Migration animale

La diadromie est un terme introduit par Myers en 1949 qui désigne les « organismes aquatiques [à savoir les poissons, mollusques et crustacés] qui migrent entre l'eau douce et la mer ». Cette migration va séparer le lieu de reproduction du lieu de fourrageage. On peut distinguer 3 formes de diadromie : la catadromie lorsque la reproduction s’effectue en mer, l'anadromie lorsqu’elle a lieu en eau douce et l'amphidromie pour laquelle le but de la migration n'est pas de se reproduire.

La principale motivation de cette migration est liée à la disponibilité en ressources (Mart R. Gross, 1987) qui diffère selon les régions terrestres. Ainsi, aux basses latitudes, la productivité en eau douce serait supérieure à la productivité en mer, tandis qu'aux hautes latitudes, il s’agit du contraire.

Les Kuhliidae vivent dans la région indo-pacifique dans les milieux insulaires. Et leurs larves sont marines. Par contre, cette famille de téléostéens présente une grande variété de comportements de migration. En reconstituant un arbre généalogique le plus parcimonieux possible (Feutry et al, 2013), on découvre que l'ancêtre de la famille Kuhliidae serait catadromique et que les espèces basales sont marines non migratrices.

L'explication va reposer sur deux hypothèses. La première concerne l'instabilité des milieux insulaires où l'eau douce peut être polluée par de l'eau de mer et ainsi mener à l'extinction des communautés de poissons d'eau douce. La seconde hypothèse concerne les ressources. En effet, les ressources sont certes rares en eau douce mais c'est une niche écologique disponible et intéressante : l'offre de nourriture est différente de celle de la mer, moins de stress physiologiques, peu de prédateurs, peu de compétition.

Par ailleurs, certaines espèces Kuhlia sont retournées à un stage non migrateur. En effet, il faut rappeler que les environnements insulaires sont petits, étroits et sous influence tidale. Les niches peuvent se retrouver très vite occupées, ce qui expliquerait que certains poissons reviennent vers la mer à la recherche d'autres niches. C'est ce qui expliquerait l'évolution vers un mode de vie totalement marin chez les espèces basales de la famille des Kuhliidae. L’étude de la topographie des espèces indique qu’il y a eu un mécanisme d’allopatrie.

Paruline tigrée (Setophaga tigrina), de la famille des Parulidae

Les Parulidés présentent un large éventail de comportements migratoires. Winger et al. (2011) s'y sont intéressés.

La phylogénétique moléculaire a permis de conclure que l’ancêtre des Parulidés était un oiseau migrateur. Il s’agirait d’un migrant néarctique-néotropical. Par ailleurs, la migration a été perdue et regagnée plusieurs fois avec la diversification des taxons de passereaux. Les directions de ces pertes et gains sont variables selon les modèles. Les calculs ont permis de déterminer qu’il y a eu plus de perte de la migration que de gain de la migration.

Concernant les espèces actuelles, les lieux de reproduction permettent de prédire le comportement migratoire (plateau mexicain et sud de la Floride pour les migrateurs ; Amérique du Sud pour les sédentaires). Les interactions entre les différentes espèces sont importantes. Des comportements divergents vont encourager l’isolement reproductif tandis que des comportements migratoires proches peuvent engendrer une homogénéisation par flux de gènes.

Pour qu’un comportement de migration soit sélectionné, il faut que l’avantage adaptatif procuré soit supérieur aux coûts liés à la migration.

Un des bénéfices principaux est l’accès aux ressources. Mais pour qu’un comportement de migration émerge, une rythmicité est nécessaire. En effet, dans le cas où la ressource apparaît de façon aléatoire dans un espace donné, seul un comportement nomade sera sélectionné, de par l’impossibilité de prédire les localisations les plus adaptées pour l’obtention de la ressource.

Ainsi, l’émergence d’un comportement migratoire (entre deux points de migration) peut être expliquée par une rythmicité de la quantité et/ou qualité de la ressource dans les deux milieux. On peut prendre en exemple une saisonnalité des conditions environnementales. Cette saisonnalité peut avoir un impact sur la présence de la ressource (ex : plante qui peut croître) ou sur son accès (ex : herbe enfouie sous une profonde couche de neige), en fonction des territoires observés.

En considérant qu’une ressource est composée de deux facteurs, quantité et qualité, on peut observer des comportements migratoires liés à l’un ou l’autre de ces deux paramètres.

Cobe de Lechwe, Kobus leche.

Dans le premier cas, le consommateur migre dans le but d’atteindre des zones plus abondantes en ressources. C’est un cas observé chez les organismes spécialistes de l’exploitation d’une ressource. Exemples : Une baleine qui suivra les variations de quantité de krills dans les océans, ou le cas du Cobe de Lechwe, une antilope spécialisée dans la prise alimentaire de plantes semi-aquatiques poussant sur les lits majeurs des rivières lors des crues. Le Cobe est ainsi tributaire des événements de crues et migre donc pour suivre ceux-ci.

Le second cas est celui dans lequel la qualité de la ressource est un facteur important dans la migration.

Bien sûr, les deux facteurs ne sont pas indépendants et il faut que la ressource en question soit d’abord présente en quantité minimale pour que le facteur qualitatif puisse s’appliquer. Le facteur qualitatif est celui qui explique souvent le mieux les migrations des grands herbivores. Par qualité de la ressource, on peut considérer plusieurs caractéristiques. Les jeunes pousses sont préférées aux plantes matures, puisque ces dernières ont eu le temps de produire plus de lignine et de cellulose, composés peu digestibles et de faible valeur nutritionnelle. Sur le même principe, les herbacées des plaines du Serengeti possèdent un ratio feuille/tige plus important que leurs homologues des zones boisées durant la saison humide, étant ainsi plus digestibles. La concentration en composés tel que l’azote et le calcium entre également en compte dans la qualité de la ressource. Ainsi, une biomasse plus faible de plantes à meilleure valeur nutritive pourra être préférée au cas contraire pour les herbivores généralistes.

Gnous de Tanzanie (où se trouve le parc national du Serengeti), famille des Bovidae genre Connochaetes, Lichtenstein, 1812.

Ces observations ont d’ailleurs été vérifiées pour les Gnous du Serengeti dans une tentative de modélisation des facteurs expliquant la migration. En testant plusieurs modèles, celui expliquant au mieux la migration à une résolution précise fut celui prenant en compte la prise alimentaire (d’herbe verte), la couverture arborée et la concentration des pâturages en azote. La couverture arborée ayant un effet négatif sur la localisation choisie par les gnous, opposé aux deux autres termes positifs.

L’accès aux ressources est donc un facteur important pour pouvoir observer l’émergence de la migration. Ce n’est cependant pas le seul facteur ayant une influence sur la migration. La prédation peut également être un moteur de l’évolution de la migration. De par son effet négatif sur l’individu, la prédation est un des facteurs pouvant favoriser la migration, puisque les proies tendront toujours à l’éviter (notamment dans le cas des grands herbivores).

Les raisons pour lesquelles la migration est affectée par la prédation sont nombreuses.

Nous venons de voir que la présence de ressources dans les milieux varie dans le temps dans les environnements saisonniers, et la prédation contrebalance ainsi les avantages de la migration. Si les coûts liés à la capacité de migration, tel que la vigilance face aux prédateurs, rendent le trajet trop périlleux pour la proie, la sédentarité aura plus de chances d’être sélectionnée. Mais la migration peut également avoir des avantages contre la prédation. Il est fréquent que les prédateurs (terrestres) possèdent des territoires, sur lesquels ils vivent, se nourrissent, se reproduisent, etc. Et ces territoires pouvant regorger de proies périodiquement se doivent d’être occupés et défendus face aux autres prédateurs dans la compétition pour l’espace. Par conséquent, des proies migrant d’une aire à forte prédation à une seconde où l’effort de prédation est moindre est avantageux pour la survie de celles-ci, favorisant ainsi un comportement de migration. Ce phénomène est d’autant plus vrai lors de migrations collectives provoquant l’arrivée soudaine d’un nombre important de proies sur le territoire d’un prédateur (ou d’un groupe de prédateurs), ayant alors pour effet de saturer la réponse fonctionnelle dudit prédateur. Cet évitement de la prédation peut également se remarquer sur la prédation des jeunes : une migration vers des zones à faible pression de prédation pourra être préférée pour la mise bas et la croissance des jeunes (exemple : les baleines et leurs migrations annuelles).

Enfin, les caractéristiques physiologiques de certains prédateurs par rapport à leurs proies pourraient être un facteur potentiel dans la sélection de la migration. Cette différence de métabolisme pourrait donc également expliquer partiellement la sélection de la migration (à nuancer : certains prédateurs suivent les migrations de leurs proies, notamment les loups, qui eux sont spécialisés dans la chasse à l’endurance et dans l’épuisement de leurs proies. C’est également le cas des hyènes par exemple, qui peuvent aussi s’adonner à de la migration partielle pour suivre les migrations de troupeaux et délaisser leurs territoires si trop peu de proies y sont présentes[22]).

Normalement les individus d’une population qui arrivent à se reproduire possèdent le génome le plus adapté à leur environnement, donc leur fitness est maximale.

Cependant, la migration est à l’origine de flux de gènes. Ces flux de gènes peuvent modifier l'adaptabilité de certains individus d’une population à leur environnement et par ce biais, diminuer leur fitness. Ces modifications génétiques peuvent être à l’origine d’une modification des comportements de migration afin de trouver un autre habitat dont les conditions environnementales sont compatibles avec leur nouveaux phénotypes.

Outre les flux de gènes, les conditions environnementales engendrent une sélection naturelle de certains phénotypes avec une plus grande plasticité.

L’émergence d’un nouveau comportement de migration diminue la densité de population dans l’habitat d’origine et favorise l’exploitation d’une autre niche écologique.

Dans l’habitat d’origine, la densité de population peut alors diminuer, ce qui peut favoriser l’arrivée de nouvelles espèces pour coloniser cet habitat. La compétition va à nouveau encourager des comportements migrateurs. C’est une boucle de rétroaction positive qui se met en place, Donc plus le taux de migration, vers un milieu, apportant un flux de gènes est important, plus la fitness et densité de la population diminue et plus le taux de migration et de colonisation d’autres populations de ce milieu augmente. Il existe alors un lien entre la migration et les processus d’adaptation, d’évolution et de dynamique de population.

Lors des périodes de reproduction, le choix des femelles se porte généralement vers les mâles de la même population étant donné qu’ils possèdent le génome le plus adapté à leur environnement. Ce choix a pour but d’augmenter la fitness, d’où la diminution du taux de migration. Mais, lorsqu'un allèle récessif qui diminue la fitness apparaît dans la population les femelles ont tendance à rechercher les mâles portant l'allèle dominant bénéfique hors de la population, d'où la nécessité de la migration.

Avec la hausse des températures moyennes liées au changement climatique, les populations de type aviaire ont dû développer des stratégies d’adaptation telles que des réponses évolutives (processus de sélection naturelle, mutation…), ou de la plasticité phénotypique c’est-à-dire la modification de l’expression de phénotypes en réponse aux variations des conditions environnementales.

Une méta-analyse portant sur l’étude des tendances migratoires de populations d’oiseaux au regard de l’évolution, a mis en évidence une modification de la phénologie dans les comportements migratoires. Une des principales explications plausibles quant à ce phénomène de modification des périodes de migration tient dans l’accessibilité aux ressources. En effet, selon leur appartenance taxonomique les oiseaux peuvent avoir des régimes alimentaires omnivore, piscivore, nécrophage, insectivore, granivore ou encore herbivore. Or avec les vagues de chaleur et la prolongation des saisons estivales certaines plantes modifient leur cycle de vie et tendent à fleurir plus tôt ou à produire plus ou moins de graines en réponse aux stress abiotiques de conditions environnementales changeantes.

Le règne animal n’en est pas moins atteint. En effet, les oiseaux insectivores sont affectés par la modification des périodes de pontes de certaines espèces d’insectes.

Également, les oiseaux font désormais face à un dilemme, les conditions climatiques de chaque saison n’étant plus certaines et prévisibles, les oiseaux prennent dès lors le risque de migrer trop tôt et subir un coût avec des conditions climatiques non adaptées à leur métabolisme, ou bien migrer trop tard et entrer en compétition avec les congénères notamment pour la reproduction, les ressources et le territoire, ce qui peut affecter leur succès reproducteur et leur survie.

Cette modification de phénologie présente ainsi une corrélation avec certains facteurs climatiques. Par conséquent, la sélection naturelle devrait avantager des individus avec une plus grande résistance aux variations de l’environnement ainsi que les espèces avec une grande plasticité phénotypique.

zone de migration de Sylvia atricapilla, dans le Paléarctique occidental

Dans le cadre d’une autre étude se concentrant cette fois-ci sur un taxon en particulier, à savoir le passereau Sylvia atricapilla, des scientifiques (Francisco Pulido et Peter Berthold) ont étudié, pour les comportements migratoires, les réponses évolutives liées au changement climatique. Ils ont tout d’abord noté que bien que la plasticité phénotypique joue un rôle important dans les changements phénotypiques au sein des populations aviaires, elle présente néanmoins des limites. En effet au delà d’un certain seuil de variation des conditions environnementales la réponse phénotypique des oiseaux peut devenir inadaptée, de par, à titre d’exemple, un stockage trop important de graisses pour un hiver qui s’avère être doux; cela est lié à une perte de la valeur prédictive des signaux biologiques notamment hormonaux ayant déclenché ces modifications phénotypiques. Francisco Pulido et Peter Berthold ont par ailleurs réalisé une expérience visant à comparer des populations sauvages et captives (reproduction artificielle) de Sylvia atricapilla. Leurs résultats ont permis de démontrer qu’il y a eu au cours des générations une diminution significative (p <0,001) de l’activité migratoire des populations sauvages avec des distances parcourues plus petites, et que cette évolution de comportement s’est transmise génétiquement.

Fauvette à tête noire, Sylvia atricapilla, mâle.

Sylvia atricapilla est un oiseau qui nidifie dans le Paléarctique occidental et migre en saison hivernale dans le sud de l'Europe et en Afrique afin d’y hiberner. La modification de son comportement migratoire a été expliquée par le changement climatique et notamment par l’avancée dans l’année de conditions printanières accompagnée d’une prolongation de l’automne. Des changements qui ont induit une sélection chez Sylvia atricapilla quant à une moindre migration si ce n’est l'absence de cette dernière. Ainsi, les populations de ce petit passereau qui étaient à l’origine migratrices sont dès lors devenues partiellement migratrices, entraînant un accroissement de la sédentarité. Ces conclusions ont pu être appuyées par l’utilisation de populations captives à parents sauvages. Il est pertinent de préciser que les caractères génétiques étudiés avaient une héritabilité s’échelonnant de modérée à élevée permettant ainsi des réponses évolutives rapides dans le temps imparti par l’étude menée. Enfin, au cours de l'expérience il a également pu être noté une évolution du phénotype des oiseaux des populations sauvages en début de saison migratoire en réponse au changement dans les températures moyennes.

La transmission de caractère génétique tout comme la plasticité phénotypique démontrent donc une adaptation des oiseaux au changement climatique et à la prolongation de condition estivale due à la hausse des températures moyennes terrestres.

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