Réseau mycorhizien

La plupart des plantes vasculaires sont autotrophes, autrement dit, elles captent le rayonnement lumineux par leurs feuilles grâce à leurs pigments chlorophylliens et synthétisent ainsi le carbone et les sucres nécessaires à leur croissance et à leur développement. Cependant, certaines plantes dépourvues de chlorophylle sont dans l’incapacité de capter et synthétiser cette énergie. Elles sont dites myco-hétérotrophes. C'est-à-dire qu'elles sont en symbiose avec un ou plusieurs champignons mycorhiziens, eux-mêmes associés à une ou plusieurs plantes autotrophes. Cette connexion permet la circulation du carbone et des sucres parmi les partenaires, le champignon jouant le rôle de pivot de cette association. Cela garantit ainsi à la plante non chlorophyllienne, les ressources nécessaires à son développement et sa croissance. C’est à partir d’études sur ce phénomène spécifique d’associations symbiotiques que la première preuve de l’existence des réseaux mycorhiziens a été mise en évidence [8]. C’est d’ailleurs également à partir de ces travaux que le possible transfert de ressources entre les individus interconnectés est supposé. Dans le cas de cette étude, il s’agissait de la circulation de carbone isotopique (¹⁴C) entre des conifères et une plante myco-hétérotrophe Monotropa hypopitys. Par la suite, Edward. I Newman a suggéré en 1988 que les plantes mycorhiziennes poussant ensemble au sein d’un écosystème (forêt ou prairie) pouvaient être interconnectées par un réseau mycorhizien commun. Ainsi, leur présence influencerait fortement le fonctionnement et la dynamique de ces environnements[9].

Par la suite, les études menées se sont focalisées sur les mécanismes propres à la formation de ces réseaux. Classiquement, la formation d’un réseau mycorhizien se produit lorsque les hyphes mycéliens fusionnent par anastomose, permettant ainsi l’interconnexion entre les partenaires végétaux. Ce réseau favorise de manière générale les individus exprimant une stratégie mycorhizienne identique. L'établissement d’un réseau mycorhizien commun dépend donc de la capacité d’une plante à entrer dans une association mycorhizienne avec une ou plusieurs espèces fongiques compatibles. Cette compatibilité est régie par la contrainte de la « spécificité mycorhizienne » potentielle des symbiotes. Ainsi, parmi ces organismes, il existe un continuum allant d'une faible spécificité (association avec plusieurs partenaires) à une spécificité élevée (association avec un ou plusieurs partenaires). Ce phénomène de spécificité mycorhizienne est très important dans la compréhension de la dynamique des communautés végétales et des mécanismes d’installation d’un réseau partagé. Il est estimé que la probabilité de formation d’un réseau mycorhizien est souvent plus forte si les partenaires fongiques expriment une faible spécificité mycorhizienne [10]. Par ailleurs, la capacité d’une plante à établir avec son partenaire fongique une relation mutuellement profitable pourra être également influencée par différents facteurs :

1. environnementaux [11] ;
2. écologiques [12] - [13] ;
3. génétiques [14] - [15] ;
4. physiologiques [16].

À ce jour, avec les progrès technologiques et moléculaires, il existe de plus en plus de preuves de l’existence des réseaux mycorhiziens sur un large éventail d’écosystèmes. Leur présence a été observée notamment dans des forêts tempérées, boréales et tropicales, ainsi que dans des prairies et savanes.

Selon une étude parue dans la revue Nature Ecology and Evolution en 2023[17], des biais de citations (les chercheurs citant préférentiellement les résultats positifs et ceux en accord avec leur hypothèse, et passant sous silence ceux qui les contredisent) et la surinterprétation des résultats issus des travaux sur les réseaux mycorhiziens, sont un terreau fertile à la désinformation qui conduit les scientifiques et vulgarisateurs à exagérer les preuves relatives à un vaste réseau de communication de champignons reliant les arbres d’une forêt[18].

Si il est tentant d'imaginer dans le « web des bois » (le Wood Wide Web WWW) un réseau dans lequel des plantes émettent des signaux d'alerte par le biais de leurs mycorhizes, les expériences réalisées en laboratoire ne permettent pas de savoir ce que cachent ces échanges au sein de la forêt où « les plantes sont en compétition pour la lumière et les ressources. Alors pourquoi avertir ses concurrents ? Peut-être que ces informations fuitent lorsque la plante s'avertit elle-même d'une attaque d'insectes de racine en racine. Une balle perdue que les champignons renverraient plus loin » selon Marc-André Selosse qui rappelle qu'« il ne faut pas avoir une vision naïve du WWW, il est fait aussi bien de coopération que d'exploitation[19] ».

Bien que les réseaux mycorhiziens existent dans une grande variété d’écosystèmes terrestres, la plupart des études se concentrent sur les milieux forestiers. Les dynamiques forestières dépendent en grande partie de l’implantation de jeunes semis, afin de créer de nouvelles successions écologiques [37]. Il est reconnu que les semis s’établissent de préférence proches d’espèces végétales conspécifiques (de la même espèce), créant ainsi des îlots de régénération.

Les organismes biotiques existants au sein d’une communauté végétale plus mature peuvent donc affecter les nouveaux semis, optimisant leur survie et facilitant ainsi leur établissement. En effet, les jeunes plantules sont colonisées plus rapidement par une diversité de champignons mycorhiziens. Elles s’implantent plus facilement au sein d’un réseau établi et ont accès à un plus grand bassin de nutriments. Une fois implantées dans ce réseau, les plantules ont davantage de chances de survivre aux contraintes environnementales (sécheresse, maladies…). L’existence et la formation de ces réseaux écologiques sont donc particulièrement importantes dans les mécanismes de régénération naturelle au sein des écosystèmes forestiers, fréquemment perturbés par la sphère anthropique (incendies, déforestation…).

Nara Kazuhide a étudié l’effet de réseaux mycorhiziens sur la performance de semis de saules (par exemple Salix reinii) semés proche d’une essence végétale plus mature. Les modalités expérimentales étaient déclinées de sorte que l'essence centrale soit mycorhizienne ou non afin de mieux appréhender les « règles » écologiques de formation d’un réseau mycorhizien. Différentes espèces de champignons ont été choisies pour partenaires fongiques afin d’observer leur impact sur la réponse de croissance des semis. Il est apparu que la plupart des individus étaient reliés par un réseau mycorhizien individuel sans être pour autant infectés par d’autres champignons ectomycorhiziens. Les semis témoins plantés au contact de plantes matures non mycorhiziennes ont exprimé les plus bas taux de survie. En revanche, l’acquisition des nutriments et la croissance des semis connectés par un réseau mycorhizien ont été largement supérieures, mais différentes selon les partenaires fongiques. Ainsi l’efficience et la viabilité d’un réseau mycorhizien vont osciller selon les espèces de champignons impliquées, ce qui pourra induire une variation de performances chez les semis[38].

D’autre part, un grand nombre d’études sur le terrain ont tenté de démonter les potentielles influences des réseaux mycorhiziens sur l’établissement des plantes. Certaines ont été menées dans les forêts tempérées de l’ouest de l’Amérique du Nord. À travers ces analyses, différentes techniques et modalités étaient appliquées et observées :

1. isolation de l’effet du réseau mycorhizien et non mycorhizien ;
2. étude des phénomènes de transfert dans le sol ;
3. étude de l’effet de la symbiose mycorhizienne ;
4. étude de la compatibilité entre les partenaires ;
5. observation de semis dans différentes communautés végétales (conspécifiques versus hétérospécifiques). À travers ces études, les schémas de survie et de régénération ont été examinés. Or, dans la plupart des cas, les bénéfices chez les semis semblent être plus effectifs lorsqu’il existe une diversité mycorhizienne accrue par association avec des plantes matures [39] - [40] - [41].

De plus Michael Booth a pu mettre en évidence l’impact avéré des arbres conspécifiques de canopée, sur l’émergence des plantes de sous-bois. Les semis pouvant plus aisément s’interconnecter au sein de ce réseau existant et ainsi bénéficier d’un meilleur accès aux ressources du sol (eau, éléments minéraux). Ces réseaux présents de manière ubiquiste au sein des forêts permettent de contrebalancer l’effet négatif que pourrait engendrer la présence d’une canopée (ombrage, compétition, nutrition…) et influencer positivement les mécanismes de régénération forestière [42].

Bien que la preuve du partage des ressources entre les individus interconnectés par un réseau mycorhizien soit validée, certains effets propres à ce phénomène écologique sont encore parsemés de zones d’ombres. Notamment, les mécanismes reliés au « signal » circulant à travers ce réseau pouvant stimuler la résistance biotique chez les végétaux. Lors d’une infection par un pathogène ou d’une attaque d'un organisme ravageur, les plantes sont capables par certains procédés enzymatiques, métaboliques et hormonaux de se défendre et d’endiguer la menace. A ce titre on parle de mécanisme de Résistance Systémique Acquise (RSA) [43]. Par analogie, ce phénomène peut être comparé au fonctionnement du système immunitaire.

Bien sûr, l’idée que les plantes puissent communiquer entre elles par une production et une libération de molécules n’est pas nouvelle. Il existe un grand nombre d’expériences et de travaux qui ont modélisé et démontré le potentiel effet du réseau mycorhizien dans les mécanismes d’émission de signaux entre les plantes. Plusieurs hypothèses sont levées :

1. le transport de molécules d’intérêts s’effectue à la surface des hyphes mycéliens par une action de capillarité ou bien par l’intervention d’organismes extérieurs ;
2. la délivrance du signal est transmise par un flux transcellulaire (cytoplasmique) ;
3. la contrainte induite par un organisme indésirable (ravageurs, pathogènes…) entraîne un signal électro-chimique à travers le réseau, comparable à un influx nerveux [44].

La plupart des travaux réalisés ont permis de démontrer sans équivoque que l’émission de composés organiques volatils de défense était souvent induite par les phénomènes d’herbivorie. Ces composés sont souvent produits de manière systémique et peuvent être exsudés dans le sol et plus spécifiquement dans la rhizosphère [45]. C’est après cette découverte que l’hypothèse de facilitation du transfert au voisin par les champignons mycorhiziens a été envisagée [46]. De plus, il a souvent été estimé que le processus d’association symbiotique mycorhizienne pouvait garantir un premier facteur de résistance contre un grand nombre de pathogènes et de ravageurs. A cet effet, on parle de Résistance Mycorhizienne Induite [47].

Zdenka Babikova a été un des premiers écologistes a démontrer que le mycélium mycorhizien, organe primordial de l’association symbiotique, du transfert des ressources et de la prospection de la matrice du sol pouvait également servir de « système d’alerte » lors d’attaque de ravageurs. Il a été observé que des plantes exemptes de pucerons produisaient des composés organiques volatils (comme le salicylate de méthyle) lorsqu’elles étaient reliées à des plantes infestées. Ainsi, cette interconnexion permet aux plantes d’« anticiper » et de se préparer à la venue des ravageurs [48]. Le design expérimental mis en place a permis également de discriminer l’effet potentiel de diffusion dans le sol, l’effet de contact entre les racines et entre les hyphes mycéliens. Il est ainsi démontré que les réseaux mycorhiziens peuvent influencer les mécanismes d’interactions écologiques à différentes échelles trophiques.

En revanche, l’identité du composé de signalisation transféré par le réseau provoquant la synthèse des composés défensifs chez une plante non infestée, n’a pas été révélée par la précédente expérience. Ainsi, la résolution de l’énigme de ce signal a été une prérogative, un champ d’application majeur des phases de recherches portant sur ce phénomène. Par la suite, certains autres travaux ont montré que des lipides tels que les triglycérols étaient activement transférés par les mycéliums des organismes arbusculaires [49].

Des études subséquentes se sont focalisées sur d’autres aspects de la signalisation au sein d’un réseau mycorhizien. Par exemple en étudiant des plants de tomates (Solanum lycopersicum) infestés par une chenille spécifique (Spodoptera litura), il a été démontré que l’acide jasmonique pouvait avoir une implication dans l’induction de la résistance chez les plantes interconnectées [50]. De plus, la résistance des plantes au sein d’un réseau mycorhizien ne se borne pas qu’aux ravageurs herbivores. Yuan Song a démontré que des plants de tomates interconnectés pouvaient exprimer différents gènes de résistance lors de l’invasion du champignon nécrotrophe (Alternaria solani) [51].

La compréhension des mécanismes reliés à la composante biotique mycorhizienne du sol est en progrès exponentiel. Il est démontré que les réseaux mycorhiziens communs, forme ultime de l’expression symbiotique, tiennent une place importante dans les interactions écologiques intervenant au sein d’un écosystème. Cependant, les expériences menées ces dernières années n’ont permis de révéler qu’une partie du processus, rendant nécessaire la poursuite des investigations, notamment sur un plus large spectre d’environnement.

• Mycorhizosphère
• Suzanne Simard

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