Marcescence

Chez les individus de plusieurs espèces comme le Chêne ou le Hêtre, la marcescence s'observe uniquement au niveau des parties les plus basses et centrales du houppier. Cette stratégie compétitive pourrait être liée à la protection contre le broutage de la mégafaune du Pléistocène qui se nourrit à partir de bourgeons ou de jeunes feuilles d'arbre dans des milieux à dominante forestière : l'abroutissement exercé par les grands herbivores de type brouteur, à l'instar de Megatherium qui pouvait culminer à près de 4 m en se dressant sur ses pattes arrière, aurait exercé sur certains arbres une pression sélective conduisant ces ligneux à acquérir une nouvelle potentialité telle que la marcescence localisée sur les branches de hauteur inférieure à 5 m[7].

La marcescence, commune en zone tempérée du nord et dans tout l'Holarctique, pourrait selon les écologues et biologistes de l'évolution avoir plusieurs avantages :

• dissuader les grands herbivores (ex : cervidés, orignaux...) de manger les bourgeons nutritifs, en leur présentant des feuilles mortes et sèches, très peu nutritives, et moins appétentes. Claus R. Svendsen a expérimentalement montré (1992) que les feuilles marcescentes (du hêtre et du charme notamment) « peuvent être considérées comme un mécanisme anti-herbivore »[8].
• Être un facteur adaptatif pour les arbres poussant sur des sites secs et infertiles. Le hêtre et surtout le chêne y poussent souvent relativement bien et peuvent y rivaliser avec d'autres espèces. Une hypothèse est que retenir les feuilles jusqu'au printemps pourrait être un moyen d'éviter leur décomposition au sol en hiver pour apporter au sol un pic printanier de matière organique, un peu comme quand les humains apportent du compost ou un paillis, à un moment où il est le plus nécessaire par l'arbre en croissance[9].
• Améliorer la photodégradation des feuilles. Des expérimentations sur la litière végétale d'arbres marcescents ont conclu que le fait de garder les feuilles au-dessus du sol en hiver peut accroître leur photodégradation par la lumière solaire. Parce que les feuilles de certaines espèces marcescentes se décomposent plutôt mal, cette photodégradation accrue pourrait permettre une décomposition très accélérée quand elles tombent enfin de l'arbre[10].
• La marcescence des feuilles situées sur les branches basses, permet à l'arbre de piéger la neige pendant les mois d'hiver. La neige peut alors constituer une sorte d'igloo protégeant des fortes variations de températures et du vent, et en collectant de la neige supplémentaire, les arbres ont une meilleure réserve d'eau au moment de la fonte des neiges[9].
• À certaines époques de l'année, des feuilles marcescentes peuvent protéger certaines espèces du stress hydrique et/ou du stress thermique. Ainsi, dans les environnements «alpins» tropicaux, une grande variété de végétaux de différentes familles, dans différentes parties du monde, ont développé une croissance en rosette caulescente, caractérisée par des rosettes à feuilles persistantes poussant au-dessus des feuilles marcescentes. Espeletia schultzii et Espeletia timotensis, toutes deux originaires des Andes, sont des exemples de plantes pour lesquelles il a été confirmé que les feuilles marcescentes améliorent la survie, aident à l'équilibre hydrique ou protègent la plante des dommages causés par le froid. Les couronnes de feuilles marcescentes qui piègent la litière des palmiers Dypsis accumulent des détritus, améliorant ainsi leur apport en nutriments[11], mais en piégeant des détritus riches en nutriments, les palmiers à base de feuilles marcescentes sont également plus susceptibles de permettre la germination de figues épiphytes dans les feuilles marcescentes, avec les figues étranglant peut-être par la suite les paumes[12].
  Les genres de palmiers avec des taxons ayant des bases de feuilles marcescentes et attirant une croissance de figues épiphytes comprennent Attalea, Butia, Caryota, Copernicia, Elaeis, Hyphaene, Livistona, Phoenix, Sabal et Syagrus[12].

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  Hyphaene dichotoma (Arecaceae)
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  Livistona chinensis (Arecaceae)
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  Dendrosenecio kilimanjari (Asteraceae)
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  Espeletia grandiflora (Asteraceae)
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  Quercus (Fagaceae)
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  Acoelorrhaphe wrightii (Arecaceae)
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  Hamamelis x intermedia (Hamamelidaceae)
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  Fagus sylvatica (Fagaceae)