Carnien

L'étage Carnien est subdivisé en deux ou trois sous-étages régionaux selon les auteurs. Edmund Moïssissovics a subdivisé le Carnien en trois sous-étages, du plus ancien au plus récent : Cordevolien, Julien et Tuvalien. Ces subdivisions sont encore utilisées. D'autres auteurs subdivisent le Carnien en deux : le Julien (Carnien inférieur) et Tuvalien (Carnien supérieur)[2].

On connait seulement quelques invertébrés typiques et caractéristiques du Carnien. Parmi les mollusques, les ammonites du genre Trachyceras ne se trouvent qu'au début du Carnien (c'est-à-dire au Julien dans la subdivision en deux sous-étages du Carnien). La famille des Tropitidae et le genre Tropites apparaissent au début du Tuvalien, le deuxième sous-étage du Carnien. Les bivalves du genre Halobia, un habitant des bas fonds marins, se différencie du genre Daonella au début de cet étage. Les récifs coralliens de Scleractinia, c'est-à-dire les récifs de coraux de type actuel, sont devenus relativement courants pour la première fois au Carnien.

Les archosauriens, apparus durant l'Anisien (environ 243 Ma) sont devenus très abondants dans les écosystèmes du Trias supérieur. Ils se sont diversifiés en deux lignées principales, la lignée des crurotarsiens, évoluant dans des groupes tels que les phytosaures, rhynchosaures, aetosaures et rauisuchiens, et la lignée des ornithodiriens (Avemetatarsalia), regroupant notamment les ptérosaures et les dinosaures[10].

Les restes fossiles reconnus de manière indiscutable par la communauté scientifique comme étant ceux de dinosaures, proviennent du Carnien (vers 230 Ma).

Ces dinosaures primitifs ont été découverts dans les formations géologiques d'Ischigualasto du nord-ouest de l'Argentine et de Santa Maria, affleurant dans le sud du Brésil[10] - [11]. D'autres restes possibles de dinosaures ont été retrouvés dans la Formation de Maleri inférieure (fin Carnien - début Norien), en Inde, et dans la Formation de Pebbly Arkose, au Zimbabwe[12]. Au Carnien, ces régions se trouvaient dans le sud-ouest et sud de la Pangée, suggérant l'hypothèse, en absence d'autres sites connus de découvertes, que cette partie du paléocontinent pourrait être le lieu d'apparition des premiers dinosaures. Ces derniers se sont ensuite diversifiés et se sont répandus dans la Pangée durant la fin du Trias[13].

De nombreux autres vertébrés du Carnien ont été retrouvés dans les dépôts de la Formation de Santa Maria, dans l'état brésilien de Rio Grande do Sul, et ceux de la Formation d'Ischigualasto, située dans le parc provincial d'Ischigualasto en Argentine.

Les thérapsides, qui comprennent les ancêtres des mammifères, ont diminué en taille et en diversité, et resteront relativement réduits jusqu'à l'extinction des dinosaures.

Les conodontes étaient présents dans les sédiments marins du Trias. Paragondolella polygnathiformis est apparu au début du Carnien et en est peut-être l'espèce la plus caractéristique. Une liste partielle des vertébrés du Carnien est donnée ci-dessous.

Dans les mers, les ichthyosaures, ordre de vertébrés diapsides apparus au début du Trias, sont notamment représentés par la famille des Shastasauridae, dont certains genres, tel Shonisaurus, atteignent des dimensions gigantesques[16] - [17]. Son proche parent Shastasaurus a été retrouvé dans le Calcaire d'Hosselkus en Californie et la Formation de Xiaowa en Chine[18] - [19]. Au Carnien, ce groupe contient également la famille Californosauridae, connue par le genre Californosaurus, retrouvé en Californie dans le Calcaire d'Hosselkus[20] - [18]. La famille Toretocnemidae est représentée par Qianichthyosaurus provenant de la Formation Xiaowa[21] et Toretocnemus, découvert au Mexique, dans la Formation d'Antimonio[22].

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  Shastasaurus
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  Shonisaurus
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  Californosaurus

La Formation d'Ischigualasto est considérée comme ayant livré les plus vieilles espèces connues de dinosaures[10] - [11]. Les genres Eoraptor, dont la classification reste disputée, Herrerasaurus[35] - [11], Panphagia[36] et Sanjuansaurus[37] ont été découverts dans les strates les plus anciennes contenant des restes de dinosaures. Chromogisaurus[38] et Eodromaeus[39], proviennent également de couches géologiques de cette formation datées de la fin du Carnien. Le petit ornithischien bipède Pisanosaurus d'environ un mètre de long, peut-être herbivore, a été retrouvé dans une position stratigraphique dont l'âge est discuté (Carnien ou Norien)[40] - [10].

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  Eoraptor
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  Herrerasaurus
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  Panphagia
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  Pisanosaurus

Quatre genres de dinosaures, Saturnalia, sauropodomorphe basal d'une longueur de 1,5 mètre[41], ses parents Pampadromaeus[42] et Buriolestes[43], et Staurikosaurus, membre de la famille des herrérasauridés[44], ont été identifiés dans la Formation de Santa Maria. Le genre Teyuwasu découvert dans cette même formation est considéré comme nomen dubium[12].

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  Staurikosaurus