Cerf élaphe

Dans la littérature antérieure aux nouvelles données génomiques, l'espèce Cervus elaphus compte plusieurs sous-espèces :

• le cerf de Barbarie (Cervus elaphus barbarus), qui n'existe plus que dans une aire très limitée de l'Atlas ;
• le cerf élaphe de Corse et Sardaigne (Cervus elaphus corsicanus) ;
• le maral (Cervus elaphus maral) d'Europe Centrale et de Sibérie ;
• le cerf de Bactriane ou cerf de Boukhara d'Asie centrale (Cervus elaphus yarkandensis, anciennement Cervus elaphus bactrianus) ;
• le hangul (Cervus elaphus hanglu) du Cachemire ;
• le cerf de Roosevelt (Cervus elaphus roosevelti) d'Amérique du Nord et de Sibérie ;
• le cerf blanc du Danemark.

Ces espèces peuvent comprendre plusieurs génotypes ayant permis des adaptations aux caractéristiques biogéographiques et écologiques des zones où elles ont vécu, et leur classification pourrait devoir être revue.

Cette classification est actuellement remise en cause par certains taxonomistes. Après analyse génétique[6], le wapiti (anciennement Cervus elaphus wapiti) est considéré comme une espèce à part entière sous le nom de Cervus canadensis. Le nombre de sous-espèces tendrait à se réduire pour n'en conserver que deux.

Squelette d'un cerf.

Cervus elaphus corsicanus.

Le cerf (ici par Carl Friedrich Deiker, en 1875) fait partie des animaux qui ont inspiré un grand nombre d'artistes.

Les cerfs élaphe contemporains sont élancés, ils atteignent une longueur totale de 1,6 à 2,6 mètres, pour 1,10 à 1,50 mètre de hauteur au garrot et un poids de 67 à 300 kilogrammes, variant selon la sous-espèce. Le poids des animaux est variable selon l'âge, le sexe et la région. Le poids des cerfs augmente de l'ouest vers l'est de l'Europe : de 100 kg en Écosse à 250 kg en Europe de l'Est. Le poids des animaux se stabilise vers l'âge de 3–4 ans chez la femelle (biche) et 7 ans chez le mâle.

En France, les cerfs mâles pèsent entre 120 et 250 kg (150 kg en moyenne) pour une taille de 130 à 150 cm (1,40 mètre en moyenne) au garrot et environ 1,70 à 1,80 m à la hauteur de la tête, les biches, pèsent entre 67 et 100 kg (80 kg en moyenne) pour une taille qui varie selon les individus de 1,10 à 1,30 mètre (1,20 mètre en moyenne) au garrot et 1,50 m environ à la hauteur de la tête.

Ce poids varie selon la qualité du milieu de vie (abondance de la nourriture) mais aussi selon la saison. Un hiver rude peut entraîner une perte de poids de 10 à 15 % chez les deux sexes, le mâle peut perdre jusqu'à 20 % de son poids pendant le brame et la femelle jusqu'à 15 % de son poids pendant la période d'allaitement. Les activités physiques également, notamment la course et les bonds, montrent qu'en l'absence de prédateurs, les cerfs se déplacent moins et peuvent prendre plus de poids.

La queue mesure de 10 à 27 centimètres de long. Les sous-espèces nord-américaines et du nord-est de l'Asie sont généralement plus grandes que les européennes. Les mâles sont également toujours plus massifs que les femelles. Le cerf élaphe est élancé, mais fortement constitué, avec un poitrail massif, et un cou assez élancé. Les yeux sont de taille moyenne, les oreilles effilées aussi longues que la moitié de la tête et des pattes très fines adaptées à la course rapide et aux bonds. Les pattes sont constituées de quatre doigts (les doigts 2, 3, 4, 5, le « pouce » étant atrophié), les doigts 2 et 5, plus petits que les deux autres et ramenés vers les côtés de la patte, ne marquent normalement pas le sol lors des déplacements, excepté lors de déplacements dans la neige ou la boue.

On trouvait en Gaule au moins jusqu'à l'époque gallo-romaine des cerfs de très grande taille, comme en témoigne par exemple le squelette entier d'un cerf retrouvé par les archéologues MM. Métayer et Gardin en 1856 dans un puits funéraire gallo-romain. Les mensurations du crâne de ce cerf sont de 56 cm de long et 25 cm de large (entre les deux arcades sourcilières) celles des omoplates : 37 cm de long et 23 cm de large. De nombreux squelettes de loups et d'autres animaux contemporains de ce cerf ont été trouvés dans ce même puits, avec quelques têtes de chiots.

Cerfs et biches blancs — lors de la repousse des bois en velours (moulin de Poyaller).

Faon, au pelage caractéristique, qui aide probablement l'animal à se camoufler sous le couvert forestier ou dans les hautes herbes.

La coloration du pelage varie fortement selon les saisons, l'âge et le sexe : d'une teinte brun-roux en été et gris-brun en hiver ; le mâle a généralement un pelage plus sombre que la femelle.

La mue intervient deux fois par an, aux printemps (avril-mai), alors les cerfs perdent leur pelage épais de l'hiver pour laisser apparaître une nouvelle peau plus fine et plus claire, puis à l'automne (octobre) apparaît un pelage plus épais et plus foncé pour supporter les froids d'hiver.

Une tache jaune clair, appelée « cimier », orne la croupe des deux sexes.

Le faon a, jusqu'à l'âge de quatre mois environ, un pelage brun clair tacheté de blanc que l'on appelle « livrée ».

Exceptionnellement, des cerfs ont un pelage blanc, tels qu'en captivité au parc de Dyrehaven (Danemark), et au moulin de Poyaller (dans les Landes, en France)[7] ou à l'élevage de la belle charme en Haute-Marne (Champagne-Ardenne).

Phases annuelles de croissances des bois.

Les bois, perdus chaque année, sont parfois rongés par des écureuils ou d'autres rongeurs, qui y trouvent une source de calcium et sels minéraux.

À partir de neuf mois, des bois commencent à pousser sur la tête du mâle sous forme de pivots. À un an, ils sont visibles, et le mâle est alors appelé « daguet ». Les bois vont alors tomber chaque année (fin de l'hiver chez les cerfs âgés, début du printemps chez les jeunes) pour repousser au cours de l'été. Une enveloppe nourricière, duveteuse et irriguée de sang, assure leur croissance à la manière d'un placenta pour un fœtus. Fin juillet, le velours tombe. Paradoxe de la nature, les bois ne sont opérationnels que lorsqu'ils sont morts. Pour les dépouiller totalement puis les aiguiser en vue des prochains combats, le cerf va « frayer » en les frottant de façon répétitive aux arbres. Il mange les lambeaux de peau qui pendent aux ramures.

Les dimensions et la forme des bois varient individuellement, mais aussi selon l'âge et la sous-espèce[8]. Contrairement à une croyance répandue, le nombre de cors n'a pas de rapport direct avec l'âge[9]. Le premier cor se nomme andouiller de massacre, le second surandouiller.

Le bois de cerf râpé ou calciné était employé jusqu'à la fin du XIX^e siècle en tant qu'antidiarrhéique, les principes actifs étant la gélatine et le phosphate de calcium.

Le cerf est une espèce crépusculaire et nocturne (ou qui l'est devenue en s'adaptant à la pression de chasse, comme elle est probablement devenue forestière tout en étant plus adaptée aux milieux semi-ouverts ou ouverts).

L'espèce est grégaire. Les femelles (biches) se regroupent en hardes dont le domaine vital est de 2 000 à 5 000 ha[12]. Les mâles vivent avec elles durant la saison des amours (le rut). Un seul mâle peut être accompagné d'une harde qui peut compter jusqu'à soixante biches. La biche est la seule à prendre soin de son faon. Elle ne le quitte que pour aller brouter. La gestation est d'environ huit mois[13].

Les groupes ou hardes sont composées de mâles, de femelles ou mixtes. La cellule de base est « matriarcale » (avec un groupe triangulaire composé d'une biche suivie du jeune de l’année et du jeune de l’année précédente).

Le cerf marque son territoire, par le brame du mâle, les excréments, l'abroutissement (plantules mangées, extrémités des rameaux latéraux ou de la pousse terminale des végétaux ligneux rongés), écorçage par les incisives inférieures dans un but alimentaire, peut être « médical » mais aussi comportemental) et frottis du cerf mâle (en période de reproduction et de repousse des bois)[12].

Cerf mâle en rut bramant dans la réserve animale du Domaine des grottes de Han en Belgique.

Affrontement de cerfs mâles au moment du rut.
Jusqu'à 6 % des mâles sont blessés chaque année lors de ces combats[14].

Mâles et femelles vivent séparément de décembre à août et se retrouvent pour une période de fécondation qui s'étend en Europe tempérée du 15 septembre au 15 octobre. Le système reproducteur des mâles et des jeunes biches nées de l'année précédente est en état de quiescence jusqu'au moment du rut où sous l'effet de certaines hormones, le sperme du cerf mâle devient plus abondant et change de composition[15], ce qui a une importance pour les banques de sperme qui souhaitent conserver des spermatozoïdes d'espèces menacées de cerfs, ou pour l'insémination artificielle de biches d'élevage[16].

Le rut, marqué par le cri rauque et retentissant du mâle (le brame) intervient à la fin de l'été ou au début de l'automne, et dure environ un mois, mais on peut encore entendre bramer des cerfs jusqu'à mi-novembre. Le cri du brame tient du rugissement et du mugissement et s'entend à plusieurs kilomètres de distance. C'est aussi le terme désignant le rut chez cette espèce.

Le mâle avertit ainsi les femelles réceptives de sa présence, intimide ses concurrents potentiels et défie les autres mâles qui s'aventureraient sur son territoire. Il devient particulièrement agressif à ce moment-là. En cas de rencontre avec un autre mâle, après une phase d'intimidation, les deux adversaires vont mener un combat très violent durant lequel ils se projettent la tête en avant l'un contre l'autre dans le but de déséquilibrer l'adversaire. Ces combats peuvent conduire à l'abandon ou à des blessures assez graves voire la mort par épuisement des deux cerfs s'ils restent coincés par leurs bois emmêlés : seuls des mâles de puissance et de ramure comparables s'affrontent de la sorte.

Une étude a montré que la testostérone joue un rôle majeur dans le comportement agressif et reproducteur (uniquement en saison du rut) des mâles[17]. Les cerfs mâles expérimentalement castrés perdent leur agressivité ainsi que les comportements typiques des mâles de cette espèce, ce qui les fait descendre en termes de statut social dans le groupe. Si les cerfs castrés reçoivent de la testostérone en décembre, ils retrouvent tous les comportements de rut en quelques semaines, y compris l'agressivité envers les autres mâles. Si la testostérone leur est fournie en avril et juin, elle n'induit pas de comportement immédiat de rut mais l'animal retrouve son niveau d'agressivité sociale, puis en automne le comportement normal de rut, au moment normal du rut.

L'injection de testostérone à des cerfs normaux, quelle que soit la saison, n'induit pas une seconde période d'activité reproductrice, par contre les animaux montrent de nets changements d'agressivité. Ce n'est pas l'odeur de l’œstrus ou la présence des femelles qui rendent les mâles agressifs. Cette agressivité est également constatée chez des mâles élevés en enclos loin des femelles[14].

Le cycle des bois du cerf est également contrôlé par le niveau de testostérone. Ceci explique que les expériences visant à tester les effets d'injection de testostérone ont aussi eu des effets sur les bois, qui ont eux-mêmes affecté certains comportements. Les effets directs de la testostérone ne sont certains que quand ils se manifestent lorsque le traitement hormonal n'induit pas de changements dans les bois.

Le mâle régnant sur une harde de femelles surveillera de façon intensive les différents individus de la troupe en vue de l'accouplement, car les femelles ne restent sexuellement réceptives qu'une seule journée durant l'année. Lorsque le « maître de harde » a éliminé ses concurrents, polygame, il couvre les 10 à 30 biches de son harem au fur et à mesure de leurs chaleurs. Une biche qui est stérile est appelée « bréhaigne ».

De jeunes mâles opportunistes profitent parfois des combats entre deux mâles plus forts pour saillir discrètement une biche « en chaleur », ce qui contribue à la diversité génétique de la harde.

La temporalité du cycle sexuel et l'œstrus de la femelle sont principalement sous le contrôle d'une hormone majeure, la mélatonine[18], dont le cycle est contrôlé par la durée du jour (ex. : l'injection de mélatonine à de jeunes biches avance le moment de leur première ovulation[18]). La mélatonine influe elle-même sur le cycle de sécrétion d'une autre hormone, la progestérone[19]. La production de cette hormone, selon les mesures faites dans les échantillons de sang veineux jugulaire de cerfs d'élevage, varie selon le statut de dominance de la femelle, mais non selon son poids corporel, ni selon la taille de l'enclos d'élevage. Mais le taux de progestérone des biches chute (plus que divisé par deux) après de longues périodes de temps chaud et sec. Ces observations faites sur des animaux d'élevages, nourris à satiété, peuvent ne pas différer de ce qui se passe dans la nature.

La production de progestérone et la lutéine jouent un rôle dans le caractère saisonnier du cycle ovarien et les dates de l'œstrus (qui peut être plus tardif chez les biches plus jeunes, avec une saison de reproduction potentielle plus courte que pour les biches adultes[20]. Dans les élevages, le stress des animaux (jeunes notamment) semble pouvoir affecter la puberté et éventuellement provoquer des aberrations du cycle ovarien, et expliquer certains échecs de reproduction[20]. Les dates de fécondabilité peuvent varier selon le génotype (animaux provenant de l'est ou de l'ouest de l'Europe par exemple[20]).

Des expériences utilisant des implants diffusant de la mélatonine montrent qu'on peut ainsi modifier (avancer) les dates d'œstrus et par suite de fécondation et mise bas, mais non sans risque d'élevage plus difficile des jeunes si le climat leur est défavorable[21].

La gestation du cerf élaphe était réputée durer huit mois, mais des études récentes ont montré que la durée de gestation est en fait très variable, dépendant notamment de divers facteurs environnementaux. Cette variabilité favorise probablement la survie du nouveau-né.

Une hypothèse était qu'il existe néanmoins une synchronisation (hormonale) des œstrus[22], mais aussi des naissances au sein de chaque troupeau (les biches concevant tôt et tard en saison de reproduction ayant des périodes de gestation respectivement plus longues et plus courtes). Deux études au moins ont porté sur la date de conception et la durée de gestation et ont permis de tester et confirmer cette hypothèse (pour 393 biches ayant naturellement mis bas dans deux troupeaux, pour l'une de ces deux études, et pour 91 biches dont l'œstrus et la conception ont été artificiellement déclenchés dans une plage de quatre semaines durant la période de rut naturel). Ces études ont montré que l'âge des biches gestantes intervenait aussi sur la durée de gestation, mais l'analyse des données soutient l'hypothèse, montrant que pour chaque différence de dix jours de la date de conception il y avait un changement dans la longueur de gestation de 01/09 à 04/09 jours. Les mécanismes physiologiques précis tendant à synchroniser les naissances n'ont pas encore été élucidés. Une possibilité est un effet combiné de la mélatonine (contrôlée par la durée du jour/photopériode) et d'autres interactions hormonales[23] entre individus modifiant l'induction de la parturition, ou un contrôle nutritionnel[24] - [25] lié à l'âge du fœtus aux derniers stades de la grossesse[26].

L'insémination artificielle avec du sperme congelé est utilisée, avec des résultats mitigés[27].
La fécondation in vitro[28], et le transfert d'embryon a aussi été utilisé chez le cerf[29], pour l'élevage, ou éventuellement la sauvegarde d'espèces de cerfs ou de sous-espèces menacées.
L'ovulation multiple permet de produire plusieurs embryons[30].
Diverses méthodes (par l'observation, des analyses, ou suivi électronique) de détection de l'œstrus ont été mises au point[31]

La recolonisation plus ou moins récente de certains massifs par de petits groupes subit ce que les biologistes nomment « l'effet fondateur » (Points rouges, en bas du graphique) ; équivalent à un goulet d'étranglement génétique au sein d'une métapopulation
Si le noyau fondateur a une faible diversité génétique, les populations qui en découleront voient leur risque de dérive génétique ou de certaines mal-adaptations augmenter.

De manière générale, les cervidés forment un assemblage complexe de taxons avec une grande diversité morphologique, physiologique, écologique et de répartition géographique ou d'habitats (de la forêt dense à la lande écossaise ouverte). Les données scientifiques disponibles sur la génétique des cervidés sont en partie biaisées par le fait qu'elles ont surtout porté sur les espèces d'intérêt commercial (animaux d'élevages) ou jugées les moins difficiles à élever en enclos (Cervus elaphus scoticus, Cervus elaphus hippelaphus et leurs hybrides ; naturellement les plus grégaires) ; En outre, la littérature scientifique ne semble pas avoir présenté toutes les stratégies de reproduction des cervidés, qui vont de modèles très saisonniers à des naissances complètement a-saisonnières. Les espèces à stratégie K qui produisent un jeune par an durant une dizaine d'années sont de mieux en mieux connues, alors qu'on en sait peu sur les stratégies K d'autres espèces, généralement plus petites, solitaires et souvent très territoriales. Les cervidés réellement adaptés à la forêt sont souvent caractérisés par une forte fécondité (mise bas de deux jeunes) compensée par une durée de vie plus courte (<10 ans). Dans ce groupe figurent de nombreux taxons menacés de cervidés qui seraient donc probablement plus difficiles à élever faute de données sur les facteurs environnementaux influençant la gestation ou le succès de reproduction.

Quelques études ont porté sur l'analyse génétique de populations de cerfs élaphes sauvages (analyses d'ADN[32]), les croisements d'espèces différentes de cerfs (issus de zoos ou d'élevage). Elles apportent notamment des compléments d'information sur les liens entre génomes et les cycles de la reproduction[33].

D'autres études, comme en Bavière (sud de l'Allemagne) ont montré que l'espèce a en Europe de l'Ouest, comme en Amérique du Nord, connu un goulet d'étranglement génétique à la suite d'une forte réduction de population (au XVIII^e siècle en France, au XIX^e siècle en Amérique du Nord) en raison d'une sur-chasse. L'espèce a depuis localement démographiquement récupéré, mais les populations échangent plus difficilement leurs gènes en raison d'une fragmentation nouvelle et croissante des habitats. Ainsi, en Bavière, l'analyse génétique d'échantillons provenant de neuf populations de cerfs et de deux populations adjacentes (Thuringe et République tchèque) a révélé que 91,6 % de ces cerfs bavarois descendent d'un même individu, et les études de corrélation entre les matrices de distance génétique et de distance géographique ne montrent pas de preuve d'isolement par la distance. Des indices de dérive génétique sont nettement présents chez plusieurs sous-populations et la diversité génétique de toutes les populations est faible, ce qui est considéré comme un facteur de vulnérabilité par les généticiens[34]. Des seuils critiques de consanguinité sont déjà dépassés dans certaines populations. Par exemple, un groupe d'une cinquantaine de cerfs du Schleswig-Holstein (Allemagne du nord) présentait un nombre anormal d'individus brachygnathes (Brachygnathie : anomalie morphologiques caractérisée par une mâchoire inférieure trop courte[35], souvent associée chez les mammifères à une dépression de consanguinité et à un retard de développement). Une analyse génétique a porté sur 18 de ces cerfs[36]. Elle a montré une très faible diversité génétique, comparativement aux individus d'autres populations européennes ou proches dont les cerfs étudiés ont dérivé depuis 130 ans environ). Le noyau « originel » de cette cinquantaine de cerfs a été estimée à sept individus seulement. L'augmentation de la consanguinité correspondait dans ce cas à une perte d'hétérozygotie de 7 % pour chaque génération, valeur sept fois plus élevée que le seuil théorique au-delà duquel la sélection naturelle ne peut plus contrecarrer la fixation des allèles délétères dans le pool génétique[36]. Selon les auteurs de cette étude, cette population a un besoin urgent de gènes neufs provenant d'autres populations pour surmonter les effets négatifs de la dérive aléatoire et de la consanguinité[36].

Les analyses génétiques faites en Europe montrent que le pool génétique de l'espèce a subi maintes influences anthropogéniques. Le génome de l'espèce porte les traces des effets de l'élevage des animaux en enclos (Les populations vivant en enclos sont loin des valeurs attendues selon le modèle « isolation by distance », mais sans réduction très forte de la diversité génétique[37]), de la chasse sélective qui a favorisé les grands trophées (une corrélation a été trouvée entre certains génotypes d'alloenzymes et la morphologie des ramures, et la chasse sélective a augmenté la fréquence de ces allèles dans la direction attendue[37]), de la translocation de cerfs pour améliorer les trophées, ou de la fragmentation écologique des habitats (dont les impacts sur le pool génétique des cerfs européens restent difficiles à évaluer, faute d'état-zéro et faute d'information sur l'histoire des populations de cervidés[37].

Des phénomènes d'hybridation, d'introgression génétique[38] et de « pollution génétique » existent aussi : les études génétiques et moléculaires montrent que là où - comme en Écosse[38], dans le Nord-ouest de l'Angleterre[39] ou en Irlande - des cerfs exotiques (Cerf sika) ont été introduits du Japon, dès 1860 à partir d'individus provenant de la sous-espèce de Kyushu[40] et mis en contact avec les populations autochtones de Cerf élaphe, des croisements ont eu lieu (hybrides signalés dès 1920 en Angleterre[39]), et des translocations ultérieures d'individus ou de petites populations ont encore pu compliquer la génétique des populations[41].
Les origines de la population actuelle du Cerf élaphe en Irlande, d'après les données génétiques disponibles restent « obscures ». Les outils de la biologie moléculaire sont nécessaires pour identifier le degré d'hybridation car les apparences phénotypiques (pelage et les proportions du corps) peuvent être trompeuses. Les zones où les Cerfs élaphes et sika sont sympatriques doivent encore être évaluées pour le niveau et l'ampleur réelle de l'hybridation et le cas échéant gérées pour protéger l'intégrité génétique des populations de cerfs élaphes[41]. La situation est compliquée par le fait que certaines sous-espèces de Sika sont morphologiquement très proches d'hybrides du Cerf sika et du cerf élaphe[39]. De plus, le Cerf sika (dont les individus importés au Royaume-Uni) avait déjà lui-même subi une dérive génétique liée à la fragmentation de ses populations au Japon au XIX^e siècle ou avant[40]. Localement, sur des territoires restreints, l'hybridation est très avancée. Par exemple sur la presqu'île écossaise de Kintyre, 43 % des 735 cerfs génétiquement testés étaient des hybrides alors que les deux espèces ne sont en contact que depuis 120 ans[42], ce qui laisse penser que le taux d'hybridation pourrait fortement augmenter dans les décennies à venir dans toute l'Angleterre là où les deux espèces sont présentes.

Dans la nature, la mise bas semble s'effectuer discrètement, un peu à l'écart du groupe, dans une zone retirée, non enherbée, à l'abri du dérangement.

Dans les élevages (fréquents en Nouvelle-Zélande), la mortalité des nouveau-nés est importante (10 % des naissances) et plus importante chez les jeunes biches primipares que chez des adultes multipares[43]. Une étude a montré que les biches d'un an maintenues en enclos montrent un comportement de stress (marche le long des clôtures) plus fréquents (43 % des observations à cette période) dans les 24 h avant la naissance[43]. Ce comportement pourrait aussi correspondre à une volonté de la biche de s'isoler, car les biches sont souvent observées isolées (à plus de 20 m des autres individus du troupeau) durant les deux jours précédant la parturition (ce comportement est aussi courant chez les adultes que chez les jeunes biches primipares).

Au moment de la parturition dans l'enclos d'élevage - lors de cette étude - 44 % des biches adultes et 60 % des jeunes biches d'un an ont eu des comportements d'interférence avec d'autres biches (remarque : les autres biches du troupeau qui ont interféré avec celles qui mettaient bas étaient plus souvent de jeunes biches d'un an)[43]. Lors de cette étude, les faons nés des biches primipares ont commencé à téter leur mère en moyenne 44 min après la naissance (c'est 11 minutes de plus que dans le cas des faons nés de biches adultes)[43].

Cette étude laisse penser que les jeunes biches inexpérimentées ont plus de difficulté à exprimer un comportement naturel de recherche d'isolement et une moindre aptitude maternelle, peut-être liée à une anxiété accrue (indiquée par la marche le long des clôtures de l'enclos), et peut être augmentée par les interférences acceptées d'autres biches au moment de la mise bas. Ceci, ainsi que le délai plus long entre la naissance et la première tétée pourrait augmenter le risque de mortalité des faons nouveau-nés[43]. De même, les faons ont l'instinct de se cacher dès après la naissance. Dans un enclos d'élevage de cerfs, si au moment de la mise bas, des caches de type fossé, hautes herbes ou amas de branches de pins sont disponibles comme alternatives à la prairie plate et ouverte, les biches et faons les choisissent et les réutilisent, plus souvent s'il s'agit d'un terrain aux herbes courtes, alors que le faon se cache de manière plus aléatoire si le terrain est constitué de hautes herbes[44] ; Dans les élevages on observe aussi régulièrement des faons tentant de passer au travers de la clôture (14,6 % des faons, que les herbes soient hautes ou non, dans l'étude précédemment citée)[44]. En élevage, que le terrain soit riche en caches ou non, les interactions entre le faon et des biches autres que sa mère sont fréquentes (les faons approchés ou suivis, reniflés, léchés ou ayant reçu des coups ont été observés respectivement dans 25, 34, 5 et 14 % des cas[44]. Divers auteurs estiment que dans les élevages, le vêlage et l'élevage des faons devraient être faits dans des enclos où l'herbe est haute ou avec des cachettes disponibles pour les animaux. D'autres auteurs ou les mêmes estiment qu'il est aussi utile d'offrir des caches aux biches au moment du vêlage[44].

Le cerf élaphe est un herbivore et un ruminant, mais comme tous les mammifères, il est d'abord nourri, après la naissance du lait de sa mère, dont les teneurs en sels minéraux[45] s'adapteront au poids du faon, jusqu'au sevrage.
Au sein de la classe des herbivores, le cerf est dit intermediate feeder, c'est-à-dire qu'il est très sélectif dans son alimentation, tout en s'adaptant toujours à la végétation qu'il a à disposition.

Au sein des massifs résineux de montagne, le cerf préfère le sapin (Abies alba) à l'épicéa (Picea abies). Au sein des massifs feuillus de plaine, son comportement alimentaire varie selon la saison et les plantes disponibles :

• de la sortie de l'hiver jusqu'à l'automne, il se nourrit de bois (il mange les bourgeons et les jeunes pousses des arbres et arbustes, sauf les épineux qu'il évite), de graminées, lierre, ronce et autres plantes herbacées dont il consomme parfois les fleurs. Toutefois, les forêts de plaine étant fréquemment entourées de cultures, il va souvent se nourrir de maïs ou de colza et peut alors être directement exposé aux pesticides.

En fin de saison, il consomme également des fruits (pommes, poires).

• en hiver, il se nourrit de bois, feuilles de ronces, feuilles mortes et de ce qui reste à sa disposition. Son régime varie selon la présence de neige et selon la glandée ou fainée qui se produit sur la forêt.

Un adulte consomme en moyenne de 10 à 15 kg de végétaux frais par jour :

• 60 % d'herbacées[12] ;
• 20 % de semi-ligneux[12] ;
• 10 % de ligneux[12].

À titre d'exemple, en Région wallonne, du 1^er juillet 2006 au 30 juin 2007, ce sont 4 732 cerfs qui ont été abattus ou trouvés morts (1 401 cerfs « porteurs de bois », 3 328 cerfs « non boisés » dont 1 571 biches et bichettes et 1 757 faons ; 842 mâles, et 770 femelles, 145 indéterminés par les déclarations ; et 3 non identifiés), ce malgré une augmentation du nombre de tirs. Ces tableaux sont de nouveaux records et inquiètent les forestiers wallons alors que la répartition des tirs et mortalités entre biches, bichettes et faons semble correspondre aux objectifs (45 à 50 % de biches et bichettes pour 55 à 50 % de faons). Les statistiques montrent que depuis 1996, les chasseurs privilégient encore la survie des femelles (sauf pour 1999), de celles des faons mâles (tués à la chasse, ou retrouvés morts), le pourcentage de ces derniers a toujours été plus élevé que celui des faons femelles. Les taux de non boisés tirés à l'approche et à l'affût (soit 20 % des cerfs non boisés tués) ont varié de 0 à 81 selon les conseils cynégétiques considérés (il y en a 23 en Région wallonne, dont 17 pratiquant ce mode de chasse). Il reste difficile de juger à partir de quand on peut parler de surpopulation, d'autant que le cerf est une source importante de revenu forestier via la location des droits de chasse et que les comptages sous-estiment toujours les effectifs[61]. En France, la situation est identique : 43 744 cerfs ont été abattus en 2007 par les chasseurs (hors parcs et enclos) à la saison 2006-2007, ce qui correspond à une progression de + 5,2 % par rapport à l'année précédente, et à + 410 % par rapport à 1986 mais seulement à 74,2 % de la réalisation du plan de chasse[62] - [63]. Les populations devraient donc encore augmenter.

La grande « école du cerf » est en France la réserve nationale de Chambord : l'ancien domaine royal s'étend sur 5 343 ha de bois, d'étangs et de pâturages, derrière une muraille de 33 km. Quinze spécialistes payés par l'État (aidés de trente ouvriers agricoles) étudient 600 cerfs et 900 sangliers. Seuls des invités officiels y sont admis à chasser (à la carabine, à l'approche ou à l'affût). Ils sont toujours accompagnés de conseillers qui leur désignent les pièces à tuer. On y capture aussi, chaque année, une centaine d'animaux vivants destinés à repeupler les autres massifs français. « Chambord doit être d'abord une école vivante », souhaite Christian Mary, commissaire général du domaine. Dès la mi-septembre, des dizaines de curieux se pressent chaque nuit dans les miradors pour observer le brame. Cinq mille écoliers s'y rendent chaque année en groupes et des visites commentées y sont organisées.

Les cerfs sont 37 000 en France dont plus des trois quarts dans la moitié du nord du pays (surtout en Champagne, Alsace et Lorraine). Leur population doublerait tous les deux ou trois ans, si la chasse était supprimée, car douze mille petits environ naissent chaque printemps. De dix à onze mille cerfs sont tués chaque année par les chasseurs. Une gestion « saine » des effectifs exigerait que, chaque année, sur cent animaux, une trentaine soit tués, dont neuf faons mâles et femelles et dix daguets et bichettes de plus d'un an. Il faudrait aussi tuer de préférence des individus déficients, comme le feraient les carnassiers dans la nature. Cependant, les chasseurs sont laissés libres : la plupart choisissent selon la quantité de viande et la beauté des bois alors que la chasse doit avoir pour premier but le contrôle et la sélection des populations.

Certaines sources estiment[64] que, comme le chevreuil ou le sanglier, le cerf peut causer de graves dégâts aux forêts où il est en surpopulation. Dans le parc national des Cévennes, la forêt telle qu'elle existe en serait menacée. Environ 15 000 ha sont classés en zone interdite à la chasse, ce qui, en l'absence de prédateurs carnivores sauvages, aurait entraîné une multiplication anormale des cervidés[65]. De tels dommages pourraient peut-être être évités en réintroduisant ou acceptant le loup dans le parc des Cévennes.

Un problème identique avait été identifié dans le parc américain de Yellowstone : une surpopulation de wapitis mangeant les pousses d'arbres entraînait une déforestation. La réintroduction du loup, prédateur de wapitis, a permis d'en contrôler la population et ainsi d'enrayer la menace sur la forêt. La réintroduction du loup a également permis de restaurer l'équilibre naturel de l'écosystème du parc[66], perturbé depuis l'extermination du loup par l'homme dans cette zone, dans les années 1950. Cependant, les caractéristiques (taille du parc, faible nombre de sentiers et de routes…) du parc de Yellowstone limitent la comparaison.

Comme le sanglier, le cerf peut se rouler dans la boue, dans une « souille » pour se débarrasser de ses ectoparasites.

Les populations de cervidés (et d'autres ongulés sauvages) « peuvent avoir un rôle important dans le maintien de populations de tiques, et aussi en tant que réservoirs de germes pathogènes ». À titre d'exemple, on a trouvé en Espagne dix espèces différentes de tique parasitant le cerf élaphe (dont principalement Hyalomma marginatum (63,7 %), Rhipicephalus annulatus (en) (7,9 %) et Rhipicephalus bursa (de) (7,5 %), avec des prévalences géographiques très variables. Et en moyenne, les cerfs portaient près de quatorze tiques par individu, soit à peu près autant que les sangliers (13,6 par sanglier), mais, bien que partageant les mêmes territoires, seules cinq des treize espèces de tiques ixodidées trouvées parasitaient à la fois le cerf et le sanglier, ce qui laisse penser que les tiques ont des préférences en matière d'hôtes[67].

Le cerf élaphe est par ailleurs naturellement sensible à certaines maladies dont :

• toxoplasmose, par exemple détectée chez 15,6 % de 441 cerfs élaphes testés en Espagne[68], sans différence de séroprévalence selon le sexe, l'âge ou la gestion des domaines de chasse (ouvert ou clôturé). C'est en Espagne la plus forte séroprévalence enregistrée chez les ruminants sauvages pour T. gondii (qui était de 24 % pour 79 daims (Dama dama), 21,8 % chez 33 chevreuils (Capreolus capreolus), 33,3 % pour trois bouquetins espagnols (Capra pyrenaica), 20 % de dix chamois (Rupicapra pyrenaica), 10 % de dix mouflons (Ammotragus lervia), et 14,8 % de 27 mouflons (Ovis ammon), ce qui suggère que la consommation de viande de cerf mal cuite, tout comme la manipulation des viandes et carcasses de gibier sauvage, devrait être considérée comme facteur de risque d'infection pour les humains)[68] ;
• babésiose[69] ;
• paratuberculose : les faons ou cerfs adultes semblent développer peu de symptômes cliniques face à la paratuberculose, mais sont infectés par l'inoculation par la bouche d'une forte dose de microbes[70] ;
• CWD : on note aux États-Unis l'apparition récente d'une maladie émergente ; Encéphalopathie mortelle à prions, proche de la maladie de la vache folle, dite CWD, qui a pris une extension rapide dans les années 1990.

Les cerfs, bien moins que les animaux carnivores, peuvent aussi être exposés à une bioaccumulation de métaux lourds pouvant affecter leur santé. Une étude a porté sur des cerfs de la vallée d'Alcudia (es) et de la Sierra Madrona (es) (sud de l'Espagne) exploitée pour les métaux (mines) il y a plus de 2 100 ans par les Romains puis périodiquement et au XX^e siècle jusqu'à la fin des années 1900[71]. Chez 168 cerfs élaphes et 58 sangliers, des analyses de plomb, zinc, cuivre, cadmium, arsenic et sélénium ont été faites sur des échantillons de foie et d'os (métacarpe)[71]. La peroxydation lipidique, le glutathion total, le glutathion oxydase (GSH), la superoxyde dismutase (SOD), le glutathion peroxydase (GPX) et composition en acides gras ont aussi été étudiés dans les foies des cerfs[71]. Les teneurs des foies et os de cerf et sanglier étaient effectivement plus élevés dans le secteur minier que dans la zone de contrôle. Les sangliers en accumulaient plus que le cerf ; toujours sous le seuil associé aux signes extérieurs du saturnisme animal, mais avec un métabolisme très affecté, avec par exemple 39 % de GSH total en moins que dans la zone de contrôle[71]. Le taux d'acide docosahexaénoïque des foies de cerf élaphe de la région minière était de 16 % inférieur à celui de la zone de contrôle. Ceci est aussi attribuable aux taux de Cu, Cd et Se également plus élevés dans les foies des cerfs élaphes de la zone minière que dans la zone témoin[71]. Il a été proposé en Écosse de remplacer les balles de plomb par des balles alternatives moins toxiques lors des battues au cerf, pour limiter les risques de saturnisme induit par les munitions en plomb[72].

Ces métaux ou d'autres toxiques, ainsi que le stress pourraient rendre les cerfs touchés plus sensibles aux maladies en zones de surdensité, à cause de la conjonction d'une baisse d'immunité avec la promiscuité, à quoi se surajoute l'impossibilité fréquente de changer de territoire (car leur environnement est morcelé et manque de corridors biologiques et d'écoducs adaptés aux grands mammifères herbivores). Les zones de forte densité de cervidés correspondent d'ailleurs souvent à des zones de pullulation de tiques, acariens piqueurs-suceurs connus comme vecteurs de nombreuses maladies (dont des zoonoses). (Tuberculose, babésiose (maladie à laquelle le cerf Sika semble mieux résister que le cerf élaphe[69]), souvent transmise en Europe par la tique Ixodes ricinus qui semble en extension).

De même, on a montré (2007) avec les Wapitis de Yellowstone que l'agrainage a aussi des effets négatifs : attirer un nombre important d'individus au même endroit, notamment en hiver, est aussi un facteur exacerbant la transmission de parasites, dont via les excréments qui contaminent la nourriture, ou en favorisant la promiscuité d'individus sains avec d'autres malades et contagieux[73]. L'offre en pierre à sel semble utile dans un environnement fermé où des carences sont possibles, d'autant que les cervidés semblent capables de consommer les sels selon leurs besoins[74], mais cette offre en sels, comme en aliments appétents ou d'autres techniques (clôtures…) visant à fixer les cerfs localement dans un massif ou un territoire de chasse peuvent avoir des effets de consanguinité et sur la santé des cerfs eux-mêmes, mais aussi sur des animaux de fermes proches ou pour l'Homme quand les maladies sont des zoonoses[73].

En Asie, les bois et velours font partie de la pharmacopée traditionnelle (Image des archives allemandes, Tibet, 1938).

Les cerfs peuvent bioaccumuler des métaux (cadmium par exemple[75] ou mercure, avec par exemple jusqu'à 3.71 mg de mercure par kg de muscle, pour la période 2002-2008 en Croatie[76]), minéraux (fluorures par exemple[77]) et des radionucléides (à la suite des retombées de la catastrophe de Tchernobyl par exemple, ou lorsqu'il pâture en zone granitique[78]), notamment quand ils sont jeunes au moment de la rapide croissance du squelette. Les métaux sont retrouvés dans le foie, le rein, le cerveau, la viande (et les os pour le plomb). Les taux de métaux bioaccumulés varient selon les organes, les animaux et leur provenance.

Il peut arriver que les balles de plomb, notamment quand elles éclatent au contact d'un os, ou quand le cœur a continué à battre quelques instants après la pénétration de la balle, contaminent la viande. En théorie, le boucher doit supprimer la viande périphérique au trou de pénétration de la balle. Il existe pour la chasse au grand gibier des munitions sans plomb dites non toxiques.

Localement, en mangeant dans des champs récemment traités par des pesticides, ou en les traversant, ils peuvent aussi se contaminer par ces produits.

En raison de la perte annuelle des bois, le besoin en minéraux des mâles est comparativement plus important que chez d'autres animaux. Les biches ont des besoins importants durant la gestation et l'allaitement, même si comme beaucoup de grands herbivores, elles ne produisent qu'un jeune par an.

Comme les troupeaux sauvages sont difficiles à échantillonner, une étude a porté sur l'évaluation des teneurs corporelles en Césium 137 à partir de l'analyse des excréments[78].

La dangerosité pour l'homme des prions pathogènes infectieux de la CWD est encore discutée, mais des précautions similaires à celles prises pour limiter les risques dans le cas de la vache folle sont recommandées. Le velours des bois, riche en sang et hormone de croissance a été utilisé pour produire des compléments alimentaires aux États-Unis[79] ou des médicaments, de longue date dans les pays asiatiques et semble-t-il dans la Rome antique, et autrefois en Europe, Asie et Amérique du Nord ou plus récemment en URSS (dans la pharmacopée officielle). Il aurait notamment été prescrit contre les douleurs articulaires, des problèmes rénaux et hépatiques, l'ulcère à l'estomac, la goutte, les maux de tête, l'eczéma, les frissons. Les Chinois lui attribuaient, prescrit en poudres, pilules, extraits, teintures et pommades de nombreuses vertus dont pour renforcer les os et tendons, pour nourrir le sang, réduire les œdèmes ou pour lutter contre l'impuissance[79]. La Chine produit près de 100 tonnes par an de bois de velours séchés[79], c'est une ressource que la Nouvelle-Zélande qui dispose de nombreux élevages de cerfs veut exploiter[80] et la Russie en exporte vers le Japon, Singapour, Hong Kong et en Thaïlande, mais l'Asie apprécie les bois importés d'Amérique du Nord, car plus grands et considérés comme plus actifs que ceux d’andouillers couramment disponibles[79]. Or, en Amérique du Nord, le velours du cerf peut contenir des prions (CWD).

Panneaux extérieurs du diptyque de Wilton, vers 1395-1399, National Gallery, Londres.

Au Moyen Âge, le cerf est un animal à la charge symbolique particulièrement forte[81]. À l'égal de l'ours ou du lion, il fait partie des royautés animales. Des auteurs comme Bède le vénérable ou Raban Maur en font l'image du chrétien, de l'homme innocent, pur et saint. La légende de l'invention des reliques de saint Denis, trouvées par Dagobert sur les indications d'un cerf envoyé par la Providence renforce cette idée. Les hagiographes de saint Hubert ou de saint Eustache l'associent plus particulièrement au Christ, apparu en croix à ces deux saints entre les bois d'un cerf. Divers parallèles sont établis en ce sens par les lettrés du Moyen Âge. Les livres de vénerie insistent ainsi sur le fait que le cerf est un animal destiné à être sacrifié au terme d'un rituel précis, comme le Christ a été rituellement sacrifié. De même, les bois du cerf, repoussant chaque année après être tombés, apparaissent comme des images de la résurrection. Le cerf à la robe d'un blanc immaculé devient un véritable symbole christique[82].

Cette association explique le succès de cet animal auprès des rois souhaitant démontrer leur piété. Richard II d'Angleterre choisit ainsi le cerf blanc couché sur une prairie que l'on voit au dos du diptyque Wilton comme emblème personnel. C'est néanmoins dans les rois de France du XV^e siècle que le cerf trouve les plus fidèles dévots. Si le cerf fait discrètement partie du vocabulaire traditionnel de la monarchie, c'est Charles VI qui, le premier, donne à cet animal une réelle importance dans le bestiaire royal, sous la forme du cerf ailé (parfois appelé cerf volant ou cerf de justice). Philippe de Mézières introduit ainsi ce thème dans le Songe du viel pèlerin, décrivant le roi comme un « noble cerf ailé », image du Christ sur Terre. Cette comparaison aura un immense succès pendant tout le XV^e siècle. Son fils Charles VII, reprend cette symbolique pour affirmer sa légitimité et sa filiation, faisant souvent représenter ses armoiries tenues par deux cerfs blancs ailés portant une couronne autour du cou. Louis XI, peu enclin à la pompe symbolique et à la célébration allégorique de son pouvoir, délaisse quelque peu les cerfs qui seront à nouveau à l'honneur sous Charles VIII et Louis XII. Celui-ci est le dernier à être chanté comme le cerf de France, François I^er et successeurs abandonnant totalement ce symbole. Pendant toute cette période, les cerfs ailés font partie du répertoire iconographique de la monarchie, abondant dans les tapisseries, les manuscrits et les décors monumentaux. Certains princes, comme Pierre II de Bourbon suivent la mode et adoptent également cet animal.

Le cerf, dans l'art martial chinois du jeu des 5 animaux, correspond à plusieurs figures censées imiter cet animal.

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• Biches et cerf au repos - Rosa Bonheur, huile sur toile, 1867

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• (fr+en) Référence ITIS : Cervus elaphus Linnaeus, 1758
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• (en) Référence Fonds documentaire ARKive : Cervus elaphus .
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