Chêne

La main de Perkūnas, œuvre de Mikalojus Konstantinas Čiurlionis, 1909.

Il n'y a pas de mot indo-européen spécifique au chêne, un arbre qui puise ses noms dans des couches linguistiques plus anciennes. Le nom de chêne renvoie ainsi à quatre étymons différents : l'indo-européen *dreu-, *perkʷus et heyǵ-, et le gaulois *cassanos.

Les étymons indo-européens *dreu-, *deru-, *doru- (avec le sens polysémique de solide, ferme comme un arbre) se retrouvent dans le sens de chêne, l'arbre par excellence, dans différentes langues : le breton derv, le gallois derw, le gaélique dair, qui signifient tous « chêne ». Les langues slaves connaissent des formes comme le russe, le tchèque dub et le polonais dąb. Le grec druas, dérivé de ces étymons, a donné les termes de dryades, de dendrochronologie et de philodendron. Le derby est peut-être issu de cette racine[3]. La racine *dreu- est à l'origine du pré-germanique *dréu̯om qui a donné l'anglais tree, « arbre »[4].
L'étymologie du mot « druide » (latin druidæ, protoceltique *dru-wid-s) est souvent reliée à cette racine indo-européenne. Si tous les spécialistes s'accordent pour reconnaître dans le second terme de ce composé la racine *weid- (« savoir, voir »), le premier terme est souvent interprété comme le préfixe intensif indo-européen dru- (δρῦς, « durs, forts comme le chêne »[5]), d'où la traduction courante : « les très savants ». Cette explication a été critiquée, notamment par le linguiste Émile Benveniste[6].

Le mot attribué au genre scientifique, le latin quercus (qui se perpétue dans l'italien quercia, le sarde kerku et le corse querciu) remonte à l'indo-européen *perkʷus (par l'intermédiaire d’une forme altérée *kʷerkʷus par le phénomène d'assimilation entre les deux consonnes initiales). *perkʷus est probablement lié mythologiquement au nom de l'orage (Perkwunos (en) ou Perkūnas, « dieu de l'orage », la relation entre l'orage et l'arbre étant peut-être due à l'impact des impacts de la foudre sur leurs hautes cimes), la désignation métonymique d'un dieu du ciel se faisant par la figure de style d'hypallage[7].

Le proto-germanique *aik, *aig, issu du proto-indoeuropéen heyǵ- explique les termes dans les langues germaniques modernes : l'allemand Eiche, l'anglais oak , le néerlandais eek, le danois eg et le suédois ek qui désignent le chêne, et les mots grecs aigilops (mot bisémique désignant soit le chêne rouvre, soit une céréale), krataigos (nom désignant l'Azérolier)[8].

Le mot chêne (d'abord chasne en ancien français, v. 1100) est issu du gaulois *cassanos, par l'intermédiaire d'une forme gallo-romane *CASSANU. Ce mot, attesté par le bas latin cassinus et le latin médiéval casnus (886), est à l'origine de l'ancien français chasne, dont les formes chaisne, chesne ainsi que les variantes dialectales caisne, quesne, etc., représentent des altérations précoces, d'après le mot fresne « frêne » [9]. Le mot latin cassinus est probablement d'origine gauloise ou prégauloise. L'étymologie du gaulois *cassanos (autrement noté *cassăno-, éventuellement *cassĭno) est incertaine, car il ne possède aucun équivalent direct dans les langues celtiques, et les divers rapprochements proposés pour en rendre compte restent peu probants[10]; son origine est peut-être préceltique[11].
Le terme indigène casnus n'a pas été supplanté par le latin quercus, sans doute du fait de l'importance qu'avait cet arbre pour les constructions et surtout comme arbre saint du druidisme[12]. On distingue des formes régionales : aire normande et picarde : quesne, queyne, francoprovençal et nord-occitan : chasne, quart nord-est chesne, chêne, sud-ouest cassou, casse (la cassagne). En Gascogne, ce nom s'applique aux grands chênes à feuilles caduques qu'on distingue du tauzin (Quercus pyrenaica), exactement comme les Basques distinguent l'haritz pédonculé de l'ametz (tauzin) et de l'arte (yeuse).

Maître du mimétisme homotypique, la chenille de la Boarmie du chêne (en) imite une brindille mais le camouflage de cette arpenteuse ne l'empêche pas d'être prédatée par des insectivores du feuillage (mésanges, fauvettes, pouillots, roitelets)[18].

Le chêne est la plante hôte de 17 espèces de Catocales, dont la Fiancée aux ailes supérieures de couleur cryptique ressemblant au lichen sur l'écorce[19].

Feuilles couvertes d'un parasite biotrophe, Erysiphe alphitoides, champignon phytopathogène responsable de l'oïdium du chêne.

Le genre Quercus comprend entre 200 et 600 espèces (chiffre variable selon les auteurs, vu le nombre important d'hybrides) situées majoritairement dans l'hémisphère Nord, dont une vingtaine d’espèces poussent spontanément en Europe et 8 en France (les chênes vert, liège, kermès, tauzin, sessile, pédonculé, pubescent et chevelu)[20]. Rustiques à semi-rustiques, appréciant une place en plein soleil dans un endroit dégagé, ils colonisent des milieux extrêmement diversifiés, allant des zones arides (Afrique du Nord, Californie) aux zones tropicales humides (Colombie, Amérique centrale), en passant par les régions tempérées (Europe, Amérique du Nord, Asie centrale). En règle générale, c’est dans les régions tempérées que les aires de distribution occupent les plus vastes surfaces, à l’échelle des continents[21]. Le chêne est l'arbre le plus répandu en France, avant le pin[22] où il représente 40 % des essences, feuillus et conifères confondus[22].

Les chênes font partie des espèces forestières les plus polymorphes au plan génétique, d'où leur forte capacité d’adaptation[23].

Espèces porteuses et ingénieurs, elles abritent une biodiversité importante (épiphytes, oiseaux, insectes, parasites et autres symbiotes) et fournissent un humus doux peu acide, à minéralisation rapide, qui engendre la formation de sols bruns forestiers, neutres ou même légèrement alcalins[24].

Les botanistes distinguent deux grandes catégories de chênes[33] : les chênes caducifoliés dont le feuillage tombe en automne, parfois au printemps (chêne rouge, chêne chevelu, chêne pubescent, chêne tauzin et chêne rouvre) ; les chênes sclérophylles dont les feuilles sont persistantes : arbres poussant surtout sur les rivages méditerranéens (chêne vert, chêne kermès et chêne-liège) ainsi qu'en zones subtropicales et tropicales en Amérique et en Asie. Les premiers, généralement plus grands, ont des feuilles divisées en lobes ou crénelées ; les seconds ont des feuilles coriaces entières ou à dents épineuses. Les espèces tropicales ont des feuilles entières, comparables à la forme de certaines Lauracées (camphrier, etc.). La nervation craspedodrome bien visible est pennée avec des nervures secondaires alternes[34].

Hormis s'il pousse au milieu d'une clairière, en raison d'une croissance lente, dans une forêt mélangée primaire subnaturelle mixte (feuillus-résineux), il faut 100 à 150 ans pour qu'il atteigne la canopée, mais cette lenteur permet au chêne de produire un bois dense et dur, apprécié pour de nombreux usages, surtout depuis la quasi-disparition des grands ormes qui produisaient également un bois dur et de grande taille.

Si on le laisse vivre, le chêne dépasse facilement les 500 ans, et jusqu'à plus de 1000 ans, exceptionnellement. De nombreux arbres remarquables pour leur taille et ancienneté étaient (ou sont encore) des chênes, autrefois dits « cassanos » par les Gaulois.

Une forêt de chênes est une chênaie. Le chêne forme souvent des forêts mixtes en association avec d'autres feuillus.

La densité du bois de chêne est comprise entre 0,61 et 0,98 (cœur : 1,17). C'est un bois lourd, dur et résistant. Il est très utilisé en ébénisterie et menuiserie.

Un chêne adulte peut pomper quotidiennement jusqu'à 200 litres d'eau à une hauteur de 30 m[35].

Des études de séquençage de l'ADN à haut débit utilisé en génétique forestière montrent que le chêne présente un caractère mosaïque génétique[36] : symbole de robustesse et de longévité, il accumule des mutations somatiques au cours de sa croissance (elles se traduisent au niveau des branches d'âge différent qui développent chacune leur propre génome), mutations qui peuvent être transmises à la descendance et jouent probablement un rôle dans l'adaptation de cet arbre aux stress biotiques et abiotiques[37]. Il partage, comme d'autres arbres, un arsenal de gènes de résistance en général dupliqués, particulièrement riche et diversifié, lui permettant de faire face tout au long de sa vie à ses grands prédateurs (champignons pathogènes, oomycètes, insectes, bactéries et virus)[37].

Feuilles, branchages et glands d'un chêne blanc hybride, probablement Quercus stellata × Quercus muehlenbergii

Chêne remarquable (aujourd'hui mort) de Bon-Secours. Son fut est presque parfaitement tubulaire et rectiligne. Il pourrait être âgé de 700 à 800 ans

Tronc du vieux-chêne de Bon-Secours (la main qui donne l'échelle est celle d'une personne adulte)

Le chêne (vivant ou mort) est l'arbre qui abrite le plus grand nombre d'espèces d'insectes. Il accueille aussi de nombreux organismes épiphytes dont bryophytes et lichens (ici Peniophora quercina et Xanthoria parietina accompagnés d'un champignon (violet)

L'écorce plutôt acide du chêne favorise l'implantation d'une communauté corticole dite acidiphile comme Flavoparmelia caperata (en) et Punctelia rudecta.

Quercus skinneri - Muséum d'histoire naturelle de Toulouse

Le genre est divisé en deux sous-genres (Cerris et Quercus) et huit sections (3 Cerris et 5 Quercus). On dénombre quelque 435 espèces différentes dont une trentaine en Europe, plus de 200 en Amérique et plus de 150 en Asie[49].

Le genre est divisé en huit sections :

• sous-genre Cerris :
  • Section Cyclobalanopsis, les chênes à anneaux, exclusivement asiatiques ; considérée comme un genre distinct par Flora of China ;
  • Section Cerris, les chênes de Turquie et apparentés d'Europe et d'Asie ; styles longs, les glands mûrissent en 18 mois, très amers, endocarpe glabre ou légèrement duveteux ; distribution Asie et Méditerranée ;
  • Section Ilex, à feuilles persistantes ; distribution Asie et Méditerranée ;
• sous-genre Quercus :
  • Section Lobatae (synonymes Erythrobalanus), les chênes rouges ou noirs d'Amérique du Nord et d'Amérique centrale et de Colombie. Style long, les glands longs mûrissent en 18 mois, très amers, endocarpes duveteux. Les lobes des feuilles ont des extrémités pointues ; distribution : Amériques ;
  • Section Protobalanus, les « chênes dorés » ou « intermédiaires » entre les chênes rouges et les chênes blancs, originaires du Sud-Est des États-Unis et du Nord-Ouest du Mexique. Styles courts, les glands mûrissent en 18 mois, très amers, endocarpe duveteux. Toutes les espèces de ce groupe sont sempervirentes, avec une persistance des feuilles supérieure à 1 an, et souvent 3 ans ; distribution : côte ouest nord-américaine ;
  • Section Ponticae distribution côte ouest des USA et mer Noire ;
  • Section Virentes, à feuilles persistantes ; distribution sud-est des USA et Amérique centrale ;
  • Section Quercus (synonymes Lepidobalanus et Leucobalanus), les chênes blancs d'Europe, d'Asie et d'Amérique. Styles courts, les glands mûrissent en 6 mois, doux ou légèrement amers, endocarpe glabre. Les chênes blancs se défendent mieux contre le champignon Ceratocystis fagacearum en produisant des thylles capables d'obstruer les canaux infectés[49].

NB. l'ancienne section Mesobalanus, les chênes de Hongrie et apparentés d'Europe et d'Asie (styles longs, glands mûrissant en 6 mois, amers, endocarpe glabre) est incluse dans la section Quercus.

Phylogénie des espèces actuelles de chênes[49] :

L'hybridation est courante entre espèces au sein d'une même section (constitution de syngaméons) ; aucune hybridation entre espèces de différentes sections n'est identifiée.

Le cycle sylvigénétique moyen et naturel (de la naissance à la mort naturelle) du chêne est d'environ 600 ans [50], mais son cycle sylvicole (durée de révolution) est nettement plus court.

À l'époque de Colbert les chênes étaient coupés à l'âge de 250 à 300 ans, en Forêt de Tronçais par exemple, considérée aujourd'hui comme l'une des plus belles chênaies d'Europe[51].

Pour des raisons économiques (pour en faciliter l'abattage et le sciage industriel, avec un retour sur investissement moindre mais plus rapide), le chêne est abattu bien plus jeune : dans les années 1980 en France, la durée de renouvellement (révolution) d'un peuplement de chênes n'était plus que de 160 à 200 ans[52] et tend à se réduire avec la sylviculture dite « dynamique » ; Pour plus de profits à court ou moyen terme, le sylviculteur traite souvent la chênaie en « futaie équienne » (arbres de même classe d'âge), éventuellement monospécifique, en augmentant l'ensoleillement par des éclaircies régulières favorisant des « arbres d'avenir » choisis par lui avec un intervalle de temps entre les éclaircies (appelé rotation) de 9 à 12 ans (3 à 5 m³ de bois d'œuvre par ha et par an en Poitou-Charentes), voire moins[53]. En taillis les chênes sessile et pédonculé sont coupés vers 25 à 45 ans (3 à 6 stères/ha/an)[53].

Trente à quarante pour cent des chênes sessiles et pédonculés européens poussent aujourd'hui en France, ce qui en fait le second producteur mondial[54], après les États-Unis, et devant l’Ukraine qui pourrait bientôt dominer la filière bois de chêne. En 2004, la chênaie (pédonculé et sessile, souvent mélangés à d'autres essences) y couvrait en 2005 environ 5,1 millions d’hectares, pour un volume estimé de 750 millions de mètres cubes de bois, avec une récolte qui a été en 2004, de 2,6 millions de mètres cubes (90 % de sciage, 8 % de merrain, 2 % de tranchage, le tranchage étant en diminution régulière depuis 20 ans). En 2004, la France a aussi exporté quelque 130 000 m³ de grumes et 150 000 m³ de chêne de trituration (tout en important 93 000 m³ de grumes en 2005). 850 000 m³ ont été sciés, mais le sciage est en recul depuis les années 1970.

Note : la durabilité est liée à la présence de tanins solubles dans l'eau, elle diminue donc avec le lessivage en cas d'exposition sévère

Utilisations des fruits

Le pratique de la glandée a longtemps organisé la transhumance forestière des porcs lors des années de fructification massive, phénomène appelé le masting (miniature extraite du mois de novembre des Très Riches Heures du duc de Berry, XV^e siècle).

Les chênes donnent des glands, fruits de loin les plus abondants des forêts de basse altitude en Europe occidentale[57].

Ces fruits peuvent être consommés par les humains (voir purée de glands). Les glands peuvent être amers, c'est toujours le cas pour le chêne pédonculé (Q. robur), le chêne chevelu (Q. cerris), le chêne kermès (Q. coccifera), Q. frainetto, Q. fruticosa, Q. infectoria et Q. petraea ; certaines espèces ils sont parfois doux, parfois amers : chêne vert (Q. ilex), pubescent (Q. pubescens), angoumois (Q. pyrenaica), le chêne-liège (Q. suber) et le chêne blanc de Californie (Q. lobata) ; les glands de Q. macrolepis, Q. rotundifolia, Q. trojana et la variété virgiliana du chêne pubescent d'Italie du Sud et le chêne blanc (Q. alba) sont souvent doux, c'est plus souvent le cas dans la région méditerranéenne[58] et dans l'Est et le centre de l'Amérique du Nord; les glands de Q. michauxii sont très doux[59]. Les glands doux peuvent être mangés crus ou rôtis, ceux qui sont amers doivent être bouillis à plusieurs eaux. Les glands servent pour faire une farine, grillés comme substitut de grains de café ou fermentés pour donner une boisson pétillante (piquette de glands).

Les glands sont aussi mangés par les animaux sauvages ou domestiques : les écureuils, les cerfs, les sangliers qui en sont très friands. Toutefois, ils sont nocifs pour les équidés. Au Moyen Âge, dans presque toute l'Europe, en octobre, la glandée consistait à emmener les cochons en forêt pour qu'ils se nourrissent des glands tombés à terre. Les glands sont utilisés en Corse et en Espagne pour l'alimentation de cochons élevés en semi-liberté (qui vont en Espagne servir à confectionner le jambon ibérique de bellota).

Utilisations des galles

Galle d'Andricus kollari.

Les botanistes ont répertorié plus de 250 types de galles sur les feuilles, les fleurs et les racines du chêne, dont 200 sont produites par les « guêpes à galles »[60].

On appelle noix de galle (ou galle ronde du chêne) l'excroissance provoquée sur les feuilles de certains chênes par des piqûres d'un insecte, le cynips Andricus kollari. La noix de galle est utilisée pour la confection de teintures.

La galle du chêne a longtemps été utilisée comme ingrédient principal pour fabriquer l'encre (encre métallo-gallique), récoltée à une période précise de l'année.

Dans les campagnes, les enfants transperçaient d'une allumette les galles (appelées "imoines" dans le Poitou), pour en faire de petites toupies.

Les chênes de pépinières peuvent avoir des racines endommagées par la taille des racines[61] ou enroulées dans les godets (racine pivot notamment)[62] - [63] - [64]. Selon certains auteurs, le rempotage en bac de bois traité au CuCO₃ augmenterait la régénération des racines et la prise de greffe[65].

Galle du gland

La « mort subite du chêne » (Phytophthora ramorum) est provoquée par un oomycète, qui peut causer la mort des chênes en quelques semaines.

Le « flétrissement américain du chêne », provoqué par un champignon Ceratocystis fagacearum (un champignon très proche de la graphiose de l'orme), est aussi une maladie mortelle qui touche tous les chênes dans certains des États des États-Unis, particulièrement les chênes rouges (les chênes blancs peuvent être infectés mais ils survivent généralement plus longtemps).

Parmi les autres risques, on trouve notamment les insectes foreurs ainsi que les insectes fouisseurs, dont la présence pourrait ne pas être évidente à détecter dans le cas des plus vieux arbres. Ces insectes sont alors souvent découverts lorsque les arbres tombent pendant de fortes rafales.

Les pommes de chêne sont des galles qui se développent sur les chênes et sont causées par une espèce d'hyménoptère gallicole (famille des guêpes à galles) le Biorhiza pallida. La femelle des cochenilles du genre kermes est responsable de la formation de galles sur le chêne kermès. Les chênes servent de plantes nourricières pour les larves de nombreuses espèces de lépidoptères.

Le cynips Andricus quercuscalicis provoque des excroissances appelées galle des glands.

Lorsqu'il est en trop grand nombre, le tigre du Chêne, une punaise invasive, peut provoquer le jaunissement puis la chute prématurée des feuilles.

Feuille de chêne couverte de gelée blanche.

L'apparition des Fagaceae date du Paléogène. Ceci explique la persistance dans cette famille de traits archaïques (fleurs de type 2 ou 3, fécondation du tube pollinique par le côté ou la base, bois à perforations scalariformes)[66]. Les chênes sont originaires de l'hémisphère nord à une époque où Amérique du nord et Eurasie étaient reliées (tant côté atlantique que pacifique)[49].

Les chênes se sont vite diversifiés pour aboutir dès l'Éocène aux deux sous-groupes de chênes actuels : Cerris et Quercus. Si l'extension du sous-genre Cerris est aujourd'hui exclusivement eurasiatique et nord-africaine, un fossile de gland datant de 48 Ma en Orégon prouve qu'il a aussi peuplé l’Amérique avant d'y disparaitre. La diversification des chênes s'est accélérée avec le début du refroidissement, qui a débuté il y a environ 52 Ma et a poussé les chênes à se déplacer vers le sud et ainsi à se différencier entre Amériques et Eurasie.

Le plus ancien fossile non équivoque de chêne (du pollen retrouvé près de Salzbourg) remonte à 56 millions d'années[49]. Des restes fossiles de feuilles remontant à l’Oligocène, il y a environ 35 millions d’années, ressemblant fortement aux espèces actuelles, indiquent que de nouvelles espèces sont apparues à l’occasion de changements climatiques entre −34 et −23 millions d’années, la diversification infragénérique (les 8 sections) sont déjà établies au début de l'Oligocène[67].

À l'occasion de leur déplacement vers le sud, les chênes rouges et les chênes blancs (les deux grandes sections américaines) ont colonisé conjointement de nouveaux milieux. Ces deux lignées distinctes se sont réciproquement facilité leur implantation en se créant des environnements pédologiques favorables à la mycorhization. La nécessité de s'adapter à de nouveaux environnement explique qu'à eux seuls, le Mexique et l'Amérique centrale abritent 40 % des espèces de chênes actuelles[49].

Si la section Quercus des chênes blancs s'est développée en Amérique du nord, des spécimens ont pu atteindre l'Europe au Miocène (il y a environ 20 Ma) par le pont terrestre nord-atlantique alors émietté en un chapelet d'îles[49]. Ils y ont fondé un clade regroupant toutes les espèces eurasiatiques actuelles de chêne blancs mais n'ont pas été suivi par les chênes rouges (de rares fossiles présentant des affinités avec les chênes rouges témoignent de populations locales mais ont été vite supplantées).

L'histoire du chêne au Quaternaire est encore mal connue en raison des avancées et reculs des populations, imposées par les trois dernières glaciations. En Europe, les chênes étaient confinés dans trois zones refuges (péninsule ibérique, le sud de l'Italie et les Balkans) au cours de la dernière période glaciaire. L'hybridation entre espèces d'une même section a favorisé leur dispersion, mais aussi leur adaptation à de nouveaux milieux[68]. Les quatre espèces de chênes blancs (sessile, pubescent, tauzin et pédonculé) se sont formées dans des zones géographiques différentes mais ont maintenu une certaine « perméabilité génétique » : des flux de gènes sont intervenus avec le début du réchauffement il y a 20 000 ans et ont permis notamment l'adaptation du chêne sessile à des climats plus froid par hybridation avec le chêne pédonculé lors de sa migration vers le nord[49].

En moins de 8 000 ans, les chênes ont colonisé le nord de l'Europe grâce notamment à des dispersions rares mais à longue distance : ils atteignent ainsi le sud de la Scandinavie, en 6000 avant notre ère, ce qui correspond à une progression de 380 m par an[69]. Après cette reconquête, les flux de pollen entre les différentes forêts ont progressivement lissé les différences adaptatives des différentes populations « souches », homogénéisant au plan génétique les massifs forestiers. La sélection naturelle a, depuis, généré de nouveaux caractères adaptatifs (date de débourrement, vigueur…). Ce schéma de colonisation prévaut pour le chêne pédonculé, espèces pionnière, mais aussi pour le chêne sessile dont la dispersion, moins rapide, a été favorisée par sa capacité d'hybridation unidirectionnelle[70] avec le chêne pédonculé, en lui permettant notamment de coloniser des espaces nouveaux par introgression dans les peuplements de chêne pédonculé déjà établis[71]. De même, côté américain, un transfert de gênes du chêne à poteaux (Quercus stellata) a pu faciliter l'adaptation à la sècheresse du chêne à bogue (Quercus macrocarpa)[49].

Cette histoire est un peu moins mal connue pour l'Antiquité[72].

Depuis le XX^e siècle, les forêts de chênes en Europe sont victimes de plusieurs vagues de dépérissements notables et de pathologies : oïdium du chêne depuis 1907, maladie de l'encre dans les années 1950[73], nécroses cambiales[74] et pourriture noire dans les années 1970[75].

En Europe, les trois principales espèces de chênes blancs (pubescent, sessile et pédonculé), bien qu’apparemment assez proches, se comportent comme des espèces en voie de spéciation : leur hybridation par croisement artificiel donne de mauvais résultats (ex : moins de 1 % de fécondation réussie pour l'hybride Quercus robur × petraea et robur × pubescens) et les hybrides obtenus sont très fragiles [76] - [77]. L'hybridation semble par ailleurs rare dans la nature en raison d'une phénologie différente (dates de floraison différentes) qui permet aux trois pools génétiques d'évoluer séparément, sans pollution génétique croisée (on parle de « séparation botanique »)[78].

Le genre Quercus comprend entre 200 et 600 espèces (Quercus s.s : 300-450) selon les auteurs[79]. Elles sont principalement présentes dans les régions tempérées à subtropicales de l'hémisphère nord, avec une incursion en Indonésie, mais aussi dans les forêts tropicales d'altitude. Selon ITIS (23 sept. 2014)[80] :

Selon NCBI (23 sept. 2014)[81] :

Selon Tropicos (23 sept. 2014)[82] :