Pompe sodium-potassium

Son nom est Na⁺-K⁺ ATPase. On la désigne parfois comme pompe à sodium car elle a d'abord été caractérisée comme responsable du transport actif de sodium. Une autre façon de la nommer est pompe à Na⁺-K⁺ ou pompe à Na⁺/K⁺.

La pompe sodium joue un rôle essentiel dans le maintien d'un potentiel électrochimique de membrane, lequel constitue la force motrice pour le transport secondaire de molécules "entraînées" à travers des transporteurs membranaires secondaires ( cotransporteurs ou échangeurs). Le courant potassique "de fuite" définit quant à lui le potentiel de membrane. Et, dans les cellules excitables, ce potentiel électrochimique permet le déclenchement de potentiel d'action et de potentiel postsynaptique qui sont les éléments unitaires de la signalisation neuronale. Certaines évaluations estiment que l'énergie consommée par les pompes sodium pour maintenir le potentiel électrochimique pendant l'activité des neurones représente la moitié de l'énergie consommée par le cerveau, lequel représente 20 % du métabolisme au repos[2].

Cette pompe permet aussi le maintien du volume de la cellule. Celui-ci dépend de l'hydratation de la cellule.

La pompe sodium est composée de plusieurs sous-unités :

• la sous-unité ${\displaystyle \alpha }$ est la sous-unité catalytique. Elle a 10 segments transmembranaires (M1-M10). On en connaît quatre isoformes avec un poids moléculaire réparti de 110 à 113 kDa.
• la sous-unité ${\displaystyle \beta }$ aurait plus un rôle d'auxiliaire, pour l'adressage de l'oligomère, la stabilisation de la structure du complexe protéique et participerait à l'hydrolyse de l'ATP. Elle est aussi impliquée dans la liaison de la ouabaïne, l'inhibiteur de la pompe sodium. Elle a un segment transmembranaire, et un poids moléculaire d'environ 60 kDa.
• la sous-unité ${\displaystyle \gamma }$ n'est pas essentielle à l'activité de la pompe sodium. Elle n'est pas exprimée dans tous les types cellulaires. Son expression dans des cellules HEK modifie l'affinité de la pompe à l'ATP, et sa présence dans le néphron modifie l'affinité avec les ions sodium et potassium. Il est permis de penser que d'autres sous-unités modifient les propriétés biophysiques de la pompe de la même manière.

La pompe sodium appartient à la famille des ATPases de type P, qui sont caractérisées par leur capacité à transporter des ions à travers la membrane en utilisant l'énergie de la dégradation d'un ATP. Le mécanisme de transport actif d'ion par les ATPases de type P s'explique par l'alternance de deux états conformationnels et l'existence de plusieurs équilibres d'affinité entre les espèces ioniques, l'ATP et la pompe dans ses deux états.

Cycle de la pompe sodium-potassium. L'ion sodium est figuré en pourpre, l'ion potassium en bleu turquoise. l'ATP est figuré par un hexagone ; le groupement H₃PO₄ par un carré. L'extérieur de la cellule est vers le haut.
Ce schéma réactionnel est quelque peu dépassé depuis la démonstration d'un nouveau modèle de fonctionnement s'inspirant du modèle des canaux ionique : la pompe étant alors décrite comme un canal ionique à doubles portes couplées[3].

1. Dans l'état E1, la pompe a une forte affinité avec l'ATP (K_d = 0,1 à 0,2 µM) et avec Na⁺ (K_d = 0,19 à 0,26 mM).
2. La pompe peut alors être phosphorylée par le phosphate ${\displaystyle \gamma }$ de l'ATP. Trois ions Na⁺ sont enfermés.
3. La pompe passe de l'état E1 à l'état E2. Elle perd sa forte affinité pour le sodium (K_1/2 = 14 mM) et acquiert une forte affinité pour le potassium (K_d ${\displaystyle \approx }$ 0,1 mM). Les trois ions Na⁺ sont relargués dans le milieu extracellulaire,
4. et 2 ions K⁺ s'associent à la pompe.
5. La liaison du potassium provoque une déphosphorylation spontanée de la pompe qui enferme 2 ions K⁺.
6. L'ATP intracellulaire facilite le relargage des ions K⁺, ce qui provoque un passage de l'état E2 à l'état E1. Alors que l'affinité de l'ATP avec la pompe à l'état E2 était très faible (K_1/2 = 0,45 mM), elle redevient importante à l'état E1. Le cycle peut recommencer.

Il ne faut pas oublier qu'il s'agit à chaque fois d'équilibre chimique. C'est la juxtaposition de tous ces états parmi une grande population de canaux qui aboutit à un flux net d'ions Na⁺ vers l'extérieur et d'ions K⁺ vers l'intérieur.

Son fonctionnement dépend de la température : plus cette dernière augmente, plus il est facilité et ce jusqu'à +50 °C, au-delà on constate des effets délétères de la température sur le fonctionnement cellulaire.