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Poisson

Les poissons sont des animaux vertébrés aquatiques à branchies, pourvus de nageoires dont le corps est généralement couvert d'écailles. On les trouve abondamment aussi bien dans les eaux douces, saumùtres et de mers : on trouve des espÚces depuis les sources de montagnes (omble de fontaine, goujon) jusqu'au plus profond des mers et océans (grandgousier, poisson-ogre). Leur répartition est toutefois trÚs inégale : 50 % des poissons vivraient dans 17 % de la surface des océans[1] (qui sont souvent aussi les plus surexploités).

Poisson
Nom vulgaire ou nom vernaculaire ambigu :
l'appellation « Poisson » s'applique en français à plusieurs taxons distincts.
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
Mérou géant nageant parmi des bancs d'autres poissons.

Taxons concernés

Les espĂšces de la classe

et de la super-classe

mais aussi plusieurs espĂšces parmi les Agnathes.

Articles connexes

* Poisson dans la culture

L'Ă©tude des poissons

* Ichtyologie

Ils ont un rĂŽle fondamental pour les humains :

Dans la classification phylogénétique[2], obtenue par application des méthodes cladistiques, les poissons forment un groupe paraphylétique de vertébrés, donc non reconnu, car il exclut les tétrapodes (vertébrés terrestres). La super-classe des Poissons (les Pisces) de la classification classique n'est reconnue que par certains systématiciens évolutionnistes[3]. Les espÚces actuelles (non-éteintes) de poissons sont réparties dans les taxons Pétromyzontides (lamproies), Chondrichtyens (les raies, les requins et les chimÚres), Actinoptérygiens (les plus communs), Sarcoptérygiens (Dipneustes et Actinistiens). On y associe parfois les Myxinoïdes.

Le premier inventaire ichtyologique de France semble ĂȘtre celui de Pierre Belon, en 1555, intitulĂ© La nature et la diversitĂ© des poissons avec leurs pourtraicts reprĂ©sentĂ©s au plus prĂšs du naturel[4].

DĂ©finition et classification

Étymologie

Le substantif masculin[5] - [6] - [7] « poisson » (prononcĂ© : [pwasɔ̃] en français standard)[6] est issu, par l'intermĂ©diaire de l'ancien français peis, pois, du latin piscis, de mĂȘme sens[5] - [6].

DĂ©finition

Le terme « poisson » est plus précisément employé pour désigner les crùniates non tétrapodes, c'est-à-dire des animaux avec un crùne cartilagineux ou osseux qui protÚge la partie antérieure du systÚme nerveux, possédant des branchies toute leur vie et qui peuvent posséder des nageoires, mais pas de « pattes »[8]. Les poissons ne forment pas un groupe phylogénétiquement homogÚne, à l'inverse des oiseaux ou des mammifÚres (voir plus bas).

Un poisson typique est « Ă  sang froid » ; il possĂšde un corps allongĂ© lui permettant de nager rapidement ; il extrait le dioxygĂšne de l'eau en utilisant ses branchies ou un organe respiratoire annexe lui permettant de respirer le dioxygĂšne atmosphĂ©rique ; il possĂšde deux paires de nageoires, les nageoires pelviennes et latĂ©rales, habituellement une ou deux (plus rarement trois) nageoires dorsales, une nageoire anale et une nageoire caudale; il possĂšde une double mĂąchoire pour les gnathostomes et simple pour les agnathes ; il possĂšde une peau gĂ©nĂ©ralement recouverte d'Ă©cailles ; ovipare, il pond des Ɠufs et la fĂ©condation peut ĂȘtre interne ou externe.

Il existe de nombreuses formes et tailles de poissons : ce dragon des mers, proche de l'hippocampe, se confond avec les algues grĂące Ă  ses nageoires.

Chacune de ces caractĂ©ristiques comporte toutefois des exceptions. Les thons, les espadons et certaines espĂšces de requins sont entre sang chaud et sang froid, et peuvent Ă©lever leur tempĂ©rature corporelle au-dessus de celle de l'eau ambiante[9]. Et de la mĂȘme façon, la lampris-lune semble ĂȘtre un cas unique de poisson Ă  sang chaud. La forme du corps et les performances natatoires varient considĂ©rablement, des nageurs trĂšs rapides capables de parcourir dix Ă  vingt longueurs de leur corps par seconde (thons, saumons) aux poissons trĂšs lents mais mieux manƓuvrants (comme les anguilles ou les raies) qui ne dĂ©passent pas 0,5 longueur par seconde[10]. Plusieurs groupes de poissons d'eau douce extraient le dioxygĂšne de l'air comme de l'eau en utilisant des organes variĂ©s. Les dipneustes possĂšdent deux poumons similaires Ă  ceux des tĂ©trapodes ; les gouramis ont un « organe labyrinthe » qui fonctionne de la mĂȘme maniĂšre ; les Corydoras extraient le dioxygĂšne par l'estomac ou l'intestin[11]. La forme du corps et la position des nageoires varient Ă©normĂ©ment, comme en tĂ©moigne la diffĂ©rence entre les hippocampes, les lophiiformes, les poissons globes ou les saccopharyngiformes. De mĂȘme, la surface de la peau peut ĂȘtre nue (murĂšnes) ou couverte d'Ă©cailles de diffĂ©rents types : placoĂŻdes (requins et raies), cosmoĂŻdes (cƓlacanthes), ganoĂŻdes, cycloĂŻdes et ctĂ©noĂŻdes[12]. Certains poissons passent mĂȘme davantage de temps hors de l'eau que dedans, comme les pĂ©riophthalmes qui se nourrissent et interagissent entre eux sur des terrains boueux et ne retournent dans l'eau que pour se cacher dans leur terrier[13]. Certaines espĂšces peuvent ĂȘtre ovovivipares ou vivipares.

La taille d'un poisson varie du requin baleine de 16 m au Schindleria brevipinguis d'Ă  peine mm.

Quelques espÚces de poisson dulçaquicole disposent de poumons, si les Erythrinus de l'Amazone extraient 50 % du dioxygÚne dont ils ont besoin avec ceux-ci, les poumons sont l'unique moyen de respiration des Arapaima gigas ou des gymnotes.

Terminologie

Plusieurs types d'animaux aquatiques sont communément appelés « poissons » mais n'en sont pas vis-à-vis de la définition précédente.

Les termes relatifs aux poissons viennent de différentes racines :

Classification

À l'opposĂ© des groupes tels que les oiseaux ou les mammifĂšres, les poissons ne forment pas un clade : le groupe est paraphylĂ©tique, c'est-Ă -dire qu'il ne comporte pas tous les descendants de leur ancĂȘtre commun[14] - [15] - [16]. Pour cette raison, la « super-classe Pisces » n'est plus utilisĂ©e en classification phylogĂ©nĂ©tique, chaque clade devant comporter tous les descendants du mĂȘme ancĂȘtre, ce qui amĂšnerait Ă  y adjoindre les TĂ©trapodes. Elle est par contre conservĂ©e dans certaines classifications Ă©volutionnistes modernes[3].

Les poissons sont classĂ©s dans les groupes principaux suivants (en grisĂ© et prĂ©cĂ©dĂ©s de l'obĂšle « † », les taxons Ă©teints) :

Certains paléontologues considÚrent que les conodontes sont des chordés et les considÚrent comme des poissons primitifs ; voir l'article Vertébré.

Les diffĂ©rents groupes de poissons pris tous ensemble comprennent plus de la moitiĂ© des vertĂ©brĂ©s connus. Il y a prĂšs de 28 000 espĂšces de poissons existantes (sans compter les espĂšces disparues), dont prĂšs de 27 000 poissons osseux, le reste Ă©tant formĂ© d'environ 970 requins, raies et chimĂšres et environ 108 lamproies et myxines[17]. Un tiers de toutes ces espĂšces est renfermĂ© dans les neuf plus grandes familles, qui sont (des plus grandes aux plus petites) : Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae, et Scorpaenidae. D'un autre cĂŽtĂ©, environ 64 familles sont monotypiques (ne contiennent qu'un seul genre, parfois monospĂ©cifique). On suppose que le nombre total d'espĂšces de poissons en existence serait de 32 500[17].

GĂ©nomique

Les poissons contemporains sont les vertĂ©brĂ©s chez lesquels on observe les plus grands et les plus petits gĂ©nomes (parmi les vertĂ©brĂ©s), phĂ©nomĂšne qui a une « signification Ă©volutive » encore incomprise[18]. Le gĂ©nome est plus petit chez les poissons Ă  nageoires Ă  rayons que chez les poissons cartilagineux, hormis chez les polyploĂŻdes (qui explique en grande partie les variations de taille de gĂ©nome au sein de ces deux groupes)[18]. Le gĂ©nome des poissons d'eau douce (et eurybiontes) est plus grand que celui des espĂšces apparentĂ©es marines et stĂ©nobiontes[18]. Les diffĂ©rences de taille de gĂ©nome ne semblent pas liĂ©es au taux mĂ©tabolique propre Ă  l'espĂšce mais elles sont positivement corrĂ©lĂ©es avec la taille des Ɠufs, ce qui peut Ă©voquer un lien avec l'Ă©volution des soins parentaux[18].

Évolution

Haikouichthys ercaicunensis, unique espĂšce de son genre, est un poisson agnathe Ă©teint.

Dans un contexte évolutif, l'ensemble des taxons désignés par le terme poisson n'est plus considéré homogÚne, ces taxons ayant des histoires évolutives différentes et formant donc différents clades[2].

Certains pensent que les poissons ont Ă©voluĂ© Ă  partir d'une crĂ©ature du type ascidie (dont les larves ont des ressemblances avec les poissons primitifs) ; les premiers ancĂȘtres des poissons auraient alors conservĂ© leur forme larvaire Ă  l'Ă©tat adulte par nĂ©otĂ©nie, mais l'inverse est aussi possible. Les fossiles candidats au statut de « premier poisson » connus sont Haikouichthys, Myllokunmingia et Pikaia.

Les tout premiers fossiles de poissons ne sont guĂšre nombreux, ni de bonne qualitĂ© : peut-ĂȘtre les poissons primitifs Ă©taient-ils rares ou mal fossilisables ou les conditions taphonomiques mauvaises. Cependant, le poisson devint une des formes de vie dominantes du milieu aquatique et a donnĂ© naissance aux branches Ă©volutives menant aux vertĂ©brĂ©s terrestres comme les amphibiens, les reptiles et les mammifĂšres.

L'apparition d'une mĂąchoire articulĂ©e semble ĂȘtre la raison majeure de la prolifĂ©ration ultĂ©rieure des poissons, car le nombre d'espĂšces de poissons agnathes devint trĂšs faible. Les premiĂšres mĂąchoires ont Ă©tĂ© trouvĂ©es dans les fossiles de placodermes. On ignore si le fait de possĂ©der une mĂąchoire articulĂ©e procure un avantage, par exemple pour la prĂ©hension ou la respiration.

Les poissons ont aussi coĂ©voluĂ© avec d'autres espĂšces (prĂ©dateurs, pathogĂšnes et parasites notamment, mais aussi parfois des espĂšces symbiotes). Durant leurs migrations (longues et sur de longues distances pour les saumons et lamproies, et plus encore pour les anguilles), ils peuvent transporter (dispersion) un certain nombre de propagules d'autres organismes (ectoparasitisme, endozoochorie, Ɠufs viables non digĂ©rĂ©s[19], etc.).

Agnathes

Les agnathes regroupent des animaux Ă  corde dorsale et Ă  crĂąne, mais sans mĂąchoires. Leur vie en milieu aquatique les a fait longtemps classer parmi les poissons.

La monophylie des agnathes actuels est débattue[20] - [21] - [3] :

La plupart des études récentes basées sur les comparaisons de séquences d'ADN soutiennent que les myxines et les lamproies sont étroitement apparentées. On parlera alors du groupe des cyclostomes[20].

Les myxines et lamproies partagent des caractÚres morphologiques ancestraux à tous les craniés, qui sont perdus chez les gnathostomes. Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possÚde pas de mùchoires, et ne peut donc pas modifier son ouverture. Leur squelette est cartilagineux et composé d'une capsule crùnienne et d'une colonne vertébrale sans cÎtes.

Si les agnathes actuels sont peu nombreux, de nombreux fossiles d'agnathes sont présents dans les sédiments du paléozoïque. Les agnathes furent les tout premiers crùniates à apparaßtre.
Certains agnathes fossiles, comme les ostéostracés sont plus proches parents des vertébrés à mùchoire que des lamproies et myxines. Par exemple, ils possÚdent des membres pairs (nageoires pectorales) à la différence de ces derniÚres[20].
Les conodontes sont un type d'agnathes préhistoriques ayant développé des "dents" sans avoir jamais développé de machoires.

Poissons cartilagineux (Chondrichtyens)

Un grand requin blanc de 3,5 mĂštres environ.

Chez les Chondrichthyens, aussi appelĂ©s « poissons cartilagineux », il n'y a globalement pas d'ossification endochondrale. Le squelette est donc trĂšs majoritairement composĂ© de cartilage, et pas d'« os vrai »[2]. On peut y trouver les diffĂ©rentes espĂšces de requins, de raies et de chimĂšres. Il faut ajouter que les « os vrais » peuvent tout de mĂȘme ĂȘtre observĂ©s chez les Chondrichtyens, mais en petite quantitĂ©[22]. La gĂ©nĂ©ralisation de l'os enchondral ne se trouvera que chez les ostĂ©ichtyens, Ă©tant par ailleurs leur synapomorphie principale.

Les principales synapomorphies des chondrichthyens incluent une couche de cartilage calcifié prismatique et, chez les mùles, les nageoires pelviennes portent des claspers pelviens (organes servant à l'accouplement)[2].

Poissons osseux (Ostéichtyens au sens classique)

Un poisson mandarin, un exemple de poisson osseux.

Comme leur nom l'indique, l'innovation la plus notable des poissons osseux est l'os. Le tissu osseux périchondral qui renforçait certains cartilages se généralise, et conduit à deux types d'os d'origines différentes :

  • l'os enchondral (associĂ© au mĂ©soderme), qui remplace au cours du dĂ©veloppement les piĂšces cartilagineuses du squelette interne ;
  • surtout, l'os dermique, qui se forme Ă  partir du derme (d'origine mĂ©sodermique), apparaĂźt. Il donne les os de la boĂźte crĂąnienne et les ceintures scapulaires, ainsi que les rayons des nageoires (qui Ă©volueront ultĂ©rieurement en membres).

On observe aussi la présence de sacs aériens connectés au tube digestif qui donneront les poumons des vertébrés terrestres et les vessies natatoires des Actinoptérygiens. Ces sacs aériens sont soupçonnés chez certains Gnathostomes fossiles. Les tentatives d'émancipation du milieu aquatique seraient alors apparues dans ce clade.

Les principales fonctionnalités évolutives explorées au niveau des poissons osseux sont l'articulation de la mùchoire, de plus en plus structurée, et la forme et la mobilité des nageoires.

Poisson Ă  nageoires charnues

Dipneuste, dessin de Heinrich Harder (autour de 1920)

On peut par exemple compter comme poissons Ă  nageoires charnues (sarcoptĂ©rygiens) les cƓlacanthes, les dipneustes ou encore les tĂ©trapodes. Plusieurs innovations se retrouvent dans ce groupe :

  • le membre monobasal : l'attache basale se rĂ©duit Ă  un seul Ă©lĂ©ment (fĂ©mur, omoplate et humĂ©rus) et des muscles permettent l'articulation indĂ©pendante des rayons (doigts) ;
  • les dents se couvrent d'Ă©mail.

Il apparait donc Ă©vident, vu les membres de ce groupe, que pour rendre holophylĂ©tique le groupe des poissons (c'est-Ă -dire pour qu'il contienne tous les descendants de son dernier ancĂȘtre commun, et donc le considĂ©rer valide du point de vue cladiste), il faudrait y inclure tous les vertĂ©brĂ©s terrestres dont les humains font Ă©videmment partie. Certains Ă©volutionnistes ont soulignĂ© que l'idĂ©e d'appeler l'homme un poisson Ă©tait absurde et qu'il Ă©tait donc prĂ©fĂ©rable d'accepter comme valides les groupes paraphylĂ©tiques[23].

Morphologie et anatomie

Aspect général

Anatomie d'un poisson à nageoires rayonnées
A Nageoire dorsale B Rayon
C Ligne latérale D Rein
E Vessie natatoire F Appareil de Weber
G Oreille interne H Cerveau
I Narine L Orbite
M Branchie N CƓur
O Estomac P VĂ©sicule biliaire
Q Rate R Gonades
S Nageoire ventrale ou pelvienne (par paire)
T Colonne vertébrale U Nageoire anale
V Nageoire caudale.

Épiderme

Coloration pélagique du maquereau commun.

Les cellules Ă©pidermiques sont toutes vivantes, Ă©liminations sans modification elles tombent. Peu Ă©pais (5 -9 couches cellulaires), il y a des Ă©changes osmotiques et ioniques.

Certains poissons pĂ©lagiques dĂ©veloppent sur leur Ă©piderme une coloration Ă  fort contraste dorso-ventral. L'interprĂ©tation la plus classique est qu'il s'agirait d'une coloration cryptique permettant une sorte de camouflage anti-prĂ©dateur baptisĂ©e ombre inversĂ©e : la coloration sombre dorsale leur permet de se confondre avec les fonds marins et les rend moins visibles d'un prĂ©dateur aviaire ; la coloration blanche du ventre aurait une valeur adaptative, en les rendant moins visibles d'un prĂ©dateur venant des profondeurs (requin, thon) qui est Ă©bloui par la luminositĂ© des rayons solaires (confusion avec la lumiĂšre ambiante Ă  travers la fenĂȘtre de Snell)[24].

Nageoires

Nageoire dorsale d'un Chevesne.

La plupart des poissons se dĂ©placent en contractant alternativement les muscles insĂ©rĂ©s de chaque cĂŽtĂ© de la colonne vertĂ©brale. Ces contractions font onduler le corps de la tĂȘte vers la queue. Lorsque chaque ondulation atteint la nageoire caudale, la force propulsive crĂ©Ă©e pousse le poisson vers l'avant.

Les nageoires du poisson sont utilisées comme stabilisateurs. La nageoire caudale sert aussi à augmenter la surface de la queue, augmentant ainsi la poussée lors de la nage, et donc la vitesse. Le corps fuselé des poissons permet de diminuer les frictions lorsqu'ils nagent, et donc d'éviter qu'ils soient ralentis par la résistance de l'eau. De plus, leurs écailles sont enrobées d'un mucus qui diminue les frottements.

Alimentation

Presque toutes les formes d'alimentation sont observĂ©es chez les poissons, mais les modes parasitaires semblent rares ou inexistants (la lamproie n'est pas un poisson au sens taxonomique le plus restrictif du terme). Le rĂ©gime alimentaire d'une espĂšce mal connue ou nouvellement dĂ©couverte peut ĂȘtre Ă©tudiĂ© par des analyses du contenu stomacal et des analyses isotopiques.

Des cailloux, microplastiques, et parfois du sĂ©diment et des os ou Ă©cailles de poissons sont souvent trouvĂ©s dans les estomacs de poissons (une Ă©tude ayant portĂ© sur 5 000 estomacs de poissons appartenant Ă  plus de 70 espĂšces dĂ©mersales diffĂ©rentes, Ă©chantillonnĂ©s Ă  intervalles bathymĂ©triques de 250 m au nord-est de l'ocĂ©an Atlantique, Ă  des profondeurs allant de 500 Ă  2 900 m[25]. Des cailloux ou graviers n'ont Ă©tĂ© trouvĂ©s que dans les estomacs de poissons pĂȘchĂ©s Ă  500–1000 m de profondeur (taux : 4,6 % Ă  500 m de profondeur, 1,1 % Ă  750 m et 1,3 % Ă  1 000 m[25]. Des sĂ©diments Ă©taient prĂ©sents dans 9 % des estomacs et des Ă©cailles chez 7 % des poissons, des estomacs avec des contenus. SĂ©diments et Ă©chelles co-produite dans l'estomac des poissons d'alimentation principalement benthopĂ©lagiques[25].

Écologie et comportement

Comportement social

MĂąle de Chromis viridis fĂ©condant les Ɠufs dĂ©posĂ©s par une femelle sur une branche de corail. La papille gĂ©nitale (analogue d'un « pĂ©nis ») est visible.

De nombreuses espĂšces de poissons, tels les demoiselles (PomacentridĂ©s), les poissons-zĂšbres (CyprinidĂ©s) ou les nĂ©ons (CharacidĂ©s), etc. ont un instinct grĂ©gaire et prĂ©fĂšrent vivre en bancs. D'autres, tels les requins, sont plutĂŽt solitaires. Certains sont mĂȘme si agressifs que la rencontre d'un congĂ©nĂšre peut entraĂźner la mort de l'un d'eux aprĂšs une rude bataille : c'est le cas du combattant du Siam (AnabantidĂ©s) chez les mĂąles. La plupart des poissons sont ovipares : la femelle dĂ©pose ses ovules et le mĂąle les fĂ©conde, de maniĂšre externe ; cependant certains poissons sont ovovivipares, comme de nombreux requins, et il y a alors une accouplement avec fĂ©condation interne. Certains s'occupent de leurs Ɠufs ou de leurs petits (protĂ©gĂ©s dans la bouche des parents chez certaines espĂšces comme celles de la famille des Apogonidae, ou dans une poche ventrale du mĂąle chez les hippocampes) et d'autres (qui pondent beaucoup plus d’Ɠufs) abandonnent leurs Ɠufs Ă  leur sort, dans l'eau ou sur un support.

Dans les années 2010, des études scientifiques relÚvent chez plusieurs espÚces une sensibilité et des comportements sociaux plus complexes qu'imaginés jusqu'alors[26].

Par exemple, des raies manta ont démontré des comportements associés avec la conscience de soi. Placés dans un test du miroir, les individus ont démontré un comportement inhabituel, apparemment destiné à vérifier si le comportement de leur reflet correspond toujours à leurs propres mouvements[27].

Des labres nettoyeurs ont également passé le test du miroir dans une expérience indépendante, réalisée en 2018[28] - [29].

Des cas d'usages d'outils chez les poissons ont également été mentionnés, notamment chez des poissons de la famille des choerodons, ceux du genre Toxotes et chez la morue de l'Atlantique[30].

En 2019, des chercheurs ont démontré que les Amatitlania siquia, une espÚce de poisson monogame, développent une attitude pessimiste quand ils sont privés de la présence de leur partenaires[31] - [32].

Cycles

La plupart des poissons ont un cycle nycthĂ©mĂ©ral (et dorment la nuit[33], en pleine eau ou posĂ©s sur un substrat, parfois couchĂ©s sur le flanc) et saisonnier. Certains ont une activitĂ© plutĂŽt nocturne. De nuit, en aquarium comme dans la nature, certains poissons changent de couleur[33] - [34]. Des changements Ă©lectriques du cerveau passant en phase de sommeil ou d'Ă©veil montrent ces changements (8–13 Hz dans le noir, 18–32 Hz Ă  la lumiĂšre chez la morue) proches de ceux observĂ©es chez les mammifĂšres[33].

Migration des poissons

La migration est un phénomÚne instinctif[35] présent chez de nombreuses espÚces de poissons. Peu de poissons sont absolument sédentaires, hors quelques espÚces coralliennes ou vivant dans des eaux fermées. La plupart des espÚces marine et de riviÚre, accomplissent (individuellement ou de maniÚre grégaire) des déplacements saisonniers ou migratoires.

Beaucoup de poissons migrent de maniÚre cycliquement réguliÚre (à l'échelle du jour ou de l'année), sur des distances de quelques mÚtres à des milliers de kilomÚtres, en relation avec les besoins de reproduction ou en nourriture, les conditions de température ; dans certains cas, le motif de la migration n'est pas connu.

Contribution des poissons aux puits de carbone

À partir du dioxyde de carbone dissous dans l'eau, les poissons marins produisent constamment dans leur intestin des carbonates peu solubles.

Par exemple, le flet europĂ©en synthĂ©tise et rejette chaque heure et en moyenne 18 micromoles de carbone par kg de poisson (sous forme de calcite)[1]. Les poissons contribueraient ainsi de 3 %[36] Ă  15 %[37] du puits de carbone ocĂ©anique (voire 45 % si l'on prenait les hypothĂšses les plus « optimistes »)[1]. De plus, les poissons ont une marge de tolĂ©rance Ă  la tempĂ©rature[38] et un climat chaud associĂ© Ă  la surpĂȘche tendent Ă  rĂ©duire le nombre de grands poissons ; or, une petite taille du poisson et une eau plus chaude favoriseraient cette formation de carbonates de calcium ou de magnĂ©sium (qui sont Ă©liminĂ©s avec la nĂ©cromasse, les fĂšces ou des boulettes de mucus)[1].

HĂ©las, ces carbonates plus riches en magnĂ©sium sont aussi plus solubles Ă  grande profondeur. Ils peuvent alors relarguer une partie de leur carbone, mais en tamponnant le milieu, au point que cela pourrait expliquer jusqu'Ă  un quart de l'augmentation de l'alcalinitĂ© titrable des eaux marines dans les 1 000 mĂštres sous la surface (cette anomalie de duretĂ© de l'eau Ă©tait jusqu'ici controversĂ©e car non expliquĂ©e par les ocĂ©anographes)[1].

HĂ©las encore, c'est aussi dans les zones les plus favorables Ă  ce piĂ©geage du carbone (plateaux continentaux oĂč se concentre environ 80 % de la biomasse en poisson) que la surpĂȘche est la plus intense et que les zones mortes ont fait disparaĂźtre le plus de poissons.

Les poissons et l'Homme

Utilisation alimentaire

Le poisson est un aliment consommĂ© par de nombreuses espĂšces animales, dont l'Homme. Le mot poisson dĂ©signe donc aussi un terme de cuisine faisant rĂ©fĂ©rence Ă  l'ensemble des aliments prĂ©parĂ©s Ă  partir de poissons capturĂ©s par le biais de la pĂȘche ou de l'Ă©levage. Trois quarts de la planĂšte Terre sont couverts d'eau et de nombreuses riviĂšres sillonnent l'intĂ©rieur des terres, ce qui fait que le poisson a fini par constituer, depuis la nuit des temps, une partie importante du rĂ©gime alimentaire des humains dans presque tous les pays du monde.

SurpĂȘche

400 tonnes de chinchard du Chili pĂȘchĂ©es par un senneur chilien en 1997.

Pour les poissons comestibles comme la morue et le thon, la menace principale est la surpĂȘche[39] - [40]. Lorsque la surpĂȘche persiste, elle finit par causer une diminution de la population de poissons (le « stock ») car les individus ne peuvent pas se reproduire assez vite pour compenser la perte due Ă  la pĂȘche. Un exemple de surpĂȘche catastrophique trĂšs Ă©tudiĂ© est celui de la sardine du Pacifique (Sadinops sagax caeruleus), qui Ă©tait pĂȘchĂ©e prĂšs des cĂŽtes de Californie. Le maximum avait Ă©tĂ© atteint en 1937 avec 790 000 tonnes, puis la quantitĂ© pĂȘchĂ©e a dĂ©cru pour atteindre Ă  peine 24 000 t en 1968, date Ă  laquelle cette industrie s'arrĂȘta faute d'ĂȘtre rentable. Une telle « extinction commerciale » ne veut pas dire que l'espĂšce elle-mĂȘme est Ă©teinte, mais seulement qu'elle n'est plus Ă©conomiquement viable[41]. La pĂȘche minotiĂšre a Ă©galement localement conduit Ă  la surpĂȘche.

La principale source de tension entre l'industrie de la pĂȘche et la science halieutique est la recherche d'un Ă©quilibre entre la conservation des espĂšces pĂȘchĂ©es, et la prĂ©servation du revenu des pĂȘcheurs. Dans des zones comme l'Écosse, Terre-Neuve ou l'Alaska, oĂč l'industrie des pĂȘches est le principal employeur, le gouvernement est particuliĂšrement impliquĂ© dans cet Ă©quilibre[42], en maintenant Ă  la fois un stock suffisant et des ressources suffisantes pour les pĂȘcheurs. D'un autre cĂŽtĂ©, les scientifiques promeuvent une protection toujours accrue pour les stocks, en prĂ©venant que de nombreux stocks pourraient disparaitre dans les cinquante prochaines annĂ©es[43].

Selon le WWF, « 80 % des stocks mondiaux de poissons utilisĂ©s Ă  des fins commerciales sont dĂ©jĂ  surpĂȘchĂ©s ou menacĂ©s de l’ĂȘtre. Par ailleurs, 40 % de tous les animaux marins capturĂ©s finissent comme prises accessoires et sont rejetĂ©s morts ou moribonds par-dessus bord. Et comme le poisson d’élevage est le plus souvent nourri avec de l’huile de poisson et/ou de la farine de poisson, les Ă©levages contribuent Ă©galement au pillage des mers »[44].

Pollution de l'eau, des sédiments et destruction des habitats

Des poissons morts à la suite d'une efflorescence algale au Brésil en 2014.

Les poissons sont notamment vulnérables à de nombreux polluants (plomb, mercure et autres métaux, insecticides... ) et à des problÚmes de féminisation (imposex) induits par des perturbateurs endocriniens[45].

Une des menaces sur les écosystÚmes (marins et d'eau douce) est la dégradation physique, chimique et écologique des habitats ; celle-ci est causée par la pollution de l'eau, la construction de grands barrages, le réchauffement, l'eutrophisation, l'acidification et la baisse du niveau d'eau par les activités humaines, et doivent faire face à la concurrence et aux pathogÚnes d'espÚces introduites[46]. Un exemple de poisson en danger à cause d'un habitat modifié est l'Esturgeon blanc, vivant dans les cours d'eau en Amérique du Nord, ceux-ci ayant été modifiés de différentes maniÚres[47].

EspĂšces exotiques envahissantes

L'introduction d'espĂšces exotiques dont beaucoup sont devenues invasives s'est produite Ă  de nombreux endroits et pour de nombreuses raisons, dont le ballastage des navires de commerce. Un exemple bien connu et Ă©tudiĂ© est l'introduction de la perche du Nil dans le lac Victoria. À partir des annĂ©es 1960, la perche du Nil introduite pour la pĂȘche a progressivement exterminĂ© les 500 espĂšces de cichlidĂ©s que l'on ne trouvait nulle part ailleurs que dans ce lac ; certaines espĂšces ne survivent que grĂące Ă  des programmes de reproduction en captivitĂ©, mais d'autres sont probablement Ă©teintes[48]. Parmi les espĂšces de poissons invasives ayant causĂ© des problĂšmes Ă©cologiques, on peut noter les carpes, les tĂȘte-de-serpent, les tilapias, la perche europĂ©enne, la truite fario, la truite arc-en-ciel ou la lamproie marine.

Conservation

Le requin-baleine, le plus grand poisson au monde, est classé comme « vulnérable ».

Statut de préservation

En 2006, la liste rouge de l'UICN comprenait 1 173 espĂšces de poissons menacĂ©es d'extinction[49]. Cette liste incluait des espĂšces comme la morue de l'Atlantique, le Cyprinodon diabolis, les cƓlacanthes ou le grand requin blanc. Comme les poissons vivent sous l'eau, ils sont plus compliquĂ©s Ă  Ă©tudier que les animaux terrestres ou les plantes, et on manque toujours d'informations sur les populations de poissons. Les poissons d'eau douce semblent particuliĂšrement menacĂ©s, car ils vivent souvent dans des zones restreintes.

Mesures de protection

On cherche à établir des indicateurs ou indices de biodiversité en poissons, notamment pour les milieux d'eau douce, lacs[50] et mares y compris.

Vers un usage Ă©thique des poissons

De nombreuses Ă©tudes ont portĂ© sur la douleur[51] - [52] - [53] la souffrance[54] - [55], l’évitement de la douleur[56] - [57], la peur[58] - [59] telle que perçue par les poissons, sur la composante d’affectivitĂ© ou de personnalitĂ© qu’ils expriment[60], des Ă©tats apparentĂ©s Ă  des Ă©motions[61], ou sur leur bien-ĂȘtre en pisciculture[62] - [63] ou en aquarium, avec des conclusions parfois opposĂ©es. Ces questions ont des enjeux juridiques et Ă©thiques car les pays dĂ©veloppĂ©s tendent Ă  introduire de l’éthique animale et environnementale dans leurs lĂ©gislations (par ex en Suisse depuis 2005 : « personne ne doit de façon injustifiĂ©e causer Ă  des animaux des douleurs, des maux ou des dommages, les mettre dans un Ă©tat d’anxiĂ©tĂ© ou porter atteinte Ă  leur dignitĂ© d’une autre maniĂšre. Il est interdit de maltraiter les animaux, de les nĂ©gliger ou de les surmener inutilement », tout comme sont interdites « les autres pratiques sur des animaux qui portent atteinte Ă  leur dignitĂ© »[64]).
Depuis les annĂ©es 1980 les indices d’un stress et d’une perception de la douleur s’accumulent et les poissons, qui sont de moins en moins considĂ©rĂ©s comme des machines biologiques qui ne seraient animĂ©es que par des rĂ©flexes simples. Ils disposent comme nous de deux types d’axones (fibres A delta et fibres C) impliquĂ©s dans la nociception, et la douleur affecte leurs capacitĂ©s mĂ©morielles et d'apprentissage[65]. La morphine supprime la perception de la douleur chez le poisson (comme chez l'escargot)[66]. L’étude de leurs capacitĂ©s cognitives[67], de mĂ©morisation et d’apprentissage[68] - [69] conduit Ă  des conclusions similaires.
On distingue gĂ©nĂ©ralement la nociception[70] - [71] (inconsciente, qui dĂ©signe un stimulus douloureux remontĂ© vers le cerveau) de la « perception douloureuse ». James Rose considĂšre que les cerveaux d’animaux sans nĂ©ocortex (cas du poisson) n’auraient pas de vraie perception (consciente) de la douleur et que le comportement du poisson ne serait que rĂ©flexe. « PossĂ©der des nocicepteurs est une condition nĂ©cessaire mais pas forcĂ©ment suffisante pour ressentir la douleur » rappelle Jean-Marc Neuhaus qui ajoute qu’on ignore Ă  quel moment (ou quels moments) de l’évolution la sensibilitĂ© Ă  la douleur et son importance Ă©volutive ; il est possible que des poissons des espĂšces Ă©loignĂ©es des mammifĂšres perçoivent la douleur via des mĂ©canismes internes diffĂ©rents de ceux des mammifĂšres.
En 2014 aprĂšs une revue de la littĂ©rature scientifique puis des dĂ©bats entre ses membres, tout en restant prudente et en reconnaissant l’absence de certitudes, la Commission fĂ©dĂ©rale d'Ă©thique pour la biotechnologie dans le domaine non humain (CENH, sise en Suisse ; pays oĂč l’art. 120 de la Constitution fĂ©dĂ©rale impose une prise en compte de la dignitĂ© de la crĂ©ature) a conclu qu’il «est difficile de dĂ©nier toute sensibilitĂ© Ă  la douleur au moins Ă  certains poissons» ; il n y a «aucune bonne raison de conclure que les poissons seraient insensibles» Ă  la douleur.. Un rapport rendu public Ă  Berne par la commission invite les pĂȘcheurs, Ă©leveurs et chercheurs Ă  «utiliser les poissons avec attention et respect», ces animaux devant «faire l’objet d’un respect moral indĂ©pendant de leur utilitĂ© pour l’ĂȘtre humain»[72]. Mais ces rĂ©sultats ont Ă©tĂ© tempĂ©rĂ©s par d'autres Ă©tudes dont celle de James Rose (UniversitĂ© du Wyoming) qui, en 2012 dans la revue Fish and Fisheries, estimait que les poissons ne peuvent pas ressentir quoi que ce soit car dĂ©pourvus des structures nerveuses adĂ©quates. Les rĂ©actions observĂ©es par certaines Ă©tudes relĂšveraient non pas de la douleur, mais de la nociception, c’est-Ă -dire de seuls rĂ©flexes[72].
La CENH recommande une utilisation plus « Ă©thique » des poissons, en limitant la souffrances des poissons pĂȘchĂ©s, qui souffrent de dĂ©compression, meurent par asphyxie et souvent aprĂšs de multiples traumatismes[72]. Elle invite aussi les pisciculteurs Ă  mieux tenir compte des besoins de chaque espĂšce, et elle souhaite que la pĂȘche Ă  la ligne soit soumise Ă  une attestation de compĂ©tence[72]. Elle invite aussi Ă  interdire - de maniĂšre gĂ©nĂ©rale - l’utilisation des poissons Ă  des fins de bien-ĂȘtre (Fish pedicure)[72].

Records

Taille

Le Paiche d'Amazonie, ou ArapaĂŻma, est le plus gros poisson dulçaquicole : il peut atteindre 4,5 m et 200 kg. Le plus gros poisson connu est le requin-baleine (16 m, 10 t).

Selon les Proceedings of the Royal Society (janvier 2006), le plus petit poisson serait Paedocypris progenetica, un cyprinidĂ© d'eau douce dĂ©couvert par Maurice Kottelat et Tan Heok Hui, du Raffles Museum (Singapour). La femelle Paedocypris est mature Ă  partir de 7,9 mm de long. Adultes, les femelles mesurent 10,3 mm et les mĂąles, 11,4 mm. Il dĂ©trĂŽne un gobie nain de l'ocĂ©an Indien dĂ©crit en 1981, Trimmatom nanus, adulte Ă  mm. Un poisson du mĂȘme genre, Paedocypris micromethes, lĂ©gĂšrement plus grand (femelle adulte Ă  partir de 8,8 mm), a Ă©tĂ© identifiĂ© Ă  Sarawak. Ces poissons vivent dans les forĂȘts marĂ©cageuses constituĂ©es d'arbres inondĂ©s poussant sur un sol de tourbe dĂ©trempĂ©e, mou et Ă©pais de plusieurs mĂštres. L'eau y est rouge sombre et trĂšs acide.

Selon une Ă©quipe de l'universitĂ© de Washington, Photocorynus spiniceps est le plus petit vertĂ©brĂ© connu : le mĂąle de cette espĂšce de baudroie de la famille des Linophrynidae, dĂ©couverte dans les abysses du large des Philippines, long de seulement 6,2 mm, vit en parasite sur le dos d'une femelle mesurant 46 mm. Celle-ci pourvoit aux besoins en nourriture d'un mĂąle ne se limitant pratiquement qu'Ă  un appareil reproducteur (Pietsch et al., Ichtyological Research, 2005[73]).

Si le mĂąle Photocorynus spiniceps est plus petit, notons que Paedocypris progenetica dĂ©tient, en moyenne mĂąle-femelle, le record du plus petit poisson connu (mĂȘme s'il n'est plus le plus petit vertĂ©brĂ© depuis la description en 2012 de la grenouille Paedophryne amauensis[74]).

Puissance

Dunkleosteus terrelli, un poisson marin Ă  plaques cuirassĂ©es qui vivait il y a 400 Ma, mesurait jusqu'Ă  11 m de long et pouvait peser jusqu'Ă  quatre tonnes. AprĂšs en avoir reconstituĂ© la musculature, des scientifiques amĂ©ricains ont dĂ©couvert en 2006 que les mĂąchoires de ce poisson Ă©taient capables d'exercer une pression de 5 500 kg/cm2, soit Ă  peu prĂšs deux fois celle de l'actuel requin blanc et autant que la mĂąchoire d'un Tyrannosaurus. De surcroĂźt, on estime que Dunkleosteus terrelli Ă©tait capable d'ouvrir et de refermer sa gueule en un cinquantiĂšme de seconde (Philip Anderson et Mark Westneat, 2006).

Annexes

Articles connexes

Bibliographie

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Liens externes

Notes et références

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