Compétition (biologie)

La compétition par interférence dépend de la densité de population, de l’âge des organismes considérés, et des espèces elles-mêmes[12]. Elle se caractérise par une diminution de la fitness des individus d’une population par l’action directe d’une autre population compétitrice.

Un compétiteur peut être reconnu de manière innée ou par apprentissage après une première rencontre. En compétition intraspécifique, la distinction entre un compétiteur et un pair se fait par apprentissage par exemple, avec les chants d’oiseaux qui sont différents entre populations d’une même espèce.

Comme toute stratégie, elle est soumise aux différents mécanismes évolutifs. L’évolution peut sélectionner l’incorporation du même phénotype que les compétiteurs dominants (mimétisme). Ainsi, les espèces subordonnées subissent moins de compétition et ont accès aux ressources. Certaines théories évoquent même l’hypothèse que la compétition intraspécifique par interférence aurait un lien avec l’évolution de certaines stratégies telles que la défense de territoires ou la formation de harems (appropriation des ressources pour maximiser sa fitness).

Par exemple, elle est plus forte entre les carnivores et peut se manifester par du harcèlement. Chez les organismes de plus petites tailles comme les bactéries, la compétition par interférence se fait par la sécrétion de toxine[13].

Les compétitions par interférence sont souvent illustrées entre des espèces proches mais il existe des cas entre espèces éloignées.

Il existe un modèle (développé par Priyanga Amarasekare) [14]permettant de calculer la dynamique d’une ressource (1) et de deux populations (2) et (3) de consommateurs de cette ressource. Dans ce modèle, les deux populations sont en compétition pour cette ressource et interagissent directement par interférence mais également indirectement par exploitation. Les deux types de compétition sont indissociables ici car elles ont le même impact sur les dynamiques considérées.

${\displaystyle (1){\frac {dR}{dt}}=R\gamma (R)-f_{C_{1}}(R)C_{1}-f_{C_{2}}(R)C_{2}}$

${\displaystyle (2){\frac {dC_{1}}{dt}}=C_{1}{\biggl [}e_{1}f_{C_{1}}(R)-d_{1}-{\biggl (}g_{12}(C_{2})\pm \beta _{1}g_{21}(C_{2}){\biggr )}{\biggr ]}}$

${\displaystyle (3){\frac {dC_{2}}{dt}}=C_{2}{\biggl [}e_{2}f_{C_{2}}(R)-d_{2}-{\biggl (}g_{21}(C_{1})\pm \beta _{2}g_{12}(C_{1}){\biggr )}{\biggr ]}}$

Avec :

${\displaystyle R}$ : Abondance de la ressource

${\displaystyle \gamma (R)}$: Croissance de la ressource

${\displaystyle C_{1}}$: Abondance du consommateur 1

${\displaystyle C_{2}}$: Abondance du consommateur 2

${\displaystyle f_{C_{i}}}$: Réponse fonctionnelle (consommation) du consommateur i

${\displaystyle e_{i}}$: Nombre de descendants produits par unité de ressource consommée

${\displaystyle d_{i}}$: Mortalité intrinsèque de i, indépendante de la ressource ou de j

${\displaystyle g_{ij}(C_{j})}$: Effet de l’interférence et de l’exploitation de j sur i, par individu

${\displaystyle \beta _{i}g_{ji}(C_{j})}$: Coût ou bénéfice de i à exploiter et interférer avec j

${\displaystyle (4){\frac {dR}{dt}}=R\gamma (R)}$

représente la dynamique de la ressource R en absence de consommateur avec : ${\displaystyle \gamma (R)}$ la croissance de cette ressource.

${\displaystyle (5){\frac {dC_{1}}{dt}}=C_{1}{\biggl [}e_{1}f_{C_{1}}(R)-d_{1}{\biggr ]}}$

représente la dynamique de la population de consommateurs 1 sans compétiteur avec :

• ${\displaystyle C_{1}}$l'abondance du consommateur 1,
• ${\displaystyle e_{1}}$le nombre de descendants produits par unité de ressource consommée,
• ${\displaystyle f_{C_{1}}}$le taux de consommation de la ressource par la population 1 (réponse fonctionnelle),
• ${\displaystyle d_{1}}$la mortalité intrinsèque de la population 1, indépendante de la ressource.

On ajoute à la dynamique (5) l'effet de l'arrivée d'une population compétitrice 2 qui a deux composantes :

• L'effet de l'interférence et de l'exploitation de la population 2 sur la dynamique de la population 1, par individu : ${\displaystyle g_{12}(C_{2})}$toujours positif.
• Le coût ou bénéfice de la population 1 à exploiter et interférer avec la population 2, par individu : ${\displaystyle \beta _{1}g_{21}(C_{2})}$toujours positif.

On obtient alors :

${\displaystyle (2){\frac {dC_{1}}{dt}}=C_{1}{\biggl [}e_{1}f_{C_{1}}(R)-d_{1}-{\biggl (}g_{12}(C_{2})\pm \beta _{1}g_{21}(C_{2}){\biggr )}{\biggr ]}}$

On peut en déduire la dynamique de la population 2 :

${\displaystyle (3){\frac {dC_{2}}{dt}}=C_{2}{\biggl [}e_{2}f_{C_{2}}(R)-d_{2}-{\biggl (}g_{21}(C_{1})\pm \beta _{2}g_{12}(C_{1}){\biggr )}{\biggr ]}}$

Enfin, on soustrait l'impact des populations 1 et 2 sur la ressource à partir de l'équation (4) :

${\displaystyle (1){\frac {dR}{dt}}=R\gamma (R)-f_{C_{1}}(R)C_{1}-f_{C_{2}}(R)C_{2}}$

Dans le cas où l’interaction apporte un bénéfice à une seule ou aux deux populations, on utilise « - » devant ${\displaystyle \beta _{i}}$ qui représente les bénéfices apportés à i par l’interaction qui sont réinvestis dans la reproduction.

Dans le cas où l’interaction engendre un coût pour les deux populations (soit le sens classique de la compétition), on utilise « + » devant ${\displaystyle \beta _{i}}$ qui peut nous permettre d’interpréter en partie la dynamique :

• Si ${\displaystyle \beta _{i}}$ = 1, le coût de l’interférence pour i est égal à l’impact de cette interférence sur la dynamique de j.
• Si ${\displaystyle \beta _{i}}$ < 1, le coût de l’interférence pour i est inférieur à l’impact de cette interférence sur la dynamique de j.
• Si ${\displaystyle \beta _{i}}$ > 1, le coût de l’interférence pour i est supérieur à l’impact de cette interférence sur la dynamique de j.

En somme, P. Amarasekare démontre que, dans ce modèle, deux espèces en compétition par interférence pour une même ressource ne peuvent pas coexister dans le cas où elle n’apporte que des coûts aux deux espèces. L’une des deux espèces va exclure l’autre de l’environnement. Les causes possibles étant :

• Une dominance de l’espèce excluante.
• Un effet de priorité (“priority effect”), où l’espèce excluante a une abondance basale plus importante que l’espèce exclue.

En effet, le résultat d’une compétition par interférence dépend de la taille initiale des populations.

En considérant le cas d’un bénéfice de l'interférence pour l’une des deux espèces, la coexistence est possible si et seulement si l’espèce qui interfère le moins est celle qui est meilleure en termes d’exploitation de la ressource.

La compétition par interférence directe correspond à une compétition où il y a mise en place de stratégies d’agressions, de vol ou d’appropriation de ressources. Il doit donc y avoir un contact social, un lien physique entre les 2 organismes[15]. Les interférences directes sont souvent asymétriques, c’est-à-dire qu’il y a des dominants qui affectent fortement les autres compétiteurs et qui ont accès à la plus grande partie de la ressource et des subordonnés qui sont brimés par les dominants et ont accès à une faible part de la ressource. On retrouve plusieurs exemples d’interférence directe.

Par exemple, l’espèce Colobus guereza est une espèce de singe qui s'organise en différents groupes. Chaque groupe occupe une zone vitale et des zones d’alimentation. Les combats ont donc lieu pour avoir accès à des ressources présentes dans des zones de groupes différents ou pour les défendre. Lorsque des groupes d’individus de la même espèce combattent entre eux, c’est ce que l’on appelle la théorie BGC (Between-Group Competition)[16] avec 8 prédictions validées chez les C. guereza par Tara R. Harris. Chez cette espèce, il n’y a que les mâles qui prennent part au combat. Le groupe gagnant prend alors le territoire de l’autre et se nourrit des mêmes ressources que le groupe perdant. Mais les guereza sont conscients des densités des différents arbres présents. Ils peuvent alors entrer en combat pour avoir accès à un seul arbre rare. Une hiérarchie entre les groupes se met en place où les meilleurs compétiteurs ont accès à plus de ressources et de meilleure qualité que les groupes subordonnés, ce qui entraîne un meilleur succès reproductif et donc une meilleure fitness. En effet, les femelles appartenant aux groupes supérieurs ont donc accès à plus de nourriture et peuvent donc dépenser plus d’énergie dans la reproduction. Les guereza sont des frugivores et sont donc en manque de nutriments comme le sodium que l’on peut trouver uniquement dans l'eucalyptus, qui ne se trouve que dans une zone limitée. À nouveau, on remarque la mise en place d’une hiérarchie entre groupes puisque les zones vitales des groupes supérieurs se trouvent à une dizaine de mètres de cette zone alors que les groupes inférieurs parcourent une centaine de mètres tous les jours pour obtenir cette ressource.

La compétition par interférence peut empêcher la restauration locale d’une espèce en danger.

Elle agit directement sur les aires de reproduction dont l’accès diminue pour l’espèce la moins compétitive.

En effet, en Suède, Norvège et Finlande, les populations de renards polaires sont en danger d’extinction[17]. Malgré une protection active depuis plus de 90 ans, les populations ont eu beaucoup de difficulté à se restaurer. Par exemple, le renard roux a étendu son territoire au fil des années en raison du réchauffement climatique, ainsi les renards roux et arctiques se partagent une partie de leur domaine vital. Les renards roux, plus compétitifs que les renards polaires, accaparent les terriers de reproduction de meilleure qualité par des comportements agressifs et les renards polaires les évitent spatialement alors qu’ils les utilisaient traditionnellement (avant que les renards roux étendent leur territoire).

Les renards polaires utilisent deux fois plus les terriers de reproduction de bonne qualité en l’absence de renards roux dans le voisinage que lorsque ceux-ci sont à proximité (c’est-à-dire à une distance de six à dix kilomètres). Cependant, certains renards polaires se reproduisent même en présence de renards roux à proximité ce qui entraîne un comportement très agressif des renards roux par des morsures et même meurtrier par l’attaque des petits.

La compétition par interférence interspécifique se joue à une échelle locale entre individus même si ces mêmes espèces peuvent coexister à une échelle régionale. Certaines espèces peuvent exclure l’espèce la moins compétitive d’une partie de leur zone d’habitat où ils se reproduisent et se nourrissent. Cela peut avoir un effet significatif sur la population si la zone de refuge est moins adéquate que celle d’origine.

Par exemple, les terriers utilisés pour la reproduction des renards polaires ont des altitudes significativement plus hautes que ceux des renards roux. Ils utiliseraient donc des refuges de compétition pour éviter la rencontre avec l’espèce la plus compétitive. Or pour les renards polaires la disponibilité en ressources alimentaires est un facteur déterminant pour la reproduction et cette accessibilité est diminuée par le recul dans les hautes altitudes ce qui peut avoir un effet sur la restauration de la population.

Ces compétitions interspécifiques sont de plus en plus nombreuses à échelle globale avec l’introduction d’espèces invasives comme la fourmi d’Argentine Linepithema humile. Cette fourmi à la particularité de ne pas faire de compétition intraspécifique ce qui permet une bonne croissance de la colonie[18]. La fourmi d’Argentine est très compétitive, elle bloque et accapare l’accès aux ressources alimentaires déjà utilisées par une autre espèce et déplace les espèces locales. Elle diminue la densité de population d’espèces natives au Japon, à Hawaii, en Californie ou encore en Afrique du Sud grâce à la combinaison d’une grande densité d’ouvrières, d’un recrutement rapide et d’un comportement interspécifique très agressif.

En présence d’une ressource alimentaire, une colonie de fourmis d’Argentine est capable d’évincer presque entièrement la colonie d’espèce locale en moins de vingt minutes. Le recrutement de congénères chez la fourmi d’Argentine est jusqu’à 10 fois plus important que pour les espèces natives et la densité de fourmis d’espèces locales ayant accès à la ressource diminue fortement jusqu’à être quasiment nul.

Elle adopte alors un comportement agressif où elle mord et tire la pâte de son adversaire. Principalement, elle combat en tendant son abdomen, attrapant et mordant son opposant ce qui peut être aussi accompagné de défenses chimiques. Les combats sont généralement en un contre un, mais la fourmi d’Argentine peut recruter jusqu’à six individus pour attaquer simultanément la même fourmi native.

Pour les espèces locales des broussailles côtières d’Australie, les réponses à ces agressions varient : certaines sont très combatives comme Pheidole, d’autres telles que Iridomirmex bicknelli se déplacent frénétiquement et se montrent agressives mais combattent moins fréquemment que les autres espèces locales.

D’autre part, la fourmi d’Argentine est territoriale ce qui explique son caractère invasif. En effet, pendant qu’un nombre d’individus de la colonie de fourmis d’Argentine accapare les ressources alimentaires, très souvent une autre partie cherche activement et réussit à pénétrer le nid de l’espèce locale.

Comme pour l’exemple précédent, d’autres espèces de fourmis comme Mytmecocystus mimicus et Pogonomyrmex entrent en compétition directe. Ici, Mytmecocystus mimicus vole la nourriture de Pogonomyrmex en l’attendant proche de leur nid, nommé du cleptobiose[19]. Elles vont leur faire une inspection, si Pogonomyrmex porte des proies telles que des termites, alors Mytmecocystus mimicus va l’attaquer férocement et voler la proie. L’inspection d’une fourmi Pogonomyrmex se fait souvent par deux ou trois Mytmecocystus.

Cette compétition semble étrange au départ car Mytmecocystus mimicus est plutôt un prédateur et un charognard alors que Pogonomyrmex se nourrit essentiellement de végétaux.

Mais en réalité cette compétition est surtout présente lors de la saison des pluies où les corps des termites sortent de la terre et donc est plus simple de se nourrir de termites ou autres proies et leur procure plus d’énergie.

La compétition par interférence indirecte correspond à une compétition où il n’y a pas de contact physique. C’est-à-dire que cette compétition peut se faire en bloquant l’accès à la ressource ou bien par la sécrétion de substances chimiques[20].

Un exemple de compétition par interférence indirecte est celle entre 2 espèces de fourmis Pogonomyrmex barbatus et Novomessor cockerelli. Ces deux espèces de fourmis ont des niches écologiques qui se chevauchent et se battent pour la même ressource, des graines[21]. Avant le lever du soleil, les fourmis A. cockerelli vont boucher l’entrée de certains nids des fourmis P. barbatus avec des petits cailloux. La conséquence de cette obstruction est la diminution du temps de recherche de ressources pour P. barbatus, ce qui permet à A. cockerelli d’obtenir plus de ressources.

De plus, ces interactions peuvent dépendre de l’âge des nids et de leurs distances entre eux. En effet, les nids jeunes de P. barbatus sont plus susceptibles d’être bouchés lorsqu’ils se trouvent près des nids de A. cockerelli mais les nids d’âge moyen sont plus susceptibles d’être bouchés lorsqu’ils sont éloignées[22]. Un deuxième exemple de compétition par interférence indirecte est la production de toxines dirigées contre d’autres cellules, chez les microorganismes tels que Pseudomonas aeruginosa et Escherichia coli. La compétition intervient lors de la présence de génotypes étrangers. Elle va affecter la survie ou la reproduction d’une autre bactérie. On observe les effets de cette compétition par différentes réponses de stress de la cellule. Ces réponses ont pour but de la protéger. On va observer les réponses de stress à la suite de dégâts touchant l’enveloppe bactérienne ou l’ADN directement. En effet, elle influence la sélection naturelle, chez les bactéries, avec la sécrétion de toxines spécifiques ou de molécules bénéfiques par exemple. Il est alors prouvé que les toxines sont à l’origine de la coévolution des mesures défensives. Enfin, la compétition a un effet important sur l’évolution des réseaux de régulation des bactéries.

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