Therocephalia

Vue d'artiste de la tête de Lycosuchus vanderrieti, par Dimitri Bogdanov.

Comme les gorgonopsiens et de nombreux cynodontes, la plupart des thérocéphales seraient vraisemblablement carnivores. Les thérocéphales antérieurs sont, à bien des égards, aussi primitifs que les gorgonopsiens, mais ils présentent certaines caractéristiques avancées. Il y a un élargissement de la fosse temporale pour une plus grande fixation du muscle adducteur de la mâchoire et une réduction des phalanges à la formule mammalienne. La présence d'un palais secondaire naissant chez les thérocéphales avancés est une autre caractéristique partagée avec les cynodontes. La découverte de crêtes maxilloturbinales sous des formes telles que le thérocéphales primitif Glanosuchus (en), suggère qu'au moins certains membres du groupes ont pu avoir le sang chaud[1].

Squelette de Cynariognathus platyrhinus exposé au musée de paléontologie de l'Université de Californie, Berkeley, États-Unis.

Les thérocéphales ultérieurs comprennent les baurioïdes avancés, qui portent certaines caractéristiques des thériodontes à un degré élevé de spécialisation. Par exemple, les petits baurioïdes et les herbivores Bauria n'ont pas de barre postorbitaire ossifiée séparant l'orbite de la fosse temporale, une condition typique des mammifères primitifs. Ces caractéristiques avancées et d'autres conduisent à l'opinion de longue date, maintenant rejetée, que les trithélodontidés et même certains premiers mammifères seraient issus d'une tige de thérocéphales baurioïdes[2]. De telles caractéristiques de mammifères semblent avoir évolué en parallèle parmi un certain nombre de groupes thérapsides différents, même au sein de Therocephalia[1].

Plusieurs modes de vie plus spécialisés sont suggérés pour certains thérocéphales. De nombreuses petites formes, comme les Ictidosuchidés (en), sont interprétées comme des animaux aquatiques. Les preuves de modes de vie aquatiques comprennent des anneaux sclérotiques, qui peuvent stabiliser l'œil sous la pression de l'eau, et des articulations crâniennes fortement développées, qui peuvent soutenir le crâne lors de la consommation de gros poissons et d'invertébrés aquatiques. Certains membres du groupe comme les bauriidés (en) ou les nanictidopidés ont des dents larges avec de nombreuses crêtes similaires à celles des mammifères, et peuvent être des herbivores[3].

De nombreux petits thérocéphales ont de petites fosses sur leurs museau qui supporteraient probablement des vibrisses. En 1994, le paléontologue russe Leonid Tatarinov propose que ces fosses fassent partie d'un système d'électroperception chez les thérocéphales aquatiques[4]. Cependant, il est plus probable que ces fosses soient des versions agrandies de celles censées supporter des moustaches, ou des trous pour les vaisseaux sanguins dans une lèvre charnue[3]. Les genres Euchambersia, Megawhaitsia et Ichibengops, datant du Lopingien, attirent particulièrement l'attention des paléontologues, car les crânes fossiles qui leur sont attribués possèdent des structures qui laissent suggérer que ces deux animaux disposaient des organes de distribution de venin, ce qui en ferait de ces derniers, les plus vieux tétrapodes connus à disposer de telles caractéristiques[5] - [6] - [7].

Crâne fossilisé de Gorynychus, l'un des thérocéphales les plus basaux identifié à ce jour.

Les thérocéphales évoluent en tant que première lignée de thérapsides euthériodontes pré-mammaliens et sont le groupe frère des cynodontes, qui comprend les mammifères et leurs ancêtres. Les thérocéphales sont au moins aussi anciens qu'une troisième grande branche de thérapsides, les gorgonopsiens, auxquels ils se ressemblent par de nombreux traits primitifs. Par exemple, de nombreux thérocéphales primitifs possèdent de longues canines semblables à celles des gorgonopsiens. Cependant, les gorgonopsiens se sont éteint lors de l'extinction du Permien, les thérocéphales persistant jusqu'au début du Trias moyen.

Alors que l'ascendance commune avec les cynodontes (et, par conséquent, les mammifères) explique de nombreuses similitudes entre ces groupes, certains scientifiques pensent que d'autres similitudes peuvent être mieux attribuées à une évolution convergente, comme la perte de la barre postorbitaire sous certaines formes, une formule phalangienne mammalienne, et une certaine forme de palais secondaire dans la plupart des taxons. Les thérocéphales et les cynodontes survivent de l'extinction Permien-Trias, mais, tandis que les thérocéphales s'éteignent rapidement, les cynodontes connaissent une rapide diversification. Les thérocéphales connaissent une diminution du taux de cladogenèse, ce qui signifie que peu de nouveaux groupes apparaissent après l'extinction. La plupart des lignées de thérocéphales du Trias sont originaires du Permien supérieur et n'existent que sur une courte période[8], s'éteignant à la fin de l'Anisien[9].