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Cichlidae

La famille des CichlidĂ©s appartient Ă  l'ordre des Cichliformes. Cette famille comporte plus de 200 genres et entre 1 600[1] et 1 800 espĂšces, rĂ©parties principalement en Afrique, en AmĂ©rique centrale, AmĂ©rique du Sud, Texas (une espĂšce), IsraĂ«l, Madagascar, Syrie, Iran, Sri Lanka et sur les cĂŽtes sud des Indes. Le lac Malawi abrite Ă  lui seul prĂšs d'un milier d'espĂšces. De nombreuses espĂšces sont importĂ©es et parfois Ă©levĂ©es en Europe Ă  des fins aquariophiles, en raison de leurs couleurs vives et de leurs mƓurs parfois Ă©voluĂ©es. On compte parmi ses membres les plus cĂ©lĂšbres le scalaire, l'oscar ou encore le discus. La disparition massive des 200 espĂšces diffĂ©rentes de CichlidĂ©s du lac Victoria, espĂšces qui se sont diversifiĂ©es depuis 12 000 ans, est une illustration des menaces qui pĂšsent sur la biodiversitĂ©.

Il existe chez les poissons une grande diversitĂ© phĂ©notypique et variabilitĂ© en ce qui concerne les patrons de dĂ©veloppement. Les recherches se sont principalement tournĂ©es vers le modĂšle du poisson zĂšbre, pour lequel on possĂšde de nombreuses donnĂ©es gĂ©nĂ©tiques et dĂ©veloppementales. Cependant il semblerait que les Ă©tudes ne se cantonnent plus exclusivement aux modĂšles de base : « En raison de leur diversitĂ© phĂ©notypique extrĂȘme [
], de leur caractĂ©risation Ă©cologique et de leur grand nombre de gĂ©nomes sĂ©quencĂ©s, [les cichlidĂ©s] constituent un modĂšle Ă©mergent susceptible de fournir des informations sur l'Ă©volution du polymorphisme de pigmentation dans la nature[2]. »

Caractéristiques

Caractéristiques physiques

  • Nageoires dorsale et anale constituĂ©es de rayons Ă©pineux dans la partie antĂ©rieure et mous dans la partie postĂ©rieure.
  • Nageoires pelviennes dotĂ©es de quelques rayons Ă©pineux durs et pointus.
  • Absence de dents sur le palais mais prĂ©sence de dents pharyngiennes et dents maxillaires.
  • Une seule paire de narines (contre deux pour la plupart des poissons).
  • Ligne latĂ©rale interrompue chez la plupart des espĂšces, en deux et parfois trois segments.

Dimorphisme sexuel

On observe, chez certaines espÚces de Cichlidés, un dimorphisme sexuel basé sur la couleur de la peau. Cela joue un rÎle dans la sélection sexuelle : les mùles possÚdent généralement des couleurs vives (principalement pour attirer les femelles) tandis que chez les femelles les couleurs sont plus discrÚtes, permettant un camouflage plus efficace[2]. Chez certaines espÚces, plus le mùle est dominant plus sa peau deviendra bleue ce qui entraßne une atténuation de ses motifs foncés (taches et lignes médianes).

Comportement

Le comportement Ă©voluĂ© des CichlidĂ©s fascine les aquariophiles. Mis Ă  part la facultĂ© d'apprentissage qu'ils montrent en captivitĂ© (notamment chez l'oscar, souvent considĂ©rĂ© comme l'Ă©quivalent aquatique du chien), on peut citer leur mode de reproduction : quand les Ɠufs ne bĂ©nĂ©ficient pas d'une incubation buccale, maternelle, paternelle ou biparentale, ils sont jalousement surveillĂ©s par les parents, qui n'hĂ©sitent pas Ă  veiller sur leur progĂ©niture longtemps aprĂšs l'Ă©closion, en offrant, pour certaines espĂšces, leur bouche comme protection et moyen de locomotion aux alevins.

Certains cichilidés sont monogames fidÚles, l'attachement affectif ayant été constatées par un stress scientifiquement avéré consécutivement à la séparation du partenaire[3].

Pigmentation : un nouveau modÚle en biologie du développement

Chez les tĂ©lĂ©ostĂ©ens, la pigmentation de la peau est le principal acteur du camouflage, influence le choix de partenaire sexuel et joue un rĂŽle dans la communication entre les individus d’une mĂȘme espĂšce ou entre diffĂ©rentes espĂšces[2] - [4] - [5]. Elle peut prendre des couleurs et des formes trĂšs variĂ©es selon de nombreux facteurs biotiques et abiotiques. MĂȘme si les motifs sont uniques pour chaque individu, des patrons spĂ©cifiques rĂ©gissent leur mise en place ce qui en fait un sujet de recherche central et un excellent indicateur de l’évolution[4].

De nombreuses populations de cichlidĂ©s vivent dans les eaux des lacs Malawi, Victoria et Tanganyika en Afrique de l’Est et ce depuis plusieurs millions d’annĂ©es. « On pense que plus de 500 espĂšces sont apparues dans le lac Malawi au cours des 2 derniers millions d’annĂ©es » ce qui fait de ce lac un bon modĂšle d’étude des patrons de pigmentation menĂ©e en partie par la sĂ©lection sexuelle[4].

Analyse cellulaire

L’étude du modĂšle du poisson zĂšbre a montrĂ© que le dĂ©veloppement des motifs comme des barres, des lignes ou des taches est rĂ©gi par des interactions cellulaires entre diffĂ©rents types de chromatophores. Ce processus est retrouvable chez les CichlidĂ©s : c’est la combinaison de diffĂ©rents types de chromatophores ou de leur disposition spatiale les uns par rapport aux autres qui est Ă  l’origine de la diversitĂ© des couleurs et des patrons. Durant l’embryogĂ©nĂšse les futurs chromatophores issus des crĂštes neurales migrent depuis le tube neural dans tout le corps pour se placer Ă  la surface de la peau[5].

Une Ă©tude a Ă©tĂ© rĂ©alisĂ©e sur les espĂšces Copadichromis azureus et Dimidiochromis compressiceps, deux espĂšces endĂ©miques de la rĂ©gion des Rifts, afin de comprendre les diffĂ©rences dans les mises en place des motifs. La superposition des cellules pigmentaires rend compliquĂ©e l’analyse de leur disposition les unes par rapport aux autres. Les chercheurs ont donc procĂ©dĂ©, pour chacune des deux espĂšces Ă©tudiĂ©es, Ă  un traitement Ă  la L-adrenaline pour concentrer les pigments de mĂȘme nature entre eux en plusieurs petites tĂąches ce qui facilite leur Ă©tude. Trois types de cellules pigmentaires ont Ă©tĂ© identifiĂ©es chez les cichlidĂ©s du lac Malawi : des mĂ©lanophores (brun foncĂ©/noir, contiennent de la mĂ©lanine), des xantophores (jaune/orange, contiennent des dĂ©rivĂ©s de carotĂ©noĂŻdes) et des iridophores (argentĂ©/bleu, contiennent des cristaux de guanine)[4]. Les cellules se superposent de la sorte, du plus interne Ă  la surface : xantophore, mĂ©lanophore, iridiophore. Le dĂ©veloppement du motif adulte commence au cours du dĂ©veloppement larvaire et dĂ©finit le dĂ©but de la mĂ©tamorphose[5].

Figure 1 : illustration des cichlidés mùles Copadichromis azureus (au-dessus) et Dimidiochromis compressiceps (au-dessous).
Comparaison de la mise en place de la pigmentation des adultes chez C. azureus et D. compressiceps

Pour C. azureus la pigmentation est faite de la superposition de deux patrons trouvĂ©s chez d’autres CichlidĂ©s de la vallĂ©e du Grands Rift. Elle est caractĂ©risĂ©e par une alternance de bandes verticales et par des taches sombres sur le flanc (figure 1). Ces motifs sont valables chez tous les individus de l’espĂšce cependant la peau est bleu azur chez le mĂąle (les taches sombres sont attĂ©nuĂ©es par le bleu) tandis que les juvĂ©niles et les femelles ont une couleur grise et des taches marquĂ©es. Chez C. azureus les mĂ©lanophores sont 23% plus abondants dans les barres que dans les interbarres et ces cellules sont de plus grande taille dans les barres que dans les interbarres. On trouve les xantophores de mĂȘme abondance que les mĂ©lanophores dans les taches et dans les barres (voir figure 2). Il y a 9 barres et 8 interbarres chez le juvĂ©nile mais ces nombres sont amenĂ©s Ă  augmenter avec l’ñge et la taille. Chez cette espĂšce les motifs deviennent visibles progressivement au cours de la mĂ©tamorphose, dans une pĂ©riode de 3 Ă  6 semaines aprĂšs la fĂ©condation[5].

Figure 2 : Schéma de l'organisation des chromatophores à l'age adulte chez les espÚces Copadichromis azureus (à gauche) et Dimidiochromis compressiceps (à droite) tiré et modifié de l'article de Hendrick et al. (2019)[5] Légende : b (barre), i (interbarre), BD (bande dorsale), BDL (bande dorso-latérale), BM (bande médiane), BVL (bande ventro-latérale).

Le patron de pigmentation de D. compressiceps est lui aussi trouvĂ© chez de nombreux poissons des lacs Malawi, Victoria et Tanganyika. Il est formĂ© de bandes horizontales intercalĂ©es par des interbandes argentĂ©es (voir figure 1). Comme chez C. azureus les chromatophores qui rĂ©gissent la pigmentation de D. compressiceps sont des mĂ©lanophores, les xantophores et les iridiophores. Plus la densitĂ© de mĂ©lanophores est Ă©levĂ©e dans une ligne plus celle-ci sera foncĂ©e. Ainsi, la bande mĂ©diane (BM) a la plus forte densitĂ© de mĂ©lanophores, les bandes dorsale (BD) et dorso-latĂ©rale (BDL) ont une densitĂ© intermĂ©diaire et la bande ventro-latĂ©rale (BVL) a une faible densitĂ© de mĂ©lanophores. Les interbarres ventrales sont uniquement composĂ©es d’iridiophores et les interbarres les plus dorsales contiennent aussi des mĂ©lanophores (voir figure 2). Contrairement Ă  C. azureus, le pattern est fixĂ© dĂšs la mĂ©tamorphose chez D. compressiceps[5].

Analyse génétique

L’hybridation est possible entre de nombreuses espĂšces de CichlidĂ©s du lac Malawi. De ce fait, les chercheurs tentent de comprendre quels sont les mĂ©canismes molĂ©culaires sous-jacents Ă  la mise en place des motifs pigmentaires de cette espĂšce[4]. Ces Ă©tudes sont principalement basĂ©es sur l’analyse gĂ©nĂ©tique et la comparaison des gĂ©nomes de deux espĂšces proches via l’analyse du polymorphisme nuclĂ©otidique (SNP) ou des locus de caractĂšre quantitatifs (QTL) par sĂ©quençage des sites de restriction (via la mĂ©thode RAD-Seq)[4]. De nombreux gĂšnes que l’on suppose acteurs de la mise en place des motifs de pigmentation ont Ă©tĂ© identifiĂ©s via ces mĂ©thodes.

Le gĂšne pax7a est un exemple de remodelage du patron de dĂ©veloppement chez les cichlidĂ©s : Le phĂ©notype tachetĂ©, largement retrouvĂ© chez les individus femelles, est associĂ© Ă  un SNP non codant en amont du facteur de transcription pax7a. L’analyse des gĂ©nomes hybrides a dĂ©montrĂ© l’existence de 3 allĂšles du gĂšne pax7a, responsables d’une expression plus ou moins importante de la protĂ©ine associĂ©e. L’étude montre que la modification de la composition des cellules pigmentaires, et donc des taches, est corrĂ©lĂ©e avec ce gĂšne[2].

Difficultés d'analyse du modÚle

L'étude des modÚles comme celui du Cichlidé est complexe car il met en jeu la micro et macro évolution, la sélection naturelle et sexuelle et la dynamique des populations. Il est donc nécessaire de comprendre la dynamique des mutations et leur impact sur la mise en place des patrons de développement[2].

Classification

Arbre phylogénétique des Cichlidés.

Genres

Selon ITIS et FishBase :

Galerie

Notes et références

  1. Fishbase consulté le 22/02/2009
  2. (en) M. EmĂ­lia Santos, « One gene, multiple alleles: insights into the microevolution of pigmentation polymorphisms », Molecular Ecology, vol. 26, no 10,‎ , p. 2605–2607 (DOI 10.1111/mec.14099, lire en ligne, consultĂ© le )
  3. « Ce petit poisson aussi souffre de chagrins d'amour », sur www.20minutes.fr (consulté le )
  4. (en) Claire T O’Quin, Alexi C Drilea, Matthew A Conte et Thomas D Kocher, « Mapping of pigmentation QTL on an anchored genome assembly of the cichlid fish, Metriaclima zebra », BMC Genomics, vol. 14, no 1,‎ , p. 287 (ISSN 1471-2164, DOI 10.1186/1471-2164-14-287, lire en ligne, consultĂ© le )
  5. (en) Laura A. Hendrick, Grace A. Carter, Erin H. Hilbrands et Brian P. Heubel, « Bar, stripe and spot development in sand-dwelling cichlids from Lake Malawi », EvoDevo, vol. 10, no 1,‎ , p. 18 (ISSN 2041-9139, PMID 31417669, PMCID PMC6691528, DOI 10.1186/s13227-019-0132-7, lire en ligne, consultĂ© le )
  6. (en) « Abactochromis labrosus summary page », sur FishBase (consulté le ).
  7. http://www.fishbase.org/Nomenclature/ValidNameList.php?syng=Tropheops&syns=&vtitle=Scientific+Names+where+Genus+Equals+%3Ci%3ETropheops%3C%2Fi%3E&crit2=CONTAINS&crit1=EQUAL

Voir aussi

Bibliographie

  • Axel Meyer, « CichlidĂ©s : les clĂ©s d'une spectaculaire Ă©volution », Pour la science, no 463,‎ , p. 44-50

Liens externes

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