vert dans le deuxième (A-B) et le spécimen type (C-D).

La tomodensitométrie des spécimens connus d'Euchambersia par Benoit et al. est plus tard utilisée pour fournir un support plus concret en faveur de l'hypothèse de la possible venimosité. Les canaux menant vers et depuis les fosses maxillaires, comme le révèlent les analyses, auraient principalement soutenu le nerf trijumeau ainsi que les vaisseaux sanguins[33] - [34] - [35]. Cependant, le fait que les canaux conduisent également et directement à la racine des canines suggère qu'ils auraient eu un rôle secondaire dans l'apport de venin. En tout, Euchambersia semble avoir eu une glande à venin, logée dans les fosses des maxillaires, un mécanisme de délivrance du venin, les canaux des maxillaires, et un instrument par lequel une blessure pour la livraison de venin peut être infligée, à savoir les canines striées, qui répondent aux critères d'un animal venimeux tel que défini par Wolfgang Bücherl[36]. Benoit et al. notent que cela ne démontre pas de manière concluante la venimosité d'Euchambersia, en particulier compte tenu des objections précédemment énoncées. De plus, aucun animal vivant n'est doté d'un système de distribution analogue au système proposé pour Euchambersia[N 1].

Une autre hypothèse suggérée par Benoit et al. implique une sorte d'organe sensoriel occupant les fosses dans les maxillaires. Uniquement parmi les thérapsides[15], le canal à l'intérieur du maxillaire est exposé à l'arrière de la fosse maxillaire, ce qui implique que le canal, portant le nerf trijumeau, a pu s'étendre à travers la fosse, en dehors du contour du crâne. Benoit et al. émettent donc l'hypothèse que la fosse peut avoir soutenu un organe sensoriel spécialisé, analogue à l'organe des crotales et d'autres serpents actuels, ou alternativement un ganglion de cellules nerveuses[40]. Il est également possible que cet organe remplace l'œil pariétal chez Euchambersia, comme le fait l'organe de la fosse des vipères[41]. Cependant, un tel organe sensoriel élargi serait non précédés chez les tétrapodes du Permien, et les quelques autres thérocéphales auxquels manque également un œil pariétal n'ont pas non plus de fosses dans les maxillaires[42]. Ainsi, Benoit et al. considèrent l'hypothèse du venin comme étant la plus plausible[2]. En 2022, l'officialisation de la découverte du spécimen bien conservé de la deuxième espèce, E. liuyudongi, prouvent que ni le museau ni l'orbite montre des signes d'un glande venimeuse. Seules les glandes préorbitales, c'est-à-dire odorantes, ont été trouvées, soutenant l'hypothèse de la « glande odorante », bien que des tomodensitogrammes soient nécessaires pour plus de connaissances sur la dentition et le crâne de la nouvelle espèce[7].

En raison de la découverte assez spéciale des crânes attribués à cet animal, Euchambersia est souvent représenté par plusieurs médias comme possédant du venin[4] :

• une meute de thérocéphales semblable à Euchambersia apparaît dans la septième séquence du documentaire Sur la terre des géants, dans laquelle l'un d'entre eux chasse un Lystrosaurus en utilisant une attaque venimeuse[4] - [53] ;
• des grands thérocéphales apparaissent dans le quatrième épisode de la quatrième saison de la série Nick Cutter et les Portes du temps, où il est également présenté comme étant venimeux, bien que mal reconstitué et présenté avec une taille très exagérée[53].