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XylĂšme

Le xylĂšme (du grec ÎŸÏÎ»ÎżÎœ xylon, « bois ») ou tissu xylĂ©mique, est un constituant des tissus vĂ©gĂ©taux formĂ© de l'association de vaisseaux, de cellules mortes ou vivantes de soutien et de cellules associĂ©es.

Vue en coupe d'un cure-dent montrant le xylĂšme.
Schéma d'une coupe transversale de feuille montrant ses différents constituants : (1) cuticule, (2) et (5) épiderme, (3) parenchyme palissadique, (4) parenchyme spongieux, (6) stomate, (7) cellules stomatiques, (8) phloÚme, (9) xylÚme, (10) tissu conducteur.
Faisceau vasculaire de Cucurbita pepo

Les vaisseaux du xylÚme sont constitués de faisceaux de cellules mortes alignées et entourées de lignine. Ils ont la capacité de transporter de grandes quantités d'eau et de nutriments depuis le sol jusqu'à l'« usine photosynthétique » : les feuilles. Le xylÚme conduit donc la sÚve brute (minérale).

Le xylÚme étant composé de cellules mortes, les solutés n'ont pas besoin de franchir de membrane plasmique pour transiter dans la plante, ce qui permet des gains substantiels d'énergie en évitant notamment l'utilisation de pompe sodium-potassium.

Types de xylĂšme

Il existe deux sortes de xylĂšme :

  • le xylĂšme primaire provient de la diffĂ©renciation du mĂ©ristĂšme primaire. Dans l'organe en cours d'Ă©longation apparaĂźt du procambium, tissu mĂ©ristĂ©matique dont certaines cellules se diffĂ©rencient en trachĂ©ides capable d'Ă©longation (le protoxylĂšme, cellules de taille rĂ©duite) et d'autres en Ă©lĂ©ments de vaisseaux (le mĂ©taxylĂšme, grosses cellules). Le protoxylĂšme et le mĂ©taxylĂšme constituent le xylĂšme primaire.

La différenciation du procambium n'est pas identique dans la tige et dans la racine. Elle est centrifuge dans les racines et centripÚte dans les tiges. Cette différence permet de distinguer une racine d'une tige.

  • le xylĂšme secondaire, ou bois, situĂ© dans les zones de croissance secondaires et qui dĂ©rive du mĂ©ristĂšme secondaire. Il est caractĂ©risĂ© par un alignement radial de ses cellules du fait des caractĂ©ristiques de fonctionnement du cambium libĂ©ro-ligneux (mĂ©ristĂšme secondaire) : il se forme en position interne par rapport au cambium et mĂšne Ă  la formation de vaisseaux, de fibres, de parenchymes verticaux et horizontaux.

Trachéides et éléments des vaisseaux

  • Chez quelques vĂ©gĂ©taux d'origine ancienne, comme chez les plantes cryptogames et les gymnospermes, les vaisseaux conducteurs sont appelĂ©s trachĂ©ides (protoxylĂšme). Ils sont constituĂ©s uniquement de cellules Ă©troites, allongĂ©es, terminĂ©es en biseaux et superposĂ©es sans perforations entre les vaisseaux ni disparition de la cloison transversale sĂ©parant les cellules.
  • Chez les plantes d'origine plus rĂ©cente et notamment les angiospermes, on retrouve Ă  cĂŽtĂ© des trachĂ©ides, d'autres cellules spĂ©cialisĂ©es dans le transport de la sĂšve brute : les Ă©lĂ©ments de vaisseau (mĂ©taxylĂšme). Ce sont gĂ©nĂ©ralement d'anciennes cellules larges et courtes dans lesquelles les parois des extrĂ©mitĂ©s ont totalement disparu, crĂ©ant ainsi des tubes "ouverts". Les Ă©lĂ©ments des vaisseaux assurent un transport de la sĂšve brute (minĂ©rale) plus efficace que les trachĂ©ides.

RĂ©action aux stress et parasitoses

La saison et d'Ă©ventuels « stress mĂ©caniques » font varier le transcriptome du xylĂšme[1] Les cellules contiguĂ«s des vaisseaux du xylĂšme caulinaire Ă©voluent et rĂ©agissent face Ă  l'introduction de parasites dans la feuille[2] et d'autres stress (par exemple, si on stresse expĂ©rimentalement ces cellules chez l'Ɠillet par une entaille, l'introduction de spores de Verticillium dahliae ou de Phialophora cinerescens l’Ɠillet rĂ©agit par des modifications ultrastructurales et in fine la crĂ©ation de nouveaux types cellulaires, avec sĂ©crĂ©tion d'une gomme vĂ©gĂ©tale (gommose)).

Dans le mĂȘme temps, prĂ©cocement et de maniĂšre indĂ©pendante, la plante mĂ©tabolise des polyphĂ©nols vacuolaires et produit des vĂ©sicules “à cƓur dense”. La rĂ©action de la plante est plus vigoureuse avec les spores du champignon V. dahlia et faiblement efficace face Ă  ceux de P. cinerescenc et l'observation de la gommose vasculaire montre des rĂ©actions diffĂ©rentes Ă  des traumatismes de nature diffĂ©rente : en termes de temps d'apparition, en termes de vigueur de la rĂ©action, de complexitĂ© structurale de la rĂ©ponse ou encore de chronologie d'apparition des nouveaux constituants[3]. Il a Ă©tĂ© dans ce cas montrĂ© (en 1984) que le parasite spĂ©cifique de l'Ɠillet est capable de dĂ©jouer la rĂ©ponse immunitaire de son hĂŽte (« On observe des blocages, des freinages, des dĂ©viations des voies de biosynthĂšse normalement mises en place par la plante en rĂ©ponse Ă  une agression fongique »). Des observations similaires ont Ă©tĂ© faites par Wit (1981)pour le couple tomate/Cladosporium fulvum[3].

XylÚme et génome

L'identification du réseau de gÚnes régulant la production du xylÚme est présentée en par un article du Journal Nature[4] comme préfigurant de nouvelles possibilités de manipulations génétiques de la biomasse.

Notes et références

  1. Le Provost, G. (2003). Effet de la saison et d'un stress mécanique sur la variation du transcriptome dans le xylÚme en formation chez le pin maritime (Pinus pinaster Ait.) (ThÚse de Doctorat, Bordeaux 1).
  2. Le Picard, D., & El Mahjoub, M. (1988). RÎle des cellules de contact du xylÚme dans la réponse des plantes aux parasites vasculaires. Bull. Soc. bot. Fr, 134, 3-4.
  3. Moreau, M., & Catesson, A. M. (1984). Modulation de la réponse du xylÚme selon la nature de l'agression vasculaire. Journal of Phytopathology, 111(2), 133-154 (résumé)
  4. BishoppA & Bennett M.J (2014) Plant biology: Seeing the wood and the trees ; Nature ; doi:10.1038/nature14085 en ligne le 24 décembre 2014

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie



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