Magnoliopsida
Dicotyledonae, Dicotyledoneae • Dicotylédones, Magnoliopsides
Les Dicotylédones sont, écrit simplement, les plantes dont la plantule issue de la germination d'une graine présente, dès avant sa sortie en plein air, deux feuilles appelées cotylédons ou parfois improprement préfeuilles ou éophylles.
Plus en détail, les Magnoliopsides (Magnoliopsida) ou Dicotylédones (Dicotyledonae ou Dicotyledoneae) sont un taxon de plantes à fleurs (Angiospermes) dans les classifications évolutionnistes. Contrairement aux monocotylédones, ce taxon est paraphylétique puisqu'il ne contient pas tous les descendants de son dernier ancêtre commun[1]. Il est ainsi rejeté par les cladistes, qui n'utilisent donc pas ce terme, ou bien seulement de manière descriptive pour signifier « à deux cotylédons ».
Les dicotylédones sont très présentes dans la plupart des écosystèmes terrestres, avec 200 000 espèces sur Terre. Un cotylédon ressemble à une feuille mais n'en est pas une au sens embryologique du terme (elle ne provient pas d'un bourgeon, mais directement de la graine) : c'est une structure de réserve qui initie également la photosynthèse dans les premiers jours de la plante. Elle finit par disparaître lorsque les feuilles ont pris le relais.
Caractéristiques botaniques
En général, les dicotylédones présentent une plantule à deux cotylédons, ce qui les différencie des monocotylédones (comme les herbes et graminées) qui, en général, n'en présentent qu'un seul. Les feuilles ont des nervures ramifiées, et les stomates sont généralement orientés aléatoirement sur la partie inférieure du limbe. Les fleurs partagent avec l'implantation des feuilles une symétrie d'ordre 4 ou 5. La fleur typique présente quatre verticilles (sépales, pétales, étamines et carpelles). Dans la plupart des espèces, la racine est de type pivotante.
C'est chez les dicotylédones que l'on observe, au niveau des tiges, la présence de cambium permettant la formation de bois secondaire vers l'intérieur et de liber vers l'extérieur.
Chez la majorité des dicotylédones, le bois est hétéroxylé, c'est-à -dire qu'il comporte des vaisseaux, des fibres, et éventuellement, des trachéides.
Apparition et histoire Ă©volutive
L'âge d'apparition des dicotylédones n'est pas connu, celui des Angiospermes dont il dérive directement, vieux d'au moins 240 millions d'années[2], n'étant lui-même pas connu. Ces dicotylédones archaïques (dites basales) auraient été caractérisées initialement par une simple aperture sur les grains de pollen (zones de faiblesse permettant le passage du tube pollinique), avant qu'une évolution n'engendre des dicotylédones à trois apertures, dites dicotylédones « vraies », ou « Eudicotylédones ».
Classification
Les Dicotylédones sont connues sous les noms scientifiques : Dicotyledonae, Magnoliopsida, etc., selon la classification adoptée.
Classifications Ă©volutionnistes
Dans la classification classique de Cronquist (1981)[3] les dicotylédones forment la classe des Magnoliopsida, divisée en six sous-classes :
- classe des Magnoliopsida :
- sous-classe des Asteridae (voir Astéridées en classification phylogénétique APGII et APGIII),
- sous-classe des Caryophyllidae (voir l'ordre des Caryophyllales en APGII et APGIII),
- sous-classe des Dilleniidae (non reconnue en APGII ni APGIII),
- sous-classe des Hamamelidae, appelée aussi Hamamelididae (non reconnue en APGII ni APGIII),
- sous-classe des Magnoliidae : les plantes de ce clade ne sont pas des Eudicotylédones, ou Dicotylédones vraies,
- sous-classe des Rosidae (voir Rosidées en classification phylogénétique APGII et APGIII).
Dans la classification de Takhtajan (2009)[1] les dicotylédones forment également une classe du même nom, mais elle est divisée en huit sous-classes :
- sous-classe I Magnoliidae ;
- sous-classe II Ranunculidae ;
- sous-classe III Hamamelididae ;
- sous-classe IV Caryophyllidae ;
- sous-classe V Dilleniidae ;
- sous-classe VI Rosidae ;
- sous-classe VII Asteridae ;
- sous-classe VIII Lamiidae.
Classifications cladistes
Selon la classification phylogénétique APG II (2003)[4] et classification phylogénétique APG III (2009)[5], les dicotylédones sont paraphylétiques, c'est-à -dire que ce groupe contient bien son dernier ancêtre commun mais pas la totalité de ses descendants. En effet :
- l'ancêtre le plus récent commun à toutes les dicotylédones est aussi ancêtre des monocotylédones. Ils forment ensemble le clade des angiospermes, caractérisé historiquement par la présente d'une seule aperture sur les grains de pollen (zones de faiblesse permettant le passage du tube pollinique), qui constitue un caractère ancestral partagé (ou plésiomorphie) ;
- dans ce groupe, s'individualisent primitivement certaines dicotylédones (notamment les Magnoliidées), conservant une seule aperture.
Le caractère « deux cotylédons » n'est donc en revanche pas un caractère dérivé propre partagé (synapomorphie), condition pour que le groupe soit un clade, seul groupe reconnu dans la classification phylogénétique.
- Le reste des dicotylédones et les monocotylédones ont un ancêtre commun exclusif plus récent :
- les monocotylédones conservent un grain de pollen à une seule aperture, mais divergent par la synapomorphie « un seul cotylédon » ;
- les dicotylédones individualisées plus tardivement ont au contraire désormais des grains de pollen à trois apertures (synapomorphie). Elles constituent alors un clade nommé Dicotylédones vraies, ou Eudicotylédones, qui exclut les dicotylédones individualisées primitivement.
Les groupes des Rosidae et des Asteridae sont ainsi des sous-groupes de Dicotylédones vraies d'apparition récente, présentant des structures florales parfois complexes comme le capitule des Astéracées.
Liens externes
Dicotyledonae
- (en) Référence BioLib : Dicotyledonae (consulté le )
- (en) Référence Paleobiology Database : Dicotyledonae (consulté le )
- (en) Référence The Taxonomicon : Dicotyledonae (consulté le )
- (en) Référence Tropicos : Dicotyledonae (+ liste sous-taxons) (consulté le )
Dicotyledoneae
- (fr+en) Référence ITIS : Dicotyledoneae (consulté le )
- (en) Référence NCBI : Dicotyledoneae (taxons inclus) (consulté le )
- (en) Référence Paleobiology Database : Dicotyledoneae (consulté le )
- (en) Référence The Taxonomicon : Dicotyledoneae (consulté le )
Magnoliopsida
- (en) Référence BioLib : Magnoliopsida Brongn. (consulté le )
- (en) Référence Catalogue of Life : Magnoliopsida (consulté le )
- (fr+en) Référence GBIF : Magnoliopsida (consulté le )
- (en) Référence International Fossil Plant Names Index (IFPNI) : Magnoliopsida Brongn. Énum. Pl. Mus. Paris xxvi, 95. 5-12 Aug 1843 (consulté le )
- (en) Référence IRMNG : Magnoliopsida (consulté le )
- (fr+en) Référence ITIS : Magnoliopsida (consulté le )
- (en) Référence NCBI : Magnoliopsida (taxons inclus) (consulté le )
- (en) Référence Paleobiology Database : Magnoliopsida Cronquist et al. 1996 (consulté le )
- (en) Référence The Taxonomicon : Magnoliopsida Brongn. (1843) (consulté le )
- (en) Référence Tropicos : Magnoliopsida Brongn. (+ liste sous-taxons) (consulté le )
- (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Magnoliopsida (+ liste espèces) (consulté le )
Références
- (en) Takhtajan, A., Flowering Plants, (lire en ligne), « Synopsis of families pp. xxxvii–xlv »
- M.J. Moore, C.D. Bell, P.S. Soltis et D.E. Soltis, « Using plastid genome-scale data to resolve enigmatic relationships among basal angiosperms », PNAS, vol. 104,‎ , p. 19363–8 (lire en ligne)
- (en) Arthur Cronquist, An Integrated System of Classification of Flowering Plants, New York, Columbia University Press, (ISBN 0-231-03880-1, OCLC 1136076363, lire en ligne)
- (en) Angiosperm Phylogeny Group, « An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II », Botanical Journal of the Linnean Society, Wiley-Blackwell, Linnean Society of London et OUP, vol. 141, no 4,‎ , p. 399–436 (ISSN 0024-4074 et 1095-8339, DOI 10.1046/J.1095-8339.2003.T01-1-00158.X)
- (en) Angiosperm Phylogeny Group, « An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III », Botanical Journal of the Linnean Society, Wiley-Blackwell, Linnean Society of London et OUP, vol. 161, no 2,‎ , p. 105–121 (ISSN 0024-4074 et 1095-8339, DOI 10.1111/J.1095-8339.2009.00996.X)