Écosystème

Les écosystèmes sont sources de très nombreux « bienfaits » pour l'espèce humaine, gratuits tant que les écosystèmes sont préservés. Depuis la Conférence des Nations unies sur l’environnement et le développement de 1992, qui s’est tenue à Rio de Janeiro au Brésil, et avec l'Évaluation des écosystèmes pour le millénaire[7], ces services écologiques commencent à être quantifiés, et certains tentent d'évaluer leur valeur économique. On les classe généralement en :

• services d'approvisionnement : nourriture, eau, bois, fibres, matières et molécules organiques, molécule d'intérêt pharmaceutique, ressources génétiques auto-entretenues, etc. ;
• services de régulation : régulation macro- et micro-climatiques, régulation des inondations et des maladies, résilience des écosystèmes face aux catastrophes, etc. ;
• services culturels : bénéfices non matériels, enrichissement spirituel, plaisirs récréatifs et culturels, expérience et valeurs esthétiques, intérêt pédagogique offert par la nature utile aux relations sociales et à la formation humaine. Ce sont les aménités environnementales ;
• services de soutien : ils sont la condition du maintien des conditions favorables à la vie sur Terre, avec notamment les cycles bio-géo-écologiques des éléments (nutritifs ou non). Ce sont les systèmes bouclés de rétroactions qui sont nécessaires à la production de tous les autres services fournis par les écosystèmes. Ils contribuent notamment à l'entretien des équilibres écologiques locaux et globaux, la stabilité de la production d'oxygène atmosphérique et du climat global, la formation et la stabilité des sols, le cycle entretenu des éléments et l'offre d'habitat pour toutes les espèces ;
• on leur ajoute parfois les « services ontogéniques », qui représentent l'apport au corps humain et à l'esprit qui se sont développés depuis trois millions d'années au contact direct de la nature et de ses stimuli. Cette interaction reste aujourd'hui nécessaire à l'épanouissement humain et à sa santé (immunitaire notamment).

Tous ces services dépendent de la biodiversité, élément clé du caractère auto-catalytique, évolutif et auto-adaptatif des écosystèmes.

Plectorhincus lineatus sur le récif corallien du Timor oriental

L'écosystème est un système naturel dynamique. Avec leurs interactions mutuelles et avec leur biotope, les espèces transforment l’écosystème qui évolue ainsi avec le temps : il s'agit d'un ensemble dynamique issu d'une coévolution entre les espèces et leur habitat. S'il tend à évoluer vers un état théorique stable, dit climacique, des événements et des pressions extérieures l'en détournent sans cesse. La biocénose met alors en œuvre ses capacités d'évolution et d'adaptation face au contexte écologique et abiotique en perpétuel changement. Cette capacité à supporter des impacts sans que cela ne modifie la structure de l'écosystème ou à revenir à l'état antérieur à la suite d'une perturbation est appelée résilience écologique.

Un écosystème vivant n'est jamais tout à fait stable : il suit une trajectoire vers un climax théorique, mais reste dans un état hors d'équilibre, sans cesse en mouvement, grâce à de complexes boucles de rétroactions. On parle de régression écologique lorsque le système évolue d'un état initial vers un état moins stable. Un écosystème est sain quand l'ensemble des organismes vivants et des milieux inertes forment un système capable de résilience[8].

La mémoire écologique s’applique à différentes échelles (métacommunauté, population, etc.) et concerne tous types d’organismes (animaux, végétaux, champignons, micro-organismes, etc.)[18] - [22] - [24] - [25]. D’un point de vue spatial, elle s’applique à un écosystème dit 'local' mais peut également comprendre les écosystèmes qui l'entourent. C’est donc cette mémoire écologique qui va façonner les paysages.

La mémoire écologique des écosystèmes appliquée aux communautés peut augmenter leur tolérance aux stress récurrents qu’elles peuvent rencontrer. Cette adaptation évolutive implique de la sélection qui induit le remplacement des espèces sensibles à ces stress par des espèces plus tolérantes. Si elle est maintenue, cela amène in fine à une communauté plus résistante structurellement parlant. L’avantage ainsi procuré par la mémoire peut être mesuré en termes de fonctionnalité (comme la productivité par exemple)[18]. Dans ce cas, plus la mémoire écologique est grande, plus la communauté est résistante et résiliente.

La mémoire est maintenue dans les écosystèmes par deux types d'héritages : informationnels et matériels[21]. Ils peuvent s’observer à l’échelle intraspécifique, de la communauté et du paysage[23].

• L’héritage informationnel correspond à la présence, à la fréquence et à la distribution des traits des espèces, dans les communautés ou les populations. Ce sont ces traits qui contiennent des informations sur les stratégies efficaces face aux perturbations passées. Cela correspond par exemple au comportement, à la physiologie, à la morphologie, ou encore aux traits d’histoire de vie, mais aussi à la diversité génétique des métapopulations, l’expression des gènes et à la structure des réseaux écologiques[23]. L’héritage informationnel correspond aux adaptations à un régime de perturbation et apparaît donc à de grandes échelles spatiales et temporelles[21].
• L'héritage matériel correspond aux individus ou à la matière qui vont être encore présents dans un écosystème après la perturbation. Cela correspond par exemple aux propriétés d’un sol (texture, nutriments, etc.) ou aux survivants d’espèces (comme des graines ou des spores) et à leur distribution[23]. L'héritage matériel a lieu à de petites échelles spatiales et temporelles en réponse à un événement perturbateur précis[21].

De par sa définition, lorsque l’on étudie un écosystème il est important de préciser l’échelle de temps et d’espace que l’on utilise (les interactions entre organismes étant définies dans le temps et dans l’espace). Ainsi, la mémoire écologique peut impacter les écosystèmes à des échelles de temps et d’espace très variées : de quelques générations aux échelles de temps macro-évolutif, et de la localité à l’écorégion[21].

Ces héritages (informationnels ou matériels) de la mémoire écologique peuvent être d’origine biotique ou abiotique. Deux composantes principales de la mémoire sont aussi définies : la mémoire exogène (1) et endogène (2) :

• (1) exogène: représente les effets de facteurs externes passés (biotiques ou abiotiques) qui vont impacter la dynamique du système (une sécheresse, une épidémie par exemple) ;
• (2) endogène : représente l’influence de variations des paramètres même du système; les dynamiques passées d’un écosystème dépendent ainsi des dynamiques précédentes de celui-ci (par exemple une densité de population dépendra de la densité passée de cette même population)[26].

On peut décomposer la mémoire écologique en différents paramètres, comme : sa longueur, son pattern temporel, sa force et sa latence :

• la longueur quantifie la période de temps durant laquelle la mémoire liée à ces perturbations va affecter l'écosystème ;
• le pattern temporel correspond au motif de variation des conditions passées dans le temps ;
• la force mesure le degré d’influence des perturbations passées sur les dynamiques et réponses de l'écosystème[26]. Une forte perturbation peut impacter un écosystème au point de le faire changer d’état de stabilité. Par exemple, elle peut faire transitionner d’une forêt de conifères en une forêt de caduques de manière durable. On a alors une mémoire à travers le nouvel état stable, les nouvelles dynamiques du système étant des conséquences de la perturbation passée[21] - [27] ;
• la latence désigne le temps qui s’écoule avant que la mémoire créée commence à avoir un effet sur le système.

Ces différents paramètres sont notamment importants lorsque l’on veut modéliser les effets de la mémoire écologique[26].

La mémoire écologique d’un écosystème n’est pas infinie, celle-ci tend à s’estomper avec le temps[22]. Par exemple, si l'événement stressant ne se reproduit pas pendant une longue période de temps, des individus ou espèces moins tolérants, mais plus compétitifs, peuvent peu à peu remplacer les individus et espèces tolérants. En effet, si les traits liés à la tolérance sont impliqués dans des trade-offs, la mémoire écologique peut induire une fitness relativement plus faible dans des conditions non stressantes[18].

De nos jours, dans un contexte de changement climatique et de forte pression anthropique, on remarque une augmentation de la fréquence des événements extrêmes (sécheresse, ouragan, incendie, etc.). Ainsi, comprendre comment les écosystèmes impactés répondent à ces perturbations par le biais de la mémoire écologique peut être un atout majeur pour préserver les services écosystémiques dans le cadre de politiques de conservation[24].

L’augmentation du nombre de ces périodes de stress peut notamment perturber la mémoire écologique des écosystèmes, c’est ce qu’on observe à travers la notion de dette de résilience. En effet, lorsqu'un écosystème portant les héritages d’une perturbation passée est confronté à une perturbation pour laquelle la mémoire n’est pas adaptée, on observe une perte de résilience. C’est seulement après l’apparition de cet événement différent, une fois le système re-perturbé, que la dette est mise en évidence[21].

Les perturbations impliquant une dette de résilience peuvent déclencher une transition vers un nouvel état stable. Les boucles de rétroactions présentes dans l'écosystème peuvent alors freiner cette transition ou stabiliser le nouvel état[21].

Dans un contexte de conservation, il est donc pertinent de connaître les héritages mémoriels portés par un écosystème afin de savoir quelles perturbations seront susceptibles de déclencher cette dette, et lesquelles seront susceptibles d'être compensées par une forte résistance ou résilience du système[21].

Le concept de mémoire écologique est également étudié pour mieux comprendre le fonctionnement des écosystèmes lors de la réintroduction d'espèces, de programmes de gestion ou de restauration. En effet, connaître les facteurs clés qui entrent en jeu dans la mise en place d’une mémoire écologique, et donc dans la dynamique des écosystèmes, pourrait permettre d’anticiper la réponse du système à la suite de l’introduction d’une nouvelle espèce[23].

L’introduction d’espèces invasives peut amener à une modification des interactions biotiques et à l’établissement de nouvelles communautés perturbant l'écosystème. Dans ce cas, la mémoire écologique peut intervenir pour limiter la colonisation d’une espèce invasive. Ainsi selon Valentin Schaefer[19] les projets de restauration écologique en zones urbaines pour lutter contre les espèces invasives rencontrent un meilleur succès lorsqu’ils prennent en compte la mémoire des écosystèmes.

Beaucoup de travaux visent à quantifier la mémoire écologique[26]. Cela peut notamment avoir un intérêt dans le cadre de la restauration d’écosystèmes. En effet, cela pourrait permettre de déterminer un seuil utile pour caractériser l’effort de restauration.

• Au-dessus : La perturbation est trop puissante et entraîne une détérioration de l’écosystème contre laquelle la mémoire ne peut lutter.
• En dessous :
  • la perturbation fait partie du cycle de l’écosystème (exemple des paysages entretenus par les feux de forêts, les éruptions volcaniques…) et où la mémoire écologique fonctionne parfaitement ;
  • la perturbation est puissante et modifie la mémoire des écosystèmes, mais un effort de restauration pourrait entraîner un retour au système d’origine[19].

Ainsi, un écosystème possédant une mémoire écologique importante sera plus facile à restaurer[19].

Enfin, la mémoire écologique peut également être étudiée dans le cadre de l’auto-organisation, de la relation entre géomorphologie et écologie, lors du cycle de renouvellement dans les successions, de la dynamique des paysages ou de la gestion des écosystèmes urbains[20].

• Bernard Fischesser et Marie-France Dupuis-Tate, Le guide illustré de l'écologie, Éditions de la Martinière & CEMAGREF, Paris, 2007 (ISBN 978-2-85362-447-3)

• Ressource relative à la santé :
  • (en) Medical Subject Headings
• Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :

  • Britannica
  • Encyclopédie de l'Ukraine moderne
  • Larousse
  • Nationalencyklopedin
  • Store norske leksikon
  • Universalis
• Notices d'autorité :

  • GND
  • Japon
  • Tchéquie
• Greenfacts / Biodiversité
• Étude éco-potentialité en région Nord Pas-de-Calais (incluant cartographies des corridors et de la naturalité/fragmentation) ; Analyse du fonctionnement écologique du territoire régional par l'écologie du paysage, Biotope-Greet Nord-Pas-de-Calais, Diren Nord Pas de Calais, Conseil régional Nord Pas de Calais, MEDAD (Mise en ligne avril 2008)
• Les zones Sèches : services écosystémiques et dégradation des terres CSFD, 2011