Bonacynodon

Carte montrant les affleurements du Trias moyen à tardif des municipalités de Candelária et Santa Cruz do Sul. Les deux spécimens de Bonacynodon ont été trouvés dans la région de Pinheiros, indiquée sur le côté gauche de la carte.

Bonacynodon schultzi est connu à partir de deux spécimens fossiles, l'holotype, catalogué MCT-1716-R, et le spécimen référencé MCT-1717-R. Ils ont tous deux été découverts dans les années 1940 par le paléontologue brésilien Llewellyn Ivor Price dans deux affleurements rocheux distincts, dans la région de Pinheiros, à environ 12 km au sud de la ville de Candelária, Rio Grande do Sul[1]. Les roches appartiennent à la zone de Pinheiros-Chiniquá de la formation de Santa Maria, qui est datée entre le milieu et la fin du Trias, plus précisément entre le Ladinien et le Carnien[2].

L'holotype a été découvert dans un affleurement connu sous le nom de Sanga do Janguta, et est conservé avec un spécimen du dicynodonte Dinodontosaurus. Il se compose principalement d'un crâne partiel, comprenant des parties du toit crânien, de la mandibule, de la denture supérieure et inférieure, de la base du crâne et du palais. Le toit crânien a été fortement endommagé lors de la préparation. L'holotype comprend également des éléments postcrâniens très fragmentaires, qui n'ont pas été décrits en détail. Quant au second spécimen référencé, il a été trouvé dans un affleurement différent, connu sous le nom de Sanga do Forno. Comme sur l'holotype, des parties du crâne, de la mandibule et de la denture supérieure et inférieure sont conservées. Le spécimen est fortement déformé en raison de la pression des sédiments au cours de la fossilisation, mais certaines parties du crâne qui manquent à l'holotype y sont présentes. Sur la base du manque de facettes d'usure sur les dents, les chercheurs suggèrent que les deux spécimens représentent des individus subadultes[1].

Les deux spécimens ont été décrits en 2016 et ont reçu un nom binominal donné par Agustín G. Martinelli et ses collègues. La première partie du nom de genre Bonacynodon est dérivée du patronyme de José Bonaparte, paléontologue argentin spécialisé dans les vertébrés du Mésozoïque d'Amérique du Sud. La deuxième partie est dérivée du mot en grec ancien κύων / kuōn, qui signifie « chien », et fait référence au fait qu'il s'agit d'un cynodonte, le nom du groupe voulant littéralement dire « dent de chien ». L'épithète spécifique schultzi rend hommage à Cesar L. Schultz, paléontologue brésilien et professeur à université fédérale du Rio Grande do Sul[1].

Gros plan des dents du crâne holotype.

Base du crâne de l'holotype.

Lors de la description de Bonacynodon en 2016, Martinelli et ses collègues ont effectué une analyse cladistique pour établir ses relations avec d'autres cynodontes. Il s'agit d'un taxon frère de Probainognathus, un probainognathien similaire provenant de la formation de Chañares (en) en Argentine. Avec Probainognathus, Bonacynodon est placé dans la famille des Probainognathidae. Ceux-ci sont étroitement liés au clade des Prozostrodontia, taxon comprenant les Mammaliaformes, ascendants des mammifères, et plusieurs autres groupes éteints[1]. Des analyses publiées ultérieurement confirmeront la relation de parenté entre Bonacynodon et Probainognathus[4] - [5] - [6] - [7].

Ci-dessous, un cladogramme simplifié d'après Guignard et al. (2019), basée en grande partie selon Martinelli et al. (2016), qui ne présente cependant pas tous les cynodontes non mammaliaformes[1] - [7] :

Reconstitution d'un Bonacynodon chassant des insectes.

Les probainognathiens basaux, comme les Ecteniniidae et Chiniquodon, ont des dents postcanines avec des cuspides fortement recourbées, et chez les Ecteniniidae ces dernières sont même dentelées, ce qui aurait été bien adapté à une alimentation carnivore. Les cuspides postcanines droites et non dentelées des Probainognathidae comme Bonacynodon ressemblent davantage à celles des Prozostrodontia basaux, ce qui signifie qu'il s'agirait d'une adaptation à un régime insectivore[1]. L'holotype ayant été préservé avec les restes d'un dicynodonte, Schwanke & Kellner (2009) ont émis l'hypothèse que l'animal aurait pu être un charognard opportuniste[1] - [8]. Cependant, en 2016, Martinelli et ses collègues ont suggéré qu'il se nourrissait plutôt de larves d'insectes et d'autres invertébrés qui consommaient du dicynodonte en décomposition[1].

Bonacynodon appartient à la zone d'assemblage fossile de Dinodontosaurus, la plus basse des quatre unités biostratigraphiques de la superséquence de Santa Maria du bassin du Paraná. Cette zone d'assemblage correspond à la séquence Pinheiros-Chiniquá, une des trois séquences stratigraphiques de la superséquence. Avec la séquence sous-jacente de Santa Cruz et la partie inférieure de la séquence de Candelária, elle comprend la formation traditionnelle de Santa Maria[1]. Les séquences Pinheiros-Chiniquá et Santa Cruz semblent avoir été déposées pendant une période sèche, au cours de laquelle le paysage était dominé par des plaines lœssiques[9] - [2].

Les cynodontes constituent une grande partie de la faune de la zone d'assemblage de Dinodontosaurus. En plus de Bonacynodon, ils sont représentés par les probainognathiens Aleodon (en), Candelariodon, Chiniquodon et Protheriodon (en), et les traversodontidés Luangwa (en), Massetognathus (en), Protuberum (en), Scalenodon (en) et Traversodon (en). Les autres vertébrés de cette zone d'assemblage comprennent les dicynodontes Dinodontosaurus et Stahleckeria (en), le parareptile Candelaria (en), le rhynchosaure Brasinorhynchus (en), l'énigmatique archosauriforme Barberenasuchus (en), plusieurs espèces de pseudosuchiens (le groupe qui contient les crocodiliens modernes et leurs parents disparus) et l'aphanosaure Spondylosoma[2].