Stomate

Certaines plantes ont des feuilles sans stomates : la feuille est dite astomatique (ex : plantes aquatiques tels que le Potamot).

Lorsque les stomates sont disposés sur[8] :

• la face abaxiale (face dite inférieure, ou dorsale) de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite hypostomatique ou hypostomatée ;
• la face adaxiale (face dite supérieure, ou ventrale) de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite épistomatique ou épistomatée (plantes aquatiques comme Nymphea alba) ;
• les deux faces de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite amphistomatique ou amphistomatée (ex : monocotylédones, plantes succulentes).

• Contrôle des échanges de gaz avec leur milieu.
  L'air contenant le dioxyde de carbone et le dioxygène entre par l'ouverture du stomate, l'ostiole, pour être utilisé dans la photosynthèse et la respiration. C'est via les stomates que 90-95 % des pertes en eau se font, par évapotranspiration au niveau des feuilles[11].

• optimisation de la photosynthèse
  Les plantes de sous-bois et de forêts qui présentent généralement un indice foliaire élevé, donc un ombrage mutuel des feuilles très important, ont un feuillage qui forme un couvert discontinu, avec des trouées et des taches de soleil (en), qui est hétérogène parce que l'éclairement n'est pas uniforme sur tous les plans horizontaux. Elles sont certainement adaptées à l'utilisation optimale des taches de soleil par l'ouverture différentielle des stomates[12].

• Contribution à l'aspiration de la sève vers le haut
  Une quantité significative de vapeur d'eau est dégagée dans l'atmosphère par ces pores (évapotranspiration). Ce dégagement d'eau provoque une tension sur la colonne d'eau dans du xylème jusqu'aux feuilles. Cette tension est le principal moteur faisant monter la sève brute jusqu'en haut de l'arbre.

• Contribution à la détoxication de la plante
  Le jour, les stomates permettent l'évacuation des excès d'oxygène, gaz qui est un déchet métabolique issu de la photosynthèse dans les cellules du chlorenchyme (cellules du parenchyme contenant des chloroplastes).
  L'ozone troposphérique est un polluant rapidement phytotoxique[13]. Il pénètre passivement les feuilles via les stomates puis se solubilise dans l'apoplaste où il crée des radicaux libres oxygénés (ROS) source de stress oxydatif[13]. Le contrôle de la conductance stomatique et un mécanisme de détoxication des ROS par des antioxidants permettent conjointement de limiter l'entrée d'ozone et de limiter les dégâts pour la plante[13]. On a montré que pour une concentration d'ozone égale 120 ppb, ces deux moyens de défense existent aussi chez les arbres (démontré en chambres phytotroniques pour trois génotypes de peuplier euraméricain). La fermeture des stomates implique cependant une diminution de la photosynthèse. Certaines plantes (tabac par exemple) se montrent plus sensibles que d'autres à l'ozone qui est un polluant d'autant plus présent que le temps est ensoleillé, facteur qui, via des photorécepteurs tels que les phytochromes (cryptochromes notamment), favorise l'ouverture des stomates[13].

Image en microscopie confocale d'un stomate d' Arabidopsis thaliana montrant les cellules «gardiennes» (guard cells) rendues visibles (en vert) par fluorescence ; les chloroplastes étant eux rouges.
Les protoplastes des cellules de garde sont activés par la lumière bleue[14]

Dans de bonnes conditions hydriques, les deux cellules stomatiques absorbent l'eau, se courbent, et tel un ballon trop gonflé, permettent l'ouverture de l'ostiole et les échanges.
Ces cellules sont caractérisées par une paroi extérieure, opposée à l'ostiole, mince et une paroi interne caractérisée d'un épaississement cellulosique. De plus elles possèdent un réseau de microfibrilles de cellulose à orientation radiale. Lorsque les cellules de garde sont turgescentes, la paroi extérieure plus mince et plus souple se dilate plus que la paroi interne plus épaisse et plus rigide. Les cellules s'incurvent et l'ostiole s'ouvre[15].

Hugo von Mohl avait postulé en constatant la présence de chloroplastes sur les cellules stomatiques (ou cellules de garde) que le mécanisme d'ouverture de l'ostiole repose sur l'augmentation du volume des cellules de garde par des phénomènes d'osmose. En effet, l'énergie produite par les chloroplastes permettrait de jouer sur le caractère hypotonique ou hypertonique par la transformation de l'amidon en glucose ou de glucose en amidon, molécules qui n'ont pas les mêmes caractéristiques osmotiques.

En réalité certaines cellules de garde ne possèdent pas de chloroplastes (l'oignon par exemple) et ce postulat a été abandonné. L'ion potassium est en réalité l'élément déterminant du phénomène : son entrée et sa sortie de la vacuole est étroitement contrôlée et gouverne la turgescence des cellules stomatiques et donc l'ouverture des stomates. En cas de stress hydrique les racines synthétisent de l'acide abscissique qui agit sur les cellules stomatiques et provoque leur fermeture par plasmolyse, limitant ainsi les pertes d'eau[16].

Pour éviter les pertes excessives d'eau tout en maintenant autant que possible l'ascension de la sève brute, la plante régule l'ouverture et la fermeture de l'ostiole en fonction des conditions climatiques (chaleur, humidité, luminosité) et internes. Certaines plantes (dites CAM comme les Crassulacées) n'ouvrent leurs stomates que la nuit pour éviter les trop grandes déperditions d'eau. Mais en général, les stomates s'ouvrent :

• lorsque la concentration en CO₂ diminue (c'est-à-dire lorsque la photosynthèse augmente donc lorsqu'il y a plus de lumière) ;
• en réponse à une irradiation à la lumière bleue (donc lorsque l'ensoleillement est fort et la photosynthèse à son maximum).

Et ils se ferment en réponse :

• à des taux élevés internes en CO₂ ;
• à des températures élevées ;
• à un vent fort et une faible hygrométrie ;
• à des signaux hormonaux (ex : acides abscissiques ou ABA).

• (en) Eduardo Zeiger, G. D. Farquhar et I. R. Cowan, Stomatal Function, Stanford University Press, 1987, 503 p. (lire en ligne)
• (en) M. Fricker et C. Willmer, Stomata, Springer Science & Business Media, 2012, 375 p. (lire en ligne)