Feuille

Schéma de feuille.
a-limbe, b-nervures, c-pétiole, d-gaine.

Feuilles simples, en contre-jour, de Hêtre commun (Fagus sylvatica).

Jeunes feuilles simples, palmées, d'Érable sycomore (Acer pseudoplatanus)

Jeune feuille composée, imparipennée et penninerve, d'un noyer (Juglans regia).

Feuille tripennée de la Grande ciguë (Conium maculatum).

La figure 1 montre les différentes parties de la feuille : un limbe plan (a) parcouru de nervures (b), avec souvent un pétiole (c) qui rattache la feuille à la tige, parfois élargi en gaine (d). Celle-ci peut « embrasser » la tige comme chez les poacées. Le pétiole peut être absent, la feuille est alors dite sessile. Il peut parfois être ailé, ou muni à sa base de stipules plus ou moins développés. Au point d'insertion du pétiole et de la tige, se trouve un bourgeon axillaire.

À la différence du reste de l'appareil végétatif de la plante (racine et tige), la feuille présente en général une symétrie bilatérale et non axiale.

Disposition sur la tige

En outre, la distribution des feuilles sur la tige est aussi un caractère très variable, dont l'étude est la phyllotaxie. Elles peuvent être :

Nom	Description	Illustration
alternes	isolées et disposées alternativement de part et d'autre de la tige (exemple : Saule à trois étamines)
opposées	disposées par deux, au même niveau, l'un en face de l'autre sur une tige ou un rameau (exemple : le sorbier)
distiques	disposées sur deux rangs opposés mais avec les limbes dans le même plan (exemples : l'if, orme champêtre)
verticillées	réunies, par trois ou plus, en cercle autour de la tige, en étages successifs (exemple : Allamanda cathartica
décussées	opposées et disposées à angle droit par rapport au nœud précédent ou suivant (exemple : lamier blanc)

Organisation spontanée des branches et des feuilles, en « nappes » optimisant par le dessus le captage de l'énergie solaire, et par le dessous avec la réverbération sur l'eau, caractéristique des ripisylves.

Au sein d'une même espèce (chez les arbres notamment), les feuilles et les branches peuvent s'agencer de manière différente selon leur position dans l'arbre et leur exposition à la lumière. Ce phénomène participe de la morphologie générale des arbres, propre à chaque espèce.

Les feuilles excitées par le vent font scintiller et murmurer le feuillage. Les plantes sciaphiles de sous-bois et de forêts qui présentent généralement un indice foliaire élevé, donc un ombrage mutuel des feuilles très important, ont un feuillage qui forme un couvert discontinu, avec des trouées et des taches de soleil (en). Elles sont certainement adaptées à l'utilisation optimale des taches de soleil par le feuillage au vent, la disposition des feuilles et l'ouverture différentielle des stomates[1] - [2]. Cette optimisation de la photosynthèse évite de saturer les feuilles de la partie supérieure de la canopée et de maintenir les feuilles de la partie inférieure dans l’ombre[3].

Le panachage des feuilles dans les strates inférieures des forêts tropicales serait une stratégie de défense contre les herbivores[8].

Phénomène de convergence évolutive en milieu tropical, les feuilles développent une cuticule épaissie qui a plus de cire épicuticulaire (effet lotus qui fait glisser les gouttes d'eau), d'où leur aspect vernissé, ainsi que des bords très lisses et une nervure centrale se prolongeant par un acumen favorisant l'écoulement des eaux de pluie qui, en leur absence, briseraient les branches sous leur poids[9].

Piqûres de nutrition de la mouche du houx et ancienne mine de sa larve. L'épiderme déchiré marque certainement le trou de bec de la mésange bleue, principale espèce prédatrice de la larve, qui entend le bruit qu'elle fait lorsqu'elle s'agite dans sa loge.

Feuille attaquée par des larves de Doryphore.

La fonction première des feuilles est la photosynthèse chlorophyllienne[10]. L'évolution des feuilles en organes de la photosynthèse s'est réalisée selon trois axes principaux[11] : l’exploitation de la lumière grâce au limbe plat qui présente une grande surface réceptrice[12], ce qui en fait un capteur solaire efficace[13] ; l’échange de gaz (CO₂, O₂ et évaporation d'H₂O[14]) ; le transport de la sève brute et de la sève élaborée via un réseau très étendu de nervures. Selon le principe de l'allocation des ressources, les relations entre différents traits foliaires (forme, nervation, longueur du pétiole) reflètent l'existence de compromis évolutifs associés à des contraintes structurales et fonctionnelles des plantes en relation avec leur écologie[15].

Chez les plantes terrestres, les racines sont de loin la première source de nutriments (et parfois de contamination), mais les feuilles peuvent aussi absorber des nutriments autres que le CO₂, voire le cas échéant des produits toxiques (ex : molécules de certains pesticides systémiques, particules métalliques fines et ultrafines issues de la pollution de l'air, dont métaux lourds et des métalloïdes) déposés à partir de l'air ou des pluies[16]. Ce transfert, qui semble se faire lentement au travers de la cuticule et/ou plus rapidement via les stomates est parfois un facteur déterminant du transfert des métaux de l'air vers la plante (Ceci a notamment été montré pour le plomb qui après s'être déposé sur les feuilles, est retrouvé dans les cellules situées sous la surface de la feuille)[17]. La morphologie des feuilles est l'un des facteurs qui favorise ou non le dépôt puis l'adsorption ou l'absorption et l'internalisation des particules atmosphériques. Il peut poser des problèmes de santé environnementale par exemple quand il concerne des légumes ou autres cultures alimentaires humaine ou à destination animale (fourrages...), surtout si le toxique est principalement stocké dans les parties comestibles (feuilles, fruits, graines, tubercules...). Bien comprendre ces processus est important pour le développement de l'agriculture urbaine (ou en zone polluée)[17]

Elles participent également à la défense des plantes contre les herbivores par synthèse de tanins, d'alcaloïdes ou de protéines PR, à la protection foliaire contre la photo-oxydation.

Les feuilles présentent toute une variété de spécialisation[18], dont par exemple :

• chez de nombreuses plantes aquatiques, les feuilles absorbent les nutriments dissous dans l'eau, parfois plus que les racines qui servent principalement à l'ancrage ;
• chez les plantes épineuses, les feuilles sont souvent transformées en épines issues de la modification des folioles, ou des stipules, ou simplement des poils. Comme les plantes xérophiles, il s'agit d'un mécanisme de défense contre la sécheresse, ou bien de défense contre le broutage des animaux herbivores. Certaines épines très fines, ainsi que des cils, permettent à la plante de collecter de la rosée (effet de pointe) ;
• chez les plantes carnivores, elles prennent des formes très spécialisées, en urne chez les Nepenthes, en piège chez les Dionées qui ont un limbe en deux parties munies d'aiguillons et capables de se replier l'une sur l'autre pour emprisonner des insectes ;
• chez les plantes grasses ou succulentes, les feuilles sont souvent transformées en organes de réserves ;
• chez les plantes grimpantes, les feuilles ou les folioles se transforment en vrilles leur permettant de s'accrocher à leur support. Parfois c'est le pétiole qui remplit cette fonction (Clématite) ;
• chez les plantes aquatiques, les feuilles peuvent se transformer en flotteurs (Jacinthe d'eau) ;
• chez les plantes xérophiles (adaptées à la sécheresse), les feuilles peuvent se réduire à des écailles (elles sont dites « squamiformes ») ou aiguilles (conifères). La plante diminue sa surface foliaire afin de limiter l'évapotranspiration. Ainsi le chêne vert peut avoir plusieurs formes de feuilles : en milieu favorable, où l'humidité de l'air n'est pas limitante, il aura des feuilles à limbe presque ovale, tandis qu'en milieu sec, les feuilles seront pour la plupart dentées.
• chez les épiphytes, certaines espèces se servent de leurs feuilles pour collecter et stocker de l'eau (Broméliacées par exemple)

Le lycopode Isoetes porte des feuilles simples ayant une seule nervure.

Les ramifications des nervures des feuilles composées trahissent peut-être une origine sous forme de branches.

Limbe foliaire à nervation pennée. Cette architecture des feuilles apparut probablement de nombreuses fois chez les plantes

Il est possible qu'avant l'évolution des feuilles, les plantes aient développé la photosynthèse dans leurs tiges[note 2]. Les feuilles, actuellement, sont dans presque tous les cas une adaptation destinée à accroitre la quantité de lumière solaire utilisable pour la photosynthèse. La dichotomie microphylle/mégaphylle est aujourd'hui abandonnée pour expliquer l'histoire évolutive des feuilles qui sont certainement apparues une dizaine de fois indépendamment, et étaient probablement à l'origine des excroissances épineuses destinées à protéger les plantes primitives contre les herbivores[note 3], ce qui en ferait un exemple d'exaptation[19].

Les champignons endophytes sont une règle générale chez les feuilles (notion de mycophylle, feuille à endophyte fongique), cette stratégie symbiotique ayant certainement joué un rôle majeur dans le développement des feuilles au cours de l'évolution (rôle encore mal compris : amélioration de la résistance au stress hydrique, augmentation de la croissance et de la teneur en azote, réduction du broutage par les herbivores ?)[20].

Les feuilles sont actuellement les organes primaires de la photosynthèse chez les plantes. Elles sont classées en deux types : les feuilles simples, irriguées par une seule nervure et le plus souvent petites, et les feuilles composées, plus grandes et ayant une nervation complexe. Il a été suggéré que ces structures soient apparues indépendamment[21]. Les feuilles composées, selon la théorie du télome (de), auraient évolué à partir de branches présentant une architecture tridimensionnelle, à travers trois transformations : la planation, « aplatissant » cette architecture ; le tissage, formant des réseaux entre ces branches, et la fusion, regroupant ces réseaux pour former un limbe complet. Ces trois étapes auraient eu lieu à de multiples reprises dans l'évolution des feuilles modernes[22].

Les feuilles composées modernes sont probablement devenues majoritaires il y a 360 millions d'années, environ 40 millions d'années après la colonisation des terres au Dévonien inférieur par des plantes dépourvues de feuilles[23].

Cette évolution a été liée à la diminution de concentration du CO₂ atmosphérique à la fin du Paléozoïque, elle-même associée à une augmentation de la densité des stomates à la surface des feuilles pour capter plus de CO₂, ce qui assurait une meilleure évapotranspiration, et des échanges gazeux accrus[24]. La photosynthèse consommant moins de 5 % de l'eau apportée par la sève brute, les 95 % restant qui s'évapore favorisait un meilleur refroidissement des feuilles et leur permettait ainsi d'acquérir une plus grande surface[25] - [26].

Les rhyniophytes de la flore de Rhynie n'étaient formés que de tiges minces et sans ornements. Aussi, les trimérophytes (en) du Dévonien moyen sont les premières plantes à présenter un aspect que l'on puisse qualifier de « feuillu ». Les plantes vasculaires de ce groupe se reconnaissent à des masses de sporanges situées à leurs extrémités, lesquelles peuvent bifurquer ou trifurquer[27]. Certains microphylles pourraient être ainsi des homologues de ces sporanges devenus stériles[28]. Certains organismes, tels que Psilophyton (en), portent des énations, de petites excroissances de la tige, épineuses ou poilues et dépourvues de vascularisation.

À peu près à la même époque, les zostérophyllophytes prenaient de l'importance. Ce groupe est reconnaissable à des sporanges en forme de rein, poussant sur de courtes branches latérales, à proximité de la tige principale, parfois ramifiées dans des formes en H caractéristiques[27]. La majorité des plantes de ce groupe portaient des épines sur leurs tiges, mais elles n'étaient pas vascularisées. Les premières traces d'énations vascularisées se trouvent dans le genre Asteroxylon (en). Les épines d'Asteroxylon présentent des traces de vaisseaux partant du protostèle central et allant irriguer chaque « feuille » individuelle. Un fossile connu sous le nom de Baragwanathia apparait un peu plus tôt, au Silurien supérieur[29] ; dans cet organisme, ces traces de vaisseaux continuent jusqu'au milieu de la feuille[30]. La théorie des énations soutient que les feuilles de type microphylle se sont développées comme des excroissances du protostèle se reliant à des énations déjà existantes, mais il est également possible que les feuilles simples aient évolué à partir de tiges se ramifiant et formant un réseau[27].

Asteroxylon[31] et Baragwanathia sont généralement considérés comme des lycopodes primitifs[27]. Les lycopodes existent toujours aujourd'hui (par exemple l’Isoète) ; ces lycopodes modernes portent des feuilles simples. Elles pouvaient être assez grandes – les Lepidodendrales avaient des feuilles simples de plus d'un mètre de long – mais elles sont presque toutes irriguées par un seul vaisseau, à l'exception de la ramification observée chez Selaginella.

Les feuilles composées ont sans doute des origines séparées ; elles sont de fait apparues indépendamment à quatre reprises, chez les fougères, les prèles, les progymnospermes et les plantes à graines[32]. Elles semblent provenir de branches ramifiées, qui se sont d'abord chevauchées, puis reliées entre elles, jusqu'à évoluer vers la structure typique d'un limbe foliaire[30]. Cette théorie des mégaphylles explique pourquoi la « lacune foliaire » laissée lorsque le pétiole se sépare de la branche ressemble à une ramification[30]. Dans chacun des quatre groupes où sont apparues des feuilles composées, ces feuilles ont subi une évolution rapide entre la fin du Dévonien et le début du Carbonifère, se diversifiant jusqu'à ce que les formes se stabilisent au milieu du Carbonifère[32].

La fin de cette diversification peut être attribuée à des contraintes de développement[32] mais une question reste ouverte : pourquoi les feuilles ont-elles mis si longtemps à apparaître ? Les plantes avaient conquis le sol depuis au moins 50 millions d'années avant que les feuilles composées apparaissent de manière significative. Cependant, de petites feuilles composées étaient déjà présentes dans le genre Eophyllophyton (en) au début du Dévonien – ce n'est donc pas en soi leur complexité qui explique le temps écoulé avant leur généralisation[33]. La meilleure explication donnée jusqu'à présent est que le taux de CO₂ atmosphérique diminuait rapidement à cette époque – divisé par 10 durant le Dévonien[34]. Ceci est en relation avec une multiplication par 100 de la densité des stomates. Les stomates permettent à l'eau de s'évaporer des feuilles ; la faible densité des stomates au début du Dévonien avait pour conséquence que des feuilles trop grandes se seraient échauffées, et cette densité ne pouvait augmenter, car les tiges et les systèmes de racines primitifs ne pouvaient apporter d'eau assez vite pour soutenir un rythme d'évapotranspiration accru[35].

Les arbres à feuillage caduc sont une réponse à un autre inconvénient des feuilles. La croyance populaire selon laquelle c'est une adaptation au raccourcissement des jours en hiver est erronée : des arbres à feuillage persistant prospéraient au-delà des cercles polaires durant la période chaude de la fin du Paléocène[36]. La raison de la perte des feuilles en hiver la plus souvent retenue est la protection contre le vent et la neige, cette perte diminuant la surface totale de l'arbre. Ce mécanisme de perte saisonnière est apparu à plusieurs reprises, et se présente actuellement chez les ginkgoales, les pinophyta et les angiospermes[37]. Il est possible également que ce mécanisme soit une réponse à la pression des insectes : il est peut-être moins coûteux d'abandonner entièrement les feuilles en hiver que de continuer à investir des ressources dans leur réparation[38].

Feuillage caduc à la fin de l'automne.

Les feuilles peuvent être persistantes (conservation du feuillage plusieurs années[39]), semi-persistantes (conservation de la majorité des feuilles bien que certaines soient remplacées à la belle saison) ou caduc (les feuilles de la plante ne durent que quelques mois puis tombent ; variante : marcescence) selon les espèces, les conditions climatiques et les saisons. Pour les végétaux non persistants, l'apparition des feuilles est appelé « feuillaison » ou « foliaison ».

La chute du feuillage caduc en automne s’accompagne d'un changement de couleurs variant du jaune au brun rouge et au rouge. En Amérique du Nord, la saison des couleurs génère une grande activité touristique surtout en Nouvelle-Angleterre et dans l'est du Canada.

En novembre 2010, des chercheurs ont avancé l'hypothèse selon laquelle les écosystèmes boisés feuillus seraient capables de mieux dépolluer l’air que ce qui était initialement pensé, pour les composés organiques volatils (COV) testés. Les expériences faites en laboratoire laissent penser que les feuilles absorbent même encore plus efficacement les COV et les détruisent (par conversion enzymatique) quand elles sont stressées par des blessures ou par certains polluants (de l'ozone et du méthyl vinyl cétone lors des expériences). Le cycle des COV oxygénés dans l'air devrait donc être revu et mieux incorporé dans les modèles globaux de chimie de l'atmosphère et de transport des polluants[40].

Des feuilles de Raphia regalis peuvent atteindre 25 m de long, 4 m de large et 100 kg, ce qui en fait les feuilles les plus longues du règne végétal[41]. Celles de Crassula connata (en) ont une taille qui peut être réduite à 1,3 mm[42].

Le nombre de feuilles des arbres est très variable, il dépend de leur âge, de leur diamètre et de leur hauteur. Ainsi un vieux hêtre pourpre de 80 ans qui a une hauteur de 25 m et un diamètre de 15 m possède 800 000 feuilles couvrant une surface de 1 600 m², cet ensemble folaire consommant par jour 2,352 kg de dioxyde de carbone[note 4] (ce qui correspond à une consommation de 25 435 kJ ou encore un peu plus de 25,4 millions de joules, soit les besoins énergétiques journaliers de deux ou trois adultes) et produisant 1,6 kg de glucose et 1,712 kg d’oxygène par heure, ce qui couvre la consommation de dix hommes[43].

• Allen J. Coombes, Zsolt Debreczy, The book of leaves, The University of Chicago Press, The Ivy Press limited, 2010, accessible en français par la traduction et l'adaptation de Jérôme Goutier, sous le titre générique assez curieux Arbres. L'encyclopédie des 600 plus beaux arbres du monde, Flammarion, Paris, 2011, (ISBN 978-2-0812-5806-8)