Howard T. Odum

Dans sa thèse soutenue en 1950, H. T. Odum a redéfini l'écologie comme l'étude des écosystèmes « à leur niveau d’intégration naturel[5]. » De là, il lui assignait comme objectif le classement des écosystèmes, considérés comme des monades complexes habitées de processus cycliques ; mais il entendait aussi qu'elle soit à même d'étendre les observations communes aux écosystèmes au monde entier (à la biosphère), considéré comme un écosystème plus vaste. Selon Odum, le monde constitue un système cyclique de haute stabilité. Cette stabilité même, combinée au caractère cyclique, permettait selon Odum de recourir à une forme de téléologie pour prédire son évolution. D'autre part, Odum exprime dans sa thèse que le principe de sélection naturelle n'est pas simplement un constat empirique, mais qu'il peut s'interpréter de façon téléologique, comme un mécanisme de stabilité dans le temps. C'est pourquoi, dans son analyse du comportement dans le temps des systèmes complexes, Odum a cherché à voir dans la sélection naturelle un mécanisme de tous les écosystèmes, quelle que soit leur taille :

« Un énoncé plus général serait qu' un système stable dans le temps persiste plus longtemps qu'un système astable (...) La Nature produit des entités stationnaires par sélection naturelle. Bien sûr, la sélection naturelle dans les systèmes biologiques n'est qu'un cas particulier de ce principe (...) À cet égard, le principe de Le Chatelier peut s'interpréter comme le fait qu'un système doté d'un mécanisme auto-correcteur, l'a trouvé par sélection naturelle (...) La seconde loi de la thermodynamique constitue un autre cas particulier : dans la nature, un système isotherme est plus stable qu'un système anisotherme. »

— H. T. Odum , The Biogeochemistry of Strontium (1950), pp.7 et 10-11.

Odum considérait donc que le mécanisme de sélection naturelle pouvait être étendu au monde. Cette extension reposait sur sa définition du mot entité : une combinaison de propriétés qui demeurent à un certain degré stables dans le temps.

« Nous nous proposons ici d'étendre la notion de « sélection » au niveau de la nature entière et des grandes entités écologiques habitées à la fois de composantes biologiques et inorganiques. Nous postulons qu'il se fait une sélection naturelle entre tous les systèmes qui peuvent résulter d'une condition initiale donnée, et que les systèmes sélectionnés sont ceux qui développent des mécanismes de maintien de leur stabilité ; ce qui revient à postuler que la sélection naturelle des systèmes naturels entraîne la formation de telles entités. La raison pour laquelle les systèmes naturels ne peuvent tendre à se dissocier, c'est que cela les priverait d'un mécanisme d'autorégulation. Dès qu'un système obéit à ces conditions, il répond à la définition d'entité. »

— H. T. Odum , The Biogeochemistry of Strontium (1950), pp. 6, 8

Odum examine ensuite les conséquences de cette hypothèse :

« Si l'on applique ce postulat à l'ensemble de la nature, la proposition qui en résulte est que la nature entière se trouve à l'état stationnaire, ou qu'elle prend la configuration la plus stable possible et constitue un système défini. Cela ne contredit pas nécessairement les évolutions dans l'histoire de la Terre, puisque ces changements peuvent être ceux d'un système plus vaste en régime stationnaire. »

— H. T. Odum , The Biogeochemistry of Strontium (1950), p.9

En écrivant l'histoire du concept d’écosystème, Golley observe qu'Odum pensait par analogies. Il a, de ce point de vue, étendu l'analyse par blocs fonctionnels qui exploite les analogies entre les oscillateurs électriques, mécaniques, acoustiques, magnétiques et électroniques, aux écosystèmes[6].

Odum a recouru à l'analogie du circuit électrique pour modéliser les échanges d'énergie des écosystemes[7] - [8]. Le courant dans un circuit électrique était selon lui l'analogue du flux de matière (par ex. de carbonates) dans l’écosystème ; la charge d'un condensateur, les dépôts de matière. Il ajustait le modèle à l’écosystème à étudier en donnant à chaque composant électrique les caractéristiques électriques convenables[9].

Dans les années 1950, Odum présenta son analogie électrique des écosystèmes devant la Société américaine d'écologie. Il avançait que dans les systèmes écologiques, l'énergie se transfère sous l'action d'une « écoforce » analogue à la tension dans les circuits électriques[10].

Odum a imaginé une analogie fondée sur la loi d'Ohm pour rendre compte des flux d'énergie entre écosystèmes[11]. Pour la thermodynamique des systèmes en équilibre, la loi d'Ohm constitue en effet un cas particulier de loi où le flux (${\displaystyle \varphi }$) est proportionnel au potentiel thermodynamique (${\displaystyle X}$) appliqué au conducteur (${\displaystyle C}$). C'est-à-dire : ${\displaystyle \varphi =C\cdot X}$[12].

Kangas indique qu'Odum concluait de là que, comme les matériaux hors d'équilibre, la capacité de transfert de biomasse dans les écosystèmes doit varier en fonction de la quantité disponible[13]. Pour simuler l'adaptation des écosystèmes , on peut faire varier la résistance d'un circuit. Dans ses simulations sur modèles électriques, Odum s'est efforcé de trouver une grandeur qui, pour les écosystèmes, soit l'analogue de la tension électrique : cette impulsion devait, d'une façon ou d'une autre, être reliée à ce que les écologues mesuraient depuis des années : la biomasse, exprimée en kg/ha ; et l'analogue de la conductivité, il l'a appelée « activité de la biomasse », sans préciser davantage sa nature.

Dans ces raisonnements analogiques, Odum devait résoudre deux questions:

1. quel est l'équivalent électrique d'une fonction observable dans la nature?
2. pour chaque composant électrique d'un circuit, quel est son équivalent en écologie? Quel est l'analogue naturel d'une diode? Une telle fonction permet de stocker la biomasse après le coucher du soleil et de ne pas se dissiper.

Diagramme énergétique de l'écosystème, d'après l'étude de Silver Springs[14].

Silver Springs est un ruisseau de Floride typique des cours d'eau à source unique, avec une température et une charge minérale constantes. L'étude qu'Howard Odum y a menée constitue la première analyse intégrale d'un écosystème[2].

Odum cherche d'abord à donner une description d'ensemble du milieu et emploie pour cela une méthode voisine des diagramme de Sankey d'usage courant en génie chimique : l'énergie et les réactifs circulent sur un graphe (cf. problème de flot maximum). La lettre H désigne les herbivores, C les carnivores, TC les superprédateurs et D les décomposeurs. Les carrés représentent les réservoirs biotiques et les ovales, les flux d'énergie ou les nutriments du système[15].

Sur ce diagramme, Odum « a reporté tous les flux d'entrée et de sortie par rapport à la rivière. Il a mesuré l'apport d'énergie solaire et le volume des précipitations, et tous les apports de matière organique (jusqu'aux croûtons de pain jetés aux canards par les touristes) , puis l'énergie restituée par la rivière. De cette façon, il a pu produire un bilan de biomasse de la rivière[2]. »

Vers 1955, les frères Odum avaient été contactés par la Commission à l’Énergie Atomique pour mener des études de radioécologie[16] sur les effets des retombées radioactives sur la forêt tropicale d'El Verde au Porto Rico[17], et sur les coraux et les eaux de l'atoll d'Eniwetok[18]. Cet atoll était si radioactif qu'à leur arrivée, les frères Odum parvinrent à obtenir une autoradiographie d'un récif de corail en plaçant simplement du papier photographique dessus[19]. C'étaient là les premières tentatives d'application des concepts énergétiques aux systèmes écologiques, le premier examen des implications des lois de la thermodynamique pour l'Environnement[20].

De ce point de vue, les cycles biogéochimiques sont régis par l'énergie rayonnée[21]. Odum exprimait l'équilibre entre l'énergie apportée et restituée comme le rapport entre la production (P) et la respiration (R): P/R. Il classait les organismes aquatiques en fonction de leur taux P/R, et montra qu'il permettait nettement de distinguer les écosystèmes autotrophes des hétérotrophiques. Il semble qu'Odum ait emprunté cette idée aux travaux de son directeur de thèse, G. E. Hutchinson, pour qui une communauté biotique peut être assimilée à un organisme dans la mesure où on peut lui assigner un métabolisme propre[22] ; toutefois, Golley remarque qu'Odum a cherché à caractériser les communautés biotiques par d'autres critères que ce rapport, au risque de contredire les principes de l'énergétique des systèmes.

Ne reculant pas devant les polémiques, Odum et Richard Pinkerton (un physicien de l'université de Floride), inspirés par les articles d'Alfred J. Lotka sur la dimension énergétique de l’Évolution, avancèrent que les systèmes naturels tendent à évoluer, non pour optimiser leur rendement énergétique, mais pour dissiper une puissance maximum[23]. Odum alla même jusqu'à y voir une loi fondamentale de la thermodynamique.

Vers la fin de sa carrière, H. T. Odum et le polémiste australien David « Scienceman » Slade développèrent le concept d'émergie comme cas particulier d'énergie fixée par le vivant (énergie grise). Il s'agissait de voir dans les systèmes naturels actuels les produits d'une consommation d'énergie fossile d'origine variée : « L'émergie est une mesure de l'énergie consommée par le passé, elle est donc différente de la mesure de l'énergie actuellement mobilisable. L'unité d'émergie (de l'énergie utilisée par le passé) est l'emjoule, pour la distinguer du joule, qui sert à mesure de l'énergie encore utilisable. » Cette distinction devait permettre d'énoncé un « principe de puissance émergétique maximum » qui aurait permis d'expliquer l'évolution des systèmes ouverts auto-organisés[24]. Toutefois ce principe, qui n'est suggéré que par une poignée d’expériences[25], ne fait pas l’unanimité, dans la mesure où il se trouve en contradiction avec d'autres théories de la valeur reçues en science économique[26] - [27].

• Émergie
• Alfred James Lotka

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