Succession écologique

Les botanistes danois Bülow Warming et américain Henry Chandler Cowles développent les modèles de successions végétales dans leur pays respectif. Le biogéographe Henri Gaussen est à l'origine en France de la notion de successions de la végétation, fondatrice de la phytogéographie[1].

Plusieurs modèles sont proposés pour expliquer la succession des espèces dans le processus de colonisation : modèle de la facilitation (création d’un sol ou rétention d'un sol plus épais, protection contre le vent, changement de température, d'ombrage) ; modèle de tolérance (les premiers colonisateurs n'ont ni effet positif ni effet négatif sur l'arrivée des suivants, par exemple des plantes tolérant à l'ombre qui, plus compétitives, éliminent les premiers stades) ; modèle d'inhibition (antériorité de l'espèce compétitive qui empêche le développement d'espèces héliophiles ou plus exigeantes, effet Janzen–Connell)[2]. L'effet Janzen–Connell propose que certaines niches sont délimitées par des rétroactions négatives dans lesquelles des plants adultes, via des interactions intraspécifiques (leur cortège de pathogènes), inhibent le développement de jeunes plants de la même espèce à proximité d'eux. De plus, le développement des pathogènes entraîne un déclin de vigueur des plants adultes qui sont progressivement remplacés par une autre espèce compétitive qui n'a pas les mêmes pathogènes[3] - [4]. « D'une manière générale, les espèces transitoires des successions écologiques seraient frappées de rétrocontrôles négatifs, favorisant ainsi l'arrivée d'autres espèces. À l'opposé, les espèces se développant en fin de succession favoriseraient le développement d'un réseau mycorhizien qui leur serait essentiellement bénéfique[5]. »

La résilience écologique repose sur la succession de stades de « cicatrisation écologique » qui suivent une perturbation : ici, évolution de la strate herbacée d'une forêt boréale un (à gauche) et deux ans (à droite) après un incendie de forêt.

À la suite d'une perturbation de type incendie : 1. Stade théorique de la forêt décidue climacique 2. perturbation par le feu. 3. Le feu détruit la forêt jusqu'au niveau du sol 4. L'incendie a fait un vide, mais sans détruire le sol ni une partie du stock de graines. Le vent, l'eau ou les animaux apportent semences et propagules. 5. Des graminées et d'autres plantes herbacées repoussent d'abord (espèces pionnières). Des petits buissons et jeunes arbres commencent à recoloniser la zone 7. Croissance rapide de conifères, et croissance lente de feuillus tolérant l'ombre dans les sous-étage. 8 Disparition des espèces éphémères intolérantes à l'ombre au fur et à mesure que les grands arbres à feuilles persistantes ou caduques "densifient" la canopée. L'écosystème est maintenant revenu à un état semblable à celui où il a commencé, jusqu'à la prochaine perturbation

Ce sont des successions uniquement liées aux interactions entre les organismes sans influence extérieure. C'est un processus biotique.

Ce sont des successions qui ne sont pas liées aux relations entre les organismes mais à des facteurs externes (incendie, homme, cataclysme, pollution).

Les successions cycliques sont relativement rares. Dans une telle succession, quelle que soit la perturbation il y a retour au climax et non à un dysclimax. L'exemple typique est les landes bretonnes avec les incendies : l'incendie fait disparaître la lande mésophile arborée, on a un sol nu puis un groupement pionnier muscino-lichenique suivi d'une pelouse ouverte, vient ensuite une pelouse fermée ou lande pionnière puis une lande mésophile moyenne, à laquelle succède une lande mésophile à ajoncs puis enfin un retour à la lande mésophile.

La succession est caractérisée par une série d'étapes mais aussi en fond par des processus constants de recyclage de la nécromasse par les espèces nécrophages, détritivores et saproxylophages. Certains auteurs estiment que nombre de ces processus sont mis en péril par les activités humaines avec par exemple l'élimination de l'environnement terrestre :

• de la matière organique et de l'humus au profit de sols de plus en plus minéraux, dégradés et instables ;
• des embâcles naturels ;
• des cadavres de la grande faune mammifères (privant la faune nécrophage d'une grande partie de sa nourriture et l'empêchant de redistribuer les sels minéraux et nutriments qu'ils y récupéraient autrefois ;
• de l'équivalent pour le monde végétal des cadavres de grands mammifères ; les gros et très gros bois-morts.

Si ce processus peut être théoriquement décrit à une échelle locale comme un processus régulier, il est dans la réalité régulièrement interrompu par différents aléas (perturbations anthropiques et/ou naturelles du milieu). Il est donc itératif.

Ceci explique qu'aux échelles paysagères ou supérieures, dans un même milieu (forestier par exemple), divers habitats naturels (ou semi-naturels) et stades écologiques coexistent, généralement dans une structure « en mosaïque » à divers stades d'évolution du cycle (sylvigénétique dans le cas de la forêt), ce qui explique la coexistence de strates écologiques variées, dans laquelle se côtoient des espèces caractéristiques des différents stades de la succession évoluant à différents stades de maturité[14]. Selon l'ensemble de leurs stratégies adaptatives, les essences sont classées en trois catégories : essences pionnières au stade pionnier[15], post-pionnières au stade transitoire[16] et dryades au stade terminal ou optimal[17]. Les nomades ou espèces opportunistes[18] issues des deux derniers types, peuvent s'installer directement en phase pionnière dans certaines conditions (stratégie de tolérance)[19].

Le processus est évolutif, et consiste en une série d'étapes devant se succéder chronologiquement dans un ordre fonctionnellement contraint.

Lorsque l'Homme imite les processus de résilience écologique en voulant les hâter (reboisement accéléré ou reforestation par plantation ou régénération naturelle, génie écologique, génie végétal, etc.), l'omission d'une seule étape peut empêcher le bon déroulement des étapes ultérieures. En particulier le stade pionnier a une grande importance pour la restauration ou apparition du sol et de l'ancrage des végétaux, la capacité du milieu à stocker l'eau, etc.

La majorité des habitats naturels est vouée à évoluer naturellement vers le boisement s'ils ne sont pas contraints par un usage (agriculture, dépendances vertes…) et une valorisation humaine. En effet, la succession végétale conduit généralement à une fermeture des milieux, c'est-à-dire la colonisation progressive des milieux ouverts dominés par la strate herbacée par des espèces végétales arbustives puis arborescentes. Des habitats ouverts et espèces associées peuvent être amenés à disparaître au fil des années et des changements de conditions (facteurs abiotiques et biotiques). Beaucoup d'élus ruraux, agriculteurs, aménageurs et gestionnaires de la biodiversité condamnent cette fermeture des milieux. « Dès lors, tous les outils sont bons pour dégager les moyens financiers nécessaire à l'entretien des espaces ouverts protégés contre la dynamique spontanée : programme Life, Fonds européen agricole pour le développement rural (Feader), Fonds européen de développement régional (Feder), contrat Natura 2000, mesures agri-environnementales, aides des collectivités territoriales, notamment au travers de la politique des espaces naturels sensibles ou des réserves naturelles régionales »[20].