Accueilūüáęūüá∑Chercher

Orlaya grandiflora

Caucalis à grandes fleurs, Orlaya à grandes fleurs

Orlaya grandiflora, en français Caucalis à grandes fleurs ou Orlaya à grandes fleurs, est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Apiaceae et du genre Orlaya, dont elle est l'espèce type.

C'est une plante annuelle de 5 √† 70 cm de haut, voire m en condition culturale. Ses ombelles sont form√©es de fleurs blanches dont les p√©riph√©riques portent de longs p√©tales caract√©ristiques. Ses fruits sont des ak√®nes charg√©s d'aiguillons. En l'absence de fleurs, seule une √©tude pr√©cise de ces derniers permettra sa d√©termination. √Čtant tr√®s attractive pour les insectes, la Caucalis √† grandes fleurs b√©n√©ficie d‚Äôatouts lui permettant une f√©condation crois√©e efficace.

Considéré durant le XXe siècle comme morphologiquement proche des Caucalis et des Torilis à cause de la ressemblance de leurs fruits, Orlaya grandiflora est, selon les études phylogénétiques du XXIe siècle, génétiquement proche des Daucus, les Carottes, et des Laserpitium.

L'esp√®ce, morphologiquement homog√®ne, est quasiment end√©mique d'Europe o√Ļ elle appr√©cie les sols ensoleill√©s, chauds, basiques, secs et perturb√©s, principalement dans le bassin m√©diterran√©en. Plante messicole accompagnatrice des cultures de c√©r√©ales depuis l'√Ęge du bronze et du fer ainsi que lors de la romanisation de l'agriculture celte, elle est depuis les ann√©es 1950 retranch√©e dans ses biotopes secondaires que sont les pelouses calcaires. Sont en cause la modernisation de l'agriculture et l'usage de pesticides. Elle est √† ce propos prot√©g√©e dans quelques pays dont la Suisse et quelques r√©gions fran√ßaises.

La Caucalis à grandes fleurs est parfois cultivée comme plante ornementale pour ses ombelles blanches décoratives. Ses composés organiques sont comparables à ceux des Apiacées et son usage en tant que plante alimentaire et médicinale durant l'Antiquité est sujet à controverse, quand son utilisation moderne reste anecdotique.

Taxonomie

Dessin en couleurs représentant trois plantes des racines aux fleurs : une Gentiane croisette, un Iris fétide et la Caucalis à grandes fleurs. Les dessins sont précis, exubérants et pleins d'emphase.
Une des premières illustrations botaniques connues d'Orlaya grandiflora, sous le nom Caucalis Dodonei, à droite, en compagnie de Gentiana cruciata à gauche et d'Iris foetidissima au centre (Basilius Besler, Hortus Eystettensis, ).

L'espèce est décrite pour la première fois en par le naturaliste suédois Carl von Linné, qui la classe dans le genre Caucalis sous le nom binomial Caucalis grandiflora L., 1753 qui en constitue le basionyme[2] - [3] - [4] - [5]. En , le botaniste allemand Georg Franz Hoffmann la déplace dans un nouveau genre qu'il nomme Orlaya en hommage à Johann Orlay, médecin et botaniste russo-hongrois, sous le nom de Orlaya grandiflora (L.) Hoffm., 1814, actuellement reconnu comme correct[6] - [7]. L'espèce est de nouveau déplacée en par les botanistes allemands Franz Karl Mertens et Wilhelm Daniel Joseph Koch dans le genre Platyspermum sous le nom de Platyspermum grandiflorum (L.) Mert. & W.D.J.Koch, 1826, mais ce nom n'est pas reconnu comme correct[2] - [3] - [4] - [5].

Synonymes

Orlaya grandiflora a pour synonymes les noms qui suivent.

  • Caucalis daucoides L., 1753[2] - [5] - [note 1]
  • Caucalis grandiflora L., 1753 (basionyme)[2] - [3] - [4] - [5]
  • Caucalis maritima Lam., 1779[2]
  • Caucalis tenuifolia Salisb., 1796[2]
  • Daucus grandiflorus (L.) Scop., 1771[2] - [4]
  • Lisaea grandiflora (L.) Boiss., 1844[4]
  • Muitis daucoides (L.) Raf., 1840[2] - [5] - [note 1]
  • Nigera daucoides (L.) Bubani, 1899[2] - [5] - [note 1]
  • Orlaya adpressa Simonk.[2]
  • Orlaya daucoides (L.) Greuter, 1967[2] - [5] - [note 1]
  • Orlaya grandiflora subvar. pusilla Coss. & Germ., 1861[2]
  • Orlaya grandiflora var. pusilla (Coss. & Germ.) Rouy & E.G.Camus, 1901[2]
  • Orlaya media Calest., 1905[3]
  • Orlaya platycarpos Koch, 1824[5]
  • Platyspermum grandiflorum (L.) Mert. & W.D.J.Koch, 1826[2] - [3] - [4] - [5]
  • Selinum grandiflorum (L.) E.H.L.Krause, 1904[2]

En français

En fran√ßais, l'esp√®ce est d√©sign√©e par les noms vulgaris√©s et normalis√©s ¬ę Orlaya √† grandes fleurs ¬Ľ et ¬ę Caucalis √† grandes fleurs ¬Ľ[8]. ¬ę Orlaya ¬Ľ est un nom masculin[8]. Quant au nom ¬ę caucalis ¬Ľ, certains le consid√®rent comme masculin[9], quand d'autres le consid√®rent comme f√©minin[10] - [11]. Il s'agit toutefois d'un nom f√©minin en latin[12]. ¬ę Caucalide √† grandes fleurs ¬Ľ est aussi un nom parfois employ√©[13].

L'esp√®ce est √©galement nomm√©e par les noms vernaculaires ¬ę H√©rissonn√©e ¬Ľ[14], ¬ę Tribule-des-Bois ¬Ľ[14] et ¬ę Girouille ¬Ľ[15] - [14]. Ce dernier nom pouvant pr√™ter √† confusion, il est pr√©f√©rable de l'accompagner de son √©pith√®te et d'utiliser ¬ę Girouille √† grandes fleurs ¬Ľ[16].

Autres langues

Systématique

Relations de parenté d'O. grandiflora
selon les travaux de Banasiak et al. ()[19] :

Durant le XXe si√®cle, le genre Orlaya faisait partie d'un groupe d'Ombellif√®res (Apiaceae) principalement caract√©ris√© par des fruits charg√©s d'aiguillons, mais √©galement par des feuilles tr√®s divis√©es et un cycle de vie annuel. Ce regroupement morphologique, nomm√© en par le botaniste allemand Oscar Drude ¬ę Caucalinae ¬Ľ, une sous-tribu de la tribu des Scandicineae, comprenant aux c√īt√©s des Orlaya, les Caucalis, Torilis et Turgenia, est toujours utilis√© dans les clefs de d√©terminations actuelles[20] - [21].

En se basant sur l'ADN des chloroplastes, les études phylogénétiques des années 2000 et 2010 montrent une affinité entre Orlaya, Daucus (les Carottes), Cuminum (le Cumin) ou encore Laserpitium. Orlaya fait ainsi partie de la tribu des Scandiceae, sous-tribu des Daucinae et ne fait plus partie du groupe de Drude aux fruits à aiguillons. Quant aux Torilis, Caucalis et Turgenia, ils sont classés au sein de la sous-tribu des Torilidinae[20] - [22] - [19].

Ces études montrent également que le genre Orlaya est monophylétique, c'est-à-dire qu'il forme un ensemble d'espèces cohérent ne comprenant qu'un seul ancêtre commun dont O. grandiflora est l'espèce type[20] - [22] - [19].

Description

Appareil végétatif

C'est une plante annuelle de 5 √† 70 cm de hauteur, sans rosette, √† tige dress√©e, rameuse d√®s la base, cannel√©e, rude, glabre[13] - [23] ; les feuilles sont glabres ou un peu velues[13] ; les inf√©rieures sont p√©tiol√©es, 2 √† 3 fois pennatis√©qu√©es, √† folioles d√©coup√©es en segments lanc√©ol√©s-lin√©aires, pointus, mucron√©s et √† bords un peu rugueux ; les feuilles sup√©rieures sont sessiles, dispos√©es sur une gaine membraneuse, enti√®res ou bifides[24]. Le syst√®me racinaire est pivotant, la racine primaire √©tant fusiforme, et les racines lat√©rales minces, l√©g√®rement ramifi√©es, orient√©es vers le bas. Le tout s'enfonce dans la terre de 35 √† 45 cm de profondeur en moyenne, voire jusqu'√† 70 cm pour les cas exceptionnels. La plante exhale une odeur forte rappelant celle de la Carotte sauvage[13] - [23] - [25] - [20].

Le cotyl√©don, lin√©aire-lanc√©ol√©, mesure de 30 √† 50 mm (rarement jusqu'√† 75 mm) de long. Il est constitu√© d'un hypocotyle court √† moyen et de deux feuilles primaires ovales au limbe bipenn√© √† multipenn√©[25].

  • Orlaya grandiflora - appareil v√©g√©tatif
  • Jeune plante vert clair sans hampe florale ni fleurs poussant dans un terrain sec et argileux.
    Plante avant floraison.
  • Photographie en couleur en gros plan d'une feuille verte tr√®s d√©coup√©e p√©doncul√©e sur fond vert.
    Feuille caulinaire inférieure.
  • Photographie en couleur en gros plan d'une petite feuille verte tr√®s d√©coup√©e sessile et gain√©e sur fond bleu.
    Feuille caulinaire supérieure.
  • Illustration d'une racine pivotante brune.
    Racine.

Appareil reproducteur

Les ombelles sont munies de 5 √† 8 rayons (rarement de 3 √† 12) sub-√©gaux, anguleux et cannel√©s ; l'involucre se compose de 5 √† 8 bract√©es (rarement 3 ou 4) de grande taille, largement blanch√Ętres et scarieuses au bord ; l'involucelle est form√© de bract√©oles brusquement acumin√©es, membraneuses-cili√©es au bord, les externes √©tant plus grandes. Les fleurs sont compos√©es de s√©pales vert p√Ęle lin√©aires et de p√©tales blancs. Les p√©tales p√©riph√©riques, longs de 8‚Äď18 mm, sont environ 7 √† 10 fois plus grands que les p√©tales du centre, et sont profond√©ment divis√©s en deux lobes[24]. Les anth√®res sont blanches, roussissant en vieillissant et produisant un pollen blanc, et les √©tamines verd√Ętres[23] - [20].

Les fruits sont des ak√®nes de 6 √† 8 mm de long, att√©nu√©s au sommet, couverts d'asp√©rit√©s. Ils portent des aiguillons blanch√Ętres jamais crochus plus courts que la largeur de l'ak√®ne. Leurs c√ītes saillantes primaires sont glabres ou velues mais ne portent pas d'aiguillons, √† l'inverse des c√ītes secondaires qui portent des aiguillons peu dilat√©s √† la base et parfois crochus. Ces c√ītes sont plus ou moins relev√©es √† maturit√©[24] - [23] - [20].

Variabilité

D'un point de vue général, la morphologie d'Orlaya grandiflora est assez peu variable. Une variété naine nommée Orlaya grandiflora var. pusilla Coss. & Germ., 1845 est décrite pour ses pétales externes courts ainsi qu'une variété plus robuste nommée Orlaya grandiflora var. montana Guilhot décrite pour ses fruits plus petits. Cependant, ces variétés sont aujourd'hui considérées comme faisant partie de la variabilité générale de l'espèce[20], voire comme inexistantes[25].

Confusions possibles

L'espèce est assez facile à identifier lorsque la plante est en fleur. À maturité, l'étude précise du fruit permettra sa distinction des genres et espèces proches. À l'inverse, sa détermination peut être plus délicate au stade de fruits immatures[24] - [20].

Cette esp√®ce appartient √† un groupe d'Apiac√©es dont les fruits portent des c√ītes secondaires form√©es d'aiguillons. Dans ce groupe, Orlaya grandiflora se distingue des Caucalis, Torilis et Turgenia par une bract√©e toujours pr√©sente, une ombelle de 5 √† 8 rayons portant des fleurs blanches aux s√©pales lin√©aires et, sur sa p√©riph√©rie, des p√©tales sup√©rieurs √† mm de long. Ses fruits, fortement r√©tr√©cis vers leur sommet, portent des aiguillons peu crochus, sans teintes pourpres et dont la base n'est pas r√©unie √† maturit√©, et pr√©sentent une jonction large, comme s'ils avaient √©t√© √©cras√©s par les extr√©mit√©s. L'ensemble de la plante est glabrescent[21] - [20] - [26].

Caucalis platycarpos se distingue d'O. grandiflora par l'absence d'involucre ou la présence rare d'une ou deux bractées et des pétales externes peu développés. La plante porte des poils à sa base. Son ombelle est constituée de trois rayons et ses sépales sont lancéolés. Ses fruits allongés, couverts d'aiguillons courbes, présentent une jonction étroite, comme s'ils avaient été écrasés par les flancs[21] - [26].

Les Torilis se diff√©rencient par la pr√©sence de poils sur l'ensemble de la plante, une ombelle portant g√©n√©ralement deux rayons et des fruits plus allong√©s que cylindriques mesurant de 4 √† 6 mm de long[21] - [20].

Les Turgenia se distinguent par des feuilles caulinaires une fois divisées, des rayons velus, des sépales triangulaires et pointus, des fleurs le plus souvent rouges et des fruits aux flancs écrasés[21] - [20].

Orlaya daucoides[note 1], nomm√© Orlaya platycarpos sur les flores fran√ßaises[21] - [20] - [27], est une esp√®ce tr√®s proche, quoique plus m√©diterran√©enne. Cette esp√®ce est constitu√©e d'ombelles form√©es de 2 √† 4 rayons (rarement 5) et portant 2 √† 3 bract√©es dont les s√©pales sont lanc√©ol√©s et les p√©tales externes mesurent de 5 √† 8 mm de long. Ses fruits elliptiques irr√©guliers, mesurant de 9 √† 16 mm de long, portent des aiguillons teint√©s de pourpre dont la base est r√©unie √† maturit√© et, au moins pour partie, ne se r√©tr√©cissent pas au sommet[21] - [20].

Orlaya daucorlaya diff√®re de Orlaya grandiflora principalement par la simple rang√©e d'√©pines sur les c√ītes lat√©rales du fruit, et est difficile √† reconna√ģtre √† l'√©tat fleuri. Les √©pines des fruits d'Orlaya daucorlaya sont d√©j√† fortement crochues √† l'extr√©mit√© au moment de la floraison, alors qu'elles sont toujours droites ou seulement l√©g√®rement courb√©es chez Orlaya grandiflora au stade juv√©nile. Cette caract√©ristique semble apte √† d√©terminer avec certitude les individus en fleurs dans tous les cas[28].

Biologie

Phénologie

Groupe de fleurs blanches dont les p√©tales externes sont particuli√®rement longs. √Čtamines et pistils sont visibles.
Ombelulle périphérique hermaphrodite.

La Caucalis à grandes fleurs est une plante annuelle thérophyte. Elle germe en automne et hiverne sous forme de petites rosettes riches en anthocyanine[20] - [29]. Au printemps, elle développe ses parties végétatives. Sa floraison a lieu du mois d'avril pour les stations les plus méridionales, au mois de septembre pour les plus septentrionales, avec un pic durant les mois de mai et juin[24] - [23] - [25] - [29].

La plante d√©veloppe le plus souvent 2 ou 3 ombelles mais ce nombre peut varier de 1 √† 15. L'ombelle principale, situ√©e au sommet de la hampe florale, fleurit en premier, suivie par les ombelles secondaires, des inflorescences lat√©rales √† floraison plus tardive. Chaque ombelle se compose de 5 √† 9 ombellules qui √† leur tour sont compos√©es de nombreuses fleurs simples[29].

Fécondation et pollinisation

Dessin schématique montrant cinq organes floraux décomposés.
Les organes floraux d'Orlaya grandifora : L√©gende : a) fleurs m√Ęles (√©tamines) sur une ombellule centrale ; b) fleur hermaphrodite externe aux longs p√©tales ; c) fleur femelle (pistil) ; d) anth√®re ; e) style.

Au centre de l'ombelle se trouvent les ombellules de fleurs m√Ęles entour√©es par une couronne de fleurs hermaphrodites (plus rarement uniquement femelles) pourvues des p√©tales √©largis. Ces fleurs hermaphrodites sont protandres, c'est-√†-dire que la floraison des fleurs m√Ęles et femelles est successive, ce qui √©vite l'autof√©condation. L'esp√®ce est n√©anmoins autocompatible sans que le r√©sultat ne soit fertile[20].

√Ä l'instar de nombreuses Apiac√©es, la pollinisation de la Caucalis √† grandes fleurs est effectu√©e par des petits col√©opt√®res, des hym√©nopt√®res et des dipt√®res. Une √©tude autrichienne montre une pollinisation g√©n√©raliste malgr√© la pr√©valence nette des col√©opt√®res et principalement d'Oedemera podagrariae ainsi que dans une moindre mesure d'Apis mellifica[30]. La grande visibilit√© de ses fleurs due √† ses larges p√©tales externes rend cette esp√®ce tr√®s attractive. De plus, l'√©chancrure des p√©tales assombrie par le fond pointe vers le centre de l'ombelle et indique ainsi la direction des organes sexuels aux insectes. Enfin, l'odeur forte et sucr√©e de miel de ch√Ętaignier que d√©gagent les nectaires, tout comme leur production de nectar, permettent une f√©condation crois√©e entomophile efficace. Ainsi, la rar√©faction d'O. grandiflora n'est pas due √† un d√©faut de pollinisation[25] - [20] - [29] - [30].

Dissémination des graines

Deux ombelles sèches de couleur brune dont chacun des 8 rayons porte des fruits bruns orné d'aiguillons également bruns.
Fructification sous forme d'akènes doubles.

Chaque fleur femelle est compos√©e de deux ovules √† partir desquels se d√©veloppent, durant l'√©t√©, des ak√®nes doubles[29]. Une fois matures, les graines sont diss√©min√©es par la gravit√©, par le vent et par l'interm√©diaire des mammif√®res, gr√Ęce aux multiples aiguillons recouvrant les fruits et s'accrochant √† leurs poils[25] - [20] - [29]. Les temp√™tes estivales peuvent √™tre des propagatrices massives de graines, les pluies annexes formant alors de bonnes conditions de germination[29].

Une fois son cycle annuel √©tabli, la plante dispara√ģt totalement √† l'exception de ses graines[25].

Parasitisme

Photographie couleur d'une ombelle vue de dessus. Les organes floraux ont une couleur verte, la consistance et la forme des feuilles, seuls les pétales blancs en dépassent.
Galle d'une ombelle d'O. grandiflora causée par l'Acarien Aceria peucedani. Elle est dite chloranthiée et phyllomane.

Orlaya grandiflora peut √™tre parasit√© par un o√Įdium de l'ordre des Erysiphales nomm√© Erysiphe heraclei. Commun √† quelques Apiac√©es et rare sur cette esp√®ce, il s'agit d'un myc√©lium blanc, farineux et floconneux envahissant les feuilles, la tige et l'inflorescence[31] - [32].

Au rayon des plantes parasites, ce sont deux espèces d'Orobanches polyphages, Orobanche alsatica et Orobanche picridis, qui sont capables de se fixer sur les racines d'O. grandiflora afin de prélever eau et sels minéraux[20].

Trois esp√®ces d'insectes et arachnides sont √©galement des parasites potentiels d'O. grandiflora. Bactericera trigonica, une Psylle de la famille des Triozidae, dont la nymphe, entour√©e de fils de cire brillants, se nourrit du limbe sur la surface inf√©rieure de la feuille[32]. Aceria peucedani, un Acarien oligophage de la famille des Eriophyidae, qui provoque une galle transformant l'inflorescence en une masse feuill√©e verd√Ętre aux formations arrondies[33]. Phytomyza chaerophylli, une mouche de la famille des Agromyzidae, dont la larve oligophage provoque, sur la feuille, une mine s'√©largissant fortement et dessinant un trou circulaire lors de sa sortie afin de se puposer dans le sol[32].

Habitat et écologie

Photographie en couleurs de fleurs blanches dans une prairie avec en arrière-plan des arbres, des collines, un plan d'eau.
Caucalis à grandes fleurs dans leur habitat, une pelouse calcaire thermophile.

La Caucalis à grandes fleurs est une plante messicole et rudérale qui apprécie les champs cultivés, les bords de chemins, les vignes, et autres sites rudéralisés, ainsi que les pelouses sèches[24] et les lisières forestières[34].

O. grandiflora est une esp√®ce de plaine qui ne se rencontre en montagne qu'√† la faveur d'un microclimat chaud et sec[20]. Elle est pr√©sente jusqu'√† 1 500 m d'altitude en France[24], 1 000 m dans le Jura souabe, 1 100 m dans les Alpes centrales et seulement 650 m en Turquie[25].

Données autoécologiques

Il s'agit d'une esp√®ce h√©liophile, thermophile et x√©rophile appr√©ciant les zones ayant plus de 220 jours de temp√©rature moyenne sup√©rieure √† 5 ¬įC et comprenant au minimum une moyenne de 18 ¬įC en √©t√© et une moyenne sup√©rieure √† ‚ąí4 ¬įC en hiver[25]. D'un point de vue √©daphique, elle porte une pr√©f√©rence nette pour les sols au pH basique, calcaires[24] - [34] et argilo-calcaires[24] sans pour autant d√©daigner les sols basaltiques[20]. Elle pr√©f√®re les textures a√©r√©es et filtrantes sableuses ou caillouteuses et plus rarement argileuses, toujours en situation s√®che et chaude[20]. Enfin, elle appr√©cie les sols moyennement riches √† pauvres en humus et pauvres en √©l√©ments nutritifs[25] - [8].

Orlaya grandiflora est donc une bioindicatrice fiable de sols secs, riches en base et récemment perturbés[20].

Phytosociologie

Photographie de fleurs blanches, rouges, oranges et bleues entremêlées sur fond vert.
Orlaya grandiflora en compagnie des messicoles Coquelicots et Bleuets.

Orlaya grandiflora est une plante messicole ; en ce sens, elle se rencontre au sein des cultures de c√©r√©ales basophiles en compagnie du Mouron blanc, du Coquelicot, de l'Adonis flamme et du Bleuet. Cette association v√©g√©tale est une alliance phytosociologique nomm√©e ¬ę Caucalidion lappulae ¬Ľ. Propre aux habitats anthropog√®nes eurosib√©riens, elle se caract√©rise par des esp√®ces annuelles √† croissance parall√®le aux c√©r√©ales, sensibles aux pesticides et adapt√©es aux sols basiques fortement remani√©s tout en √©tant peu engraiss√©s[25] - [35] - [36] - [8] - [37].

Une fois ces cultures abandonnées, les annuelles, dont O. grandiflora, laissent progressivement place à des espèces de friches, à des bisannuelles puis à des vivaces[36]. Entre-temps, on retrouve O. grandiflora dans les franges thermophiles de l'association nitrophile Galio-Alliarion et dans les associations pionnières à chiendent et à Liseron des champs du Convolvulo-Agropyrion et du Dauco-Melilotion en compagnie de la Carotte sauvage[25] - [24].

√Čchapp√©e des champs de c√©r√©ales, Orlaya grandiflora a colonis√© et puis s'est naturalis√©e au sein des pelouses calcaires rupicoles et x√©rophiles √† meso-x√©rophyles sub-m√©diterran√©ennes et sous-continentales de l'Alysso-Sedion albi, du Xerobromion erecti avec le Brome √©rig√©, de l'Onopordon acanthii avec l'Onopordon √† feuilles d'acanthe et des pelouses plus perturb√©es du Festucetalia vallesiacae[25] - [20].

Quant aux biotopes purement méditerranéens, il s'agit principalement des pelouses basophiles méridionales de l'Aphyllanthion monspeliensis caractérisées par la présence de l'Aphyllanthe de Montpellier, biotope pour lequel le caractère originel d'Orlaya grandiflora ne fait pas consensus[20] - [25].

Archéobotanique

Photographie en couleur représentant des fleurs blanches aux pétales périphériques longs mêlées à des épis de céréales verts à deux rangs d'épillets et aux barbes très longues.
Orlaya grandiflora en compagnie de l'Orge commune.

À l'instar des autres espèces du genre Orlaya, O. grandiflora est une espèce indigène du bassin méditerranéen. Plus précisément, certaines interprétations proposent un biotope primaire situé dans les clairières récemment ouvertes des maquis et garrigues ainsi que les pentes caillouteuses bien exposées et souvent perturbées[20]. D'autres proposent un biotope primaire plus restreint se situant au Sud-Est de l'Europe sur des stations perturbées de chênaies sèches de Chêne pubescent[25].

Associ√©e aux cultures de c√©r√©ales, elle a suivi les migrations humaines et leurs √©changes commerciaux sur l'ensemble de l'Europe m√©diterran√©enne et continentale depuis au moins l'√Ęge du bronze et l'√Ęge du fer. Il s'agit alors d'une arch√©ophyte[25] - [38].

Durant l'antiquité de l'Empire romain, la Caucalis à grandes fleurs accompagne la romanisation de l'agriculture de la Gaule et plus généralement des Celtes continentaux. En effet, le nouvel usage du pain et la sélection de céréales locales panifiables, la venue de nouvelles céréales telles que le Seigle et l'Orge commune et les échanges commerciaux sur de plus longues distances se traduisent par une diversification de la flore messicole et une apparition de nouveaux parasites et ravageurs de culture provenant de la sphère méditerranéenne. Ce cortège floristique est notamment représenté par Orlaya grandiflora mais aussi par le Myagre, la Nielle des blés, le Grémil des champs et le Torilis anthrisque, les trois dernières étant alors considérées comme des fléaux agricoles[39] - [25].

Une √©tude portant sur l'analyse des graines issues des silos d'un village du Moyen √āge picard des IXe, Xe et XIe si√®cles a permis de d√©finir de fa√ßon pr√©cise le type de culture alors pratiqu√©, les sols √©tant calcaires et plut√īt riches en nutriments. Les c√©r√©ales identifi√©es sont domin√©es principalement par le Bl√© tendre et, dans une moindre mesure, par le Seigle, tous deux sem√©s en automne ; l'Orge et l'Avoine, vraisemblablement sem√©es au printemps, sont moins pr√©sentes. Les l√©gumineuses sont repr√©sent√©es par le Pois, la vari√©t√© minor de la f√©verolle et une lentille. Parmi les adventices indicatrices des semis d'automne se trouvent la Nielle des bl√©s, un brome (du type Bromus arvensis comme Bromus secalinus), deux ou trois esp√®ces de coquelicots (Papaver argemone et Papaver rhoeas ou P. dubium), Orlaya grandiflora et le Gr√©mil des champs[40].

Répartition

Repr√©sentation de l'Europe g√©ographique o√Ļ une grande partie de l'Europe occidentale et centrale est gris√©e. Quelques points sont dispos√©s de fa√ßon √©parse.
Aire de répartition d'Orlaya grandiflora.

Originaire du bassin méditerranéen[20], si ce n'est uniquement du Sud-Est de cette région[25], O. grandiflora est une archéophyte au moins en Europe continentale. Elle est considérée comme indigène en France[2] et en Allemagne[41] alors qu'elle a le statut d'archéophyte en Suisse[23].

La Caucalis √† grandes fleurs est pr√©sente dans le Sud, le centre et l'Ouest de l'Europe ; du Sud de l'Espagne √† la Roumanie en passant par la France, l'Italie, les Balkans et la Gr√®ce. Au Nord, elle se rar√©fie mais est pr√©sente de l'Allemagne √† la Tch√©quie en passant par l'Autriche et la Suisse jusqu'au Sud de la Su√®de et en Russie ; elle est quasiment absente des √ģles Britanniques. Quelques exceptions √† cette r√©partition europ√©enne sont mentionn√©es, notamment sur le pourtour de la mer Noire, sur la c√īte m√©diterran√©enne turque et au Sud de la mer d'Aral ainsi que plus sporadiquement en Alg√©rie, en Iran et en Irak[42] - [25].

Diss√©min√©e dans presque toute la France m√©tropolitaine, except√© √† l'√©tage montagnard, en Bretagne et en Corse jusque dans les ann√©es , cette esp√®ce semble avoir disparu d'une bonne partie du territoire, en particulier des r√©gions les plus septentrionales. Hormis quelques mentions √ß√† et l√†, restent des stations aux populations stables et fournies en r√©gion m√©diterran√©enne[24] - [8] - [43] (Provence et vall√©e du Rh√īne) notamment dans les oliveraies et lavanderaies ainsi que dans les moissons maigres. Cependant, elle r√©gresse √©galement dans la Dr√īme o√Ļ se trouvent pourtant nombre de stations favorables[20]. En Suisse, elle est √©galement sporadique dans les cantons de Neuch√Ętel et de Berne et tr√®s rare ailleurs[23].

Menaces et conservation

La forte r√©gression que subit O. grandiflora depuis les ann√©es n'est due ni √† des d√©fauts de pollinisation, ni √† un taux de fructification faible, ni √† une germination compromise par la faiblesse de la vitalit√© de ses graines mais bien uniquement √† la mise en danger de ses habitats[29]. En effet, sa rar√©faction est principalement due √† la modernisation des pratiques agricoles[24] et en particulier au d√©sherbage des cultures par les pesticides. La plante qui √©tait alors principalement messicole est aujourd'hui surtout li√©e aux pelouses calcaires[20] - [29]. Ces prairies particuli√®rement riches en biodiversit√© font l'objet de mesures de restauration. Une √©tude italienne sur le long terme durant la d√©cennie des ann√©es 2000 montre l'impact positif du p√Ęturage des ovins sur la diversification de la flore, notamment en faveur du cort√®ge Trifolium incarnatum, Xeranthemum cylindraceum, Orlaya grandiflora et Teucrium chamaedrys, au d√©triment de Bromus erectus. Cette √©tude montre √©galement le peu d'int√©r√™t de l'ajout de graines √† cause de son co√Ľt et de son manque de rentabilit√©[44].

En France, le statut de l'esp√®ce est √©valu√© comme ¬ę peu pr√©occupant ¬Ľ (LC) √† l'√©chelle nationale. R√©gionalement, elle est class√©e ¬ę en danger critique d'extinction ¬Ľ (CR) en Alsace, Centre-Val de Loire, Franche-Comt√© et Lorraine ; ¬ę en danger ¬Ľ (EN) en Bourgogne et Pays de la Loire ainsi que ¬ę vuln√©rable ¬Ľ (VU) en Aquitaine et Auvergne[2]. De plus, il s'agit, dans de nombreux d√©partements, d'une esp√®ce d√©terminante pour la protection d'habitats lors des inventaires naturalistes[45].

En Suisse, O. grandiflora est présente sur la liste rouge nationale comme espèce vulnérable[23]. La Réserve naturelle des Follatères à Fully (Valais) représente la dernière station importante de ce pays[46]. Le jardin botanique d'Erschmatt est consacré à la reproduction de variétés anciennes de céréales et de leurs plantes compagnes, dont O. grandiflora[47] - [48]. Elle fait aussi partie de la collection de plantes vivantes du Conservatoire et jardin botaniques de Genève[49].

En Autriche, dans les paysages du bassin et des vall√©es de Carinthie ainsi que dans les contreforts au nord des Alpes, elle est en voie d'extinction[50]. En Allemagne, elle est √©galement menac√©e d'extinction mais n'a pas de statut de protection particulier[41] alors qu'elle est consid√©r√©e comme ¬ę en danger ¬Ľ en Tch√©quie[51].

Plante ornementale

Photographie en couleurs d'une prairie recouverte de fleurs blanches.
Prairie d'Orlaya grandiflora.

L'esp√®ce est parfois cultiv√©e comme plante ornementale. Elle est vendue sous forme de graines en tant qu‚Äôannuelle. Tr√®s florif√®re, Orlaya grandiflora est facile de culture sans jamais √™tre envahissante. Elle aime le soleil et la chaleur et peut pousser dans les terrains pauvres et difficiles. Elle pr√©f√®re un sol drainant et calcaire, supportant m√™me les terrains excessivement basiques. Plus la terre est pauvre, moins la plante sera haute. Au contraire, en terre humif√®re, elle atteint 70 cm. Mais dans les deux cas de figures, elle cro√ģt facilement et fleurit, se ress√®me parfois spontan√©ment, ce qui offre de beaux massifs naturels sans travail. Les semis ind√©sirables s‚Äôarrachent tr√®s facilement[52]. La plante a remport√© l'Award of Garden Merit de la Royal Horticultural Society[17] - [53]. Il existe un cultivar, Orlaya grandiflora 'White Finch', dont la particularit√© est d'√™tre plus grand que la plante type : il peut atteindre un m√®tre de haut[54] - [55].

Composants et usages

Composants

Les composants d'O. grandiflora sont typiques d'une Apiac√©e sans √™tre originaux. D'un point de vue g√©n√©ral, la plante comporte des sucres tels que le glucose, l'ombellif√©rose et le saccharose. Plus sp√©cifiquement, la fraction volatile des feuilles est compos√©e d'alcanes (hentriacontane (%), nonacosane (%) et pentacosane (%), de c√©tone (%)) ; de monoterp√®nes (b√™ta-Phellandr√®ne (%), sabin√®ne (%) et ő≥-terpin√®ne (%)), de sesquiterp√®nes (őī-cadin√®ne (%), caryophyll√®ne (3 √† 4 %), germacr√®ne D (61 √† 66 %)) et de diterp√®ne (%). Les fruits contiennent notamment des flavono√Įdes et des acides gras, principalement l'acide p√©tros√©linique (62 %) et l'acide ol√©√Įque (17 %)[20] - [56].

Usages antiques

D'apr√®s Ajasson de Grandsagne, lorsque Pline l'Ancien √©crit dans son Histoire naturelle √† propos de la Caucalis, une plante nomm√©e avant lui par Dioscoride őöőĪŌÖŌįőĪőĽőĮŌā, il d√©signe la Caucalis √† grandes fleurs, esp√®ce commune de la Gr√®ce antique ; une esp√®ce qu'il pr√©f√®re au Torilis anthrisque habituellement d√©sign√©. Dans ses commentaires de l'Ňďuvre de Pline, de Grandsagne met s√©rieusement en garde contre les affirmations hasardeuses du savant romain[57].

¬ę Estur et caucalis, feniculo similis, brevi caule, flore candido, cordi utilis. Succus quoque ejus bibitur, stomacho perquam commendatus, et urin√¶, calculisque et arenis pellendis, et vesic√¶ pruritibus. Extenuat et lienis, jocineris, renumque pituitas. Semen menses feminarum adjuvat, bilemque a partu siccat. Datur et contra profluvia genitur√¶ viris. Chrysippus et conceptionibus eam putat conferre multum : bibitur in vino jejunis. Illinitur et contra venena marinorum, sicut Petrichus in carmine suo significat. ¬Ľ

‚ÄĒ Citation latine originale de Pline l'Ancien (Ier si√®cle apr. J.-C.) : Livre XXII (paragraphe xl) de son Histoire naturelle[9].

¬ę Le Caucalis est aussi usit√© comme aliment. Il ressemble au fenouil. Sa tige est courte, sa fleur blanche. Il passe pour un bon cordial. Son suc, pris int√©rieurement, fortifie l'estomac, provoque les urines, expulse les calculs et le gravier, et apaise les d√©mangeaisons de la vessie. Il att√©nue le phlegme de la rate, du foie et des reins. La graine excite le flux menstruel, et purge la bile apr√®s l'accouchement. On la prescrit aux hommes pour la gonorrh√©e. Chrysippe pr√©tend que, prise √† jeun dans du vin, elle favorise la conception. On l'applique sur les plaies faites par les animaux marins venimeux, comme P√©trichus le dit dans son po√®me. ¬Ľ

‚ÄĒ Traduction fran√ßaise d'Ajasson de Grandsagne, [9].

N√©anmoins, l'identification de la Caucalis comme √©tant Orlaya grandiflora est √† relativiser car l'illustration originale de la őöőĪŌÖŌįőĪőĽőĮŌā de Dioscoride montre clairement une Apiac√©e bisannuelle sans liens morphologiques avec O. grandiflora[58]. De plus, les recherches du botaniste fran√ßais du XVIe si√®cle Jacques Dal√©champs montrent un usage pl√©thorique du nom ¬ę Caucalis ¬Ľ tout au long de l'Histoire, chaque auteur semblant d√©signer successivement une esp√®ce diff√©rente : des esp√®ces dont les illustrations montrent des Apiac√©es bisannuelles ou vivaces, jamais annuelles, et toujours sans liens morphologiques √©vidents avec la Caucalis √† grandes fleurs[10].

Usage moderne

Une étude ethnobotanique de portant sur l'usage des plantes faites par les populations rurales des Alpes albanaises du Kosovo montre que la décoction de parties aériennes de la Caucalis à grandes fleurs est utilisée pour traiter la constipation. L'étude indique également que cette espèce est complètement inconnue de la littérature phytopharmacologique[59].

Annexes

Notes

  1. Selon Catalogue of Life et Plants of the World Online, Orlaya daucoides (L.) Greuter, 1967 (basionyme Caucalis daucoides L., 1753, synonymes Muitis daucoides (L.) Raf., 1840, Nigera daucoides (L.) Bubani, 1899) formerait une espèce différente, alors que selon l'INPN (21 décembre 2020)[2] et World Flora Online (WFO) (23 décembre 2020)[5], ce sont des synonymes d'Orlaya grandiflora (L.) Hoffm., 1814. À ne pas confondre avec :
    • Caucalis daucoides L., 1767, synonyme de Caucalis platycarpos L., 1753 selon Catalogue of Life et l'INPN
    • Caucalis daucoides auct. non L., synonyme de Caucalis platycarpos L., 1753 selon l'INPN ;
    • Orlaya daucoides auct. non (L.) Greuter, 1967 synonyme de Orlaya platycarpos W.D.J.Koch, 1824 selon l'INPN.

Références

  1. IPNI. International Plant Names Index. Published on the Internet http://www.ipni.org, The Royal Botanic Gardens, Kew, Harvard University Herbaria & Libraries and Australian National Botanic Gardens., consulté le 21 décembre 2020
  2. MNHN & OFB [Ed]. 2003-présent. Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), Site web : https://inpn.mnhn.fr, consulté le 21 décembre 2020
  3. POWO. Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; http://www.plantsoftheworldonline.org/, consulté le 21 décembre 2020
  4. Catalogue of Life Checklist, consulté le 21 décembre 2020
  5. WFO : World Flora Online. Published on the Internet : http://www.worldfloraonline.org., consulté le 23 décembre 2020
  6. (en) Dr Ross Bayton, RHS Gardener’s Botanical : An Encyclopedia of Latin Plant Names, Octopus, , 352 p. (ISBN 978-1-78472-677-5, lire en ligne), p. 220.
  7. (de) Robert Jirik, Die Bestäubungs-und Standortsökologie der Modellpflanzenart Orlaya grandifloraaus der Nutzpflanzenfamilie Apiaceae, Vienne, Université de Vienne, (lire en ligne).
  8. Tela Botanica, <https://www.tela-botanica.org>, licence CC BY-SA 4.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0>, consulté le 22 décembre 2020
  9. Stéphane Ajasson de Grandsagne, Histoire naturelle de Pline. Traduction nouvelle par M. Ajasson de Grandsagne, vol. 14, C. L. F. Panckoucke, (DOI 10.5962/bhl.title.16747, lire en ligne).
  10. Jacques Daléchamps, Histoire générale des plantes, Chez les Héritiers Guillaume Rouille (numérisation par la bibliothèque de l'Université de Strasbourg), , 999 p. (lire en ligne).
  11. Laurent Joseph Murith, Le guide du botaniste qui voyage dans le Valais : avec un catalogue des plantes de ce pays et de ses environs, auquel on a joint les lieux de naissance et l'époque de la fleuraison pour chaque espèce, Henri Vincent, ("la%20Caucalis" lire en ligne).
  12. ¬ę caucalis ‚ÄĘ Dictionnaire Gaffiot latin-fran√ßais - page 276 ¬Ľ, sur www.lexilogos.com (consult√© le )
  13. Jean-Baptiste Noulet, Flore du bassin sous-pyrénéen : ou Description des plantes qui croissent naturellement dans cette circonscription géologique, avec l'indication spéciale des espèces qui se trouvent aux environs de Toulouse, J.-B. Paya, (lire en ligne), p. 284.
  14. Gaston Bonnier, ¬ę Caucalis grandiflora L. - Caucalis √† grandes fleurs ¬Ľ, dans Flore compl√®te illustr√©e en couleurs de France, Suisse et Belgique. T. 4, (lire en ligne).
  15. (en) ¬ę Orlaya grandiflora ¬Ľ, sur EPPO Global Database (consult√© le )
  16. Flore naturelle & économique des plantes qui croissent aux environs de Paris par une société de Naturalistes, 2de édit., augmentée de la Flore naturelle, Courcier, (lire en ligne).
  17. (en) ¬ę RHS Plantfinder - Orlaya grandiflora ¬Ľ (consult√© le ).
  18. (en) ¬ę Details for: Orlaya grandiflora ¬Ľ, sur The Euro+Med Plantbase (consult√© le )
  19. (en) ŇĀukasz Banasiak, Aneta Wojew√≥dzka, Jakub BaczyŇĄski et Jean-Pierre Reduron, ¬ę Phylogeny of Apiaceae subtribe Daucinae and the taxonomic delineation of its genera ¬Ľ, Taxon, vol. 65, no 3,‚Äé , p. 563‚Äď585 (ISSN 0040-0262, DOI 10.12705/653.8, lire en ligne, consult√© le ).
  20. Jean-Pierre Reduron ; avec la collaboration de Bernard Muckensturm pour la phytochimie, ¬ę Ombellif√®res de France : Monographie des Ombellif√®res (Apiaceae) et plantes alli√©es, indig√®nes, naturalis√©es, subspontan√©es, adventices ou cultiv√©es de la flore fran√ßaise - Tome 4 ¬Ľ, Bulletin de la Soci√©t√© Botanique du Centre-Ouest, vol. 29 (num√©ro sp√©cial),‚Äé .
  21. Société botanique de France, Bruno de Foucault, François Guiol et André Charpin, Flora Gallica, flore de France, Mèze, Biotope, , 1195 p. (ISBN 978-2-36662-012-2).
  22. (en) Stephen R. Downie, Deborah S. Katz-Downie et Mark F. Watson, ¬ę A phylogeny of the flowering plant family Apiaceae based on chloroplast DNA rpl16 and rpoC1 intron sequences: towards a suprageneric classification of subfamily Apioideae ¬Ľ, American Journal of Botany, vol. 87, no 2,‚Äé , p. 273‚Äď292 (DOI 10.2307/2656915, lire en ligne).
  23. Konrad Lauber, Ernest Gfeller et Andreas Gygax, Flora Helvetica : flore illustrée de Suisse, P. Haupt, , 1631 p. (ISBN 978-3-258-07206-7, lire en ligne).
  24. A. LOMBARD, ¬ę Orlaya grandiflora (L.) Hoffm., 1814 ¬Ľ, sur Conservatoire botanique national du Bassin parisien, Mus√©um national d'Histoire naturelle [Ed]. 2006, (consult√© le ).
  25. (de) Arndt Kästner, Eckehart J. Jäger et Rudolf Schubert, Handbuch der Segetalpflanzen Mitteleuropas, Springer-Verlag Wien, , 613 p. (ISBN 978-3-7091-6246-0, lire en ligne).
  26. Jean-Pierre Reduron ; avec la collaboration de Bernard Muckensturm pour la phytochimie, ¬ę Ombellif√®res de France : Monographie des Ombellif√®res (Apiaceae) et plantes alli√©es, indig√®nes, naturalis√©es, subspontan√©es, adventices ou cultiv√©es de la flore fran√ßaise - Tome 2 ¬Ľ, Bulletin de la Soci√©t√© Botanique du Centre-Ouest, vol. 27 (num√©ro sp√©cial),‚Äé .
  27. ¬ę Orlaya platycarpos W.D.J.Koch, 1824 - Orlaya √† fruits plats, Orlaya de Koch ¬Ľ, sur Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN) (consult√© le ).
  28. (de) E. Janchen, Zwei f√ľr √Ėsterreich neue Pflanzen, √©diteur non identifi√©, (lire en ligne [PDF]), p. 61
  29. (de) Robert Jirik, ¬ę Die Best√§ubungs-und Standorts√∂kologie der Modellpflanzenart Orlaya grandiflora aus der Nutzpflanzenfamilie Apiaceae ¬Ľ, Masterarbeit, Universit√© de Vienne. Fakult√§t f√ľr Lebenswissenschaften,‚Äé (DOI 10.25365/thesis.41659, lire en ligne).
  30. (de) Lisa Ruth Dunst, ¬ę Best√§ubungsbiologie der Orlaya grandiflora (Apiaceae) ¬Ľ, Masterarbeit, Universit√© de Vienne. Fakult√§t f√ľr Lebenswissenschaften,‚Äé (DOI 10.25365/THESIS.42319, lire en ligne, consult√© le ).
  31. (de) Friedemann Klenke et Markus Scholler, Pflanzenparasitische Kleinpilze : Bestimmungsbuch f√ľr Brand-, Rost-, Mehltau-, Flagellatenpilze und Wucherlingsverwandte in Deutschland, √Ėsterreich, der Schweiz und S√ľdtirol, Berlin u.a., Springer Spektrum, , 1174 p. (ISBN 978-3-662-46162-4, lire en ligne).
  32. (en) W.N. Ellis, ¬ę Orlaya grandiflora ‚Äď Plant Parasites of Europe ¬Ľ, sur bladmineerders.nl, (consult√© le ).
  33. Clodomir Antony Vincent Houard, Les zoocécidies des plantes d’Europe et du bassin de la Méditerranée : description des galles, illustration, répartition géographique, index bibliographique., vol. 2, Paris, A. Hermann, (lire en ligne).
  34. Antoine Bras, Catalogue des plantes vasculaires du département de l'Aveyron, Veuve Cestan, (lire en ligne), p. 184.
  35. ¬ę EVS67B02 - Caucalidion lappulae Von Rochow 1951 (Classification phytosociologique europ√©enne) ¬Ľ, sur Inventaire National du Patrimoine Naturel (consult√© le ).
  36. Marcel Bournérias et Christian Bock, Guide des groupements végétaux de la région parisienne : Bassin parisien, Nord de la France : (écologie et phytogéographie), Paris, Belin, , 639 p. (ISBN 2-7011-2522-7).
  37. Raymond Delarze et Pierre Galland, Guide des milieux naturels de Suisse : écologie, menaces, espèces caractéristiques, Delachaux et Niestlé, (OCLC 41151342).
  38. (en) V√©ronique Zech-Matterne, ¬ę The introduction of a new weed in northern France during the Roman period: identification of Myagrum perfoliatum in several sites of the Champagne, Lorraine and Ile-de-France regions ¬Ľ, Van planten en slakken / Of Plants and Snails,‚Äé , p. 273-286 (ISBN 9789088900518, lire en ligne).
  39. Pierre Ouzoulias (directeur de publication), Laurence Tranoy (directrice de publication) et V√©ronique Zech-Matterne (auteure du chapitre concern√©), Comment les Gaules devinrent romaines, Paris, Institut national de recherches arch√©ologiques pr√©ventives (Mus√©e du Louvre) et La D√©couverte, (ISBN 978-2-7071-5907-6, lire en ligne), ¬ę Le d√©veloppement de la fructiculture en Gaule du Nord, √† l‚Äô√©poque romaine ¬Ľ, p. 255-266.
  40. Corrie C. Bakels, ¬ę Dury "Le Moulin". √Čtude des restes botaniques ¬Ľ, Revue arch√©ologique de Picardie, vol. 1, no 1,‚Äé , p. 237‚Äď245 (lire en ligne, consult√© le ).
  41. (de) ¬ę FloraWeb: Daten und Informationen zu Wildpflanzen und zur Vegetation Deutschlands ¬Ľ, sur www.floraweb.de (consult√© le ).
  42. GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 21 décembre 2020
  43. MNHN & OFB [Ed]. 2003-présent. Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), Site web : https://inpn.mnhn.fr, consulté le 22 décembre 2020
  44. (en) Simona Maccherini et Elisa Santi, ¬ę Long-term experimental restoration in a calcareous grassland: Identifying the most effective restoration strategies ¬Ľ, Biological Conservation, vol. 146, no 1,‚Äé , p. 123‚Äď135 (DOI 10.1016/j.biocon.2011.11.032)
  45. Tela Botanica, <https://www.tela-botanica.org>, licence CC BY-SA 4.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0>, consulté le 21 décembre 2020
  46. Raymond Delarze et Philippe Werner, ¬ę √Čtude botanique des Folat√®res (Dor√©naz et Fully, Valais) : I. La flore actuelle et son √©volution depuis le d√©but du si√®cle ¬Ľ, Bulletin Murithienne, no 104,‚Äé , p. 89-112.
  47. ¬ę Jardin botanique d‚ÄôErschmatt ‚Äď Botanica ¬Ľ (consult√© le )
  48. ¬ę Jardin botanique Erschmatt ¬Ľ, sur erschmatt.ch (consult√© le ).
  49. Conservatoire et Jardin botaniques, ¬ę Inventaire des collections vivantes 2020 ¬Ľ, sur ville-ge.ch, (consult√© le ).
  50. (de) Manfred A. Fischer et Karl Oswald, Exkursionsflora f√ľr √Ėsterreich, Liechtenstein und S√ľdtirol : Bestimmungsbuch f√ľr alle in der Republik √Ėsterreich, im F√ľrstentum Liechtenstein und in der Autonomen Provinz Bozen, O√Ė Landesmuseum, , 1392 p. (ISBN 978-3-85474-187-9, OCLC 254320328).
  51. (cs) ¬ę Orlaya grandiflora - AOPK ńĆR ¬Ľ, sur portal.nature.cz (consult√© le ).
  52. ¬ę Orlaya √† grandes fleurs ¬Ľ, sur www.aujardin.info (consult√© le ).
  53. (en) ¬ę AGM Plants - Ornamental ¬Ľ, Royal Horticultural Society, (consult√© le ), p. 70.
  54. ¬ę Orlaya grandiflora ¬Ľ, sur lesjardinsdemalorie.be (consult√© le ).
  55. ¬ę Orlaya ¬Ľ, sur Ooreka (consult√© le ).
  56. (en) Kapetanos et al., ¬ę Chemical and Principal-Component Analyses of the Essential Oils of Apioideae Taxa (Apiaceae) from Central Balkan ¬Ľ, Chemistry & Biodiversity, vol. 5, no 1,‚Äé , p. 101‚Äď119 (DOI 10.1002/cbdv.200890000, lire en ligne, consult√© le ).
  57. Stéphane Ajasson de Grandsagne, Histoire naturelle de Pline. Traduction nouvelle par M. Ajasson de Grandsagne, vol. 13, C. L. F. Panckoucke, (DOI 10.5962/bhl.title.16747, lire en ligne)
  58. (la) Pedanius Dioscoride et Jean Ruel, Pedanii Dioscoridis Anazarbei, De medicinali materia libri sex /Ioanne Ruellio Suessionensi interprete, Apud Balthazarem Arnolletum, (DOI 10.5962/bhl.title.9317, lire en ligne).
  59. (en) Behxhet Mustafa, Avni Hajdari, Feriz Krasniqi et Esat Hoxha, ¬ę Medical ethnobotany of the Albanian Alps in Kosovo ¬Ľ, Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, vol. 8, no 6,‚Äé , p. 14 (DOI 10.1186/1746-4269-8-6, lire en ligne).

Articles connexes

Bibliographie

Document utilisé pour la rédaction de l’article : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

Liens externes

Cet article est issu de wikipedia. Text licence: CC BY-SA 4.0, Des conditions supplémentaires peuvent s’appliquer aux fichiers multimédias.