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Acide docosahexaénoïque

L'acide docosahexaénoïque ou DHA (acronyme de l'anglais DocosaHexaenoic Acid) est un acide gras polyinsaturé oméga-3 de formule C22H32O2 (acide tout-cis-Δ4,7,10,13,16,19 22:6). Les micro-algues ainsi que les bactéries qui synthétisent le DHA sont le point de départ de ce nutriment pour la chaîne alimentaire marine[2]. Certains animaux terrestres sont capables de synthétiser le DHA, comme l'espèce humaine, à partir de l'acide eicosapentaénoïque, lequel est synthétisé à partir de l'acide α-linolénique. Certains superprédateurs comme le lion semblent complètement dépourvus de l'activité enzymatique des désaturases qui permettent de le fabriquer[3]. C'est un constituant essentiel des membranes cellulaires de nombreux organismes, des bactéries jusqu'aux animaux supérieurs[4]. C'est l'oméga-3 le plus abondant dans le cerveau (notamment le cortex cérébral), et la rétine. Il intervient dans pratiquement tous les organes, dont le cœur et les vaisseaux sanguins.

DHA (acide docosahexaénoïque)
Image illustrative de l’article Acide docosahexaénoïque
Structure et nomenclature du DHA.
Identification
Nom UICPA acide (4Z,7Z,10Z,13Z,16Z,19Z)-docosa-4,7,10,13,16,19-hexaénoïque
Synonymes

DHA
C22:6 ω-3
No CAS 6217-54-5
No ECHA 100.118.398
No CE 612-950-9
PubChem 445580
ChEBI 28125
SMILES
InChI
Apparence huile claire,
légèrement jaune
Propriétés chimiques
Formule C22H32O2 [Isomères]
Masse molaire[1] 328,488 3 ± 0,020 4 g/mol
C 80,44 %, H 9,82 %, O 9,74 %,
Propriétés physiques
T° fusion −44,5 à −44,7 °C
Point d’éclair 62 °C
Précautions
Directive 67/548/EEC
Unités du SI et CNTP, sauf indication contraire.

Historiquement, le DHA a été nommé acide cervonique, car il a été découvert dans le cerveau.

Rôle du DHA dans les membranes cellulaires

Le DHA, ainsi que l'EPA, semblent assurer des fonctions comparables dans les structures membranaires aussi bien chez des bactéries que chez les organismes supérieurs[4]. Le DHA permet une fluidité élevée de la bicouche lipidique, favorisant ainsi les échanges ioniques et le transfert d'électrons dans les réactions bioénergétiques associées. Ces échanges ioniques sont particulièrement cruciaux en milieu aquatique, où l'on rencontre les organismes les plus riches en DHA.

DHA et développement

En raison de son rôle membranaire, le DHA est particulièrement essentiel pendant les premiers stades du développement. Chez la femme enceinte, la supplémentation en DHA semble prévenir l'accouchement prématuré[5]. Le lait maternel contient du DHA ainsi que de l'acide arachidonique, tous deux essentiels pour le développement du cerveau et des autres organes chez le nouveau-né[6]. Ce besoin ne se limite pas aux mammifères, et le développement des os des vertébrés est également dépendant de l'apport nutritionnel en DHA, qui semble stimuler la formation des ostéoblastes et inhiber la maturation des ostéoclastes dans le tissu osseux, ainsi que l'absorption des ions calcium Ca2+ au niveau de l'intestin grêle[7]. Des invertébrés marins, par exemple la Seiche commune, ont besoin de se procurer du DHA en s'alimentant très tôt après l'éclosion[8]. Cette nécessité d'une alimentation exogène à un stade précoce a permis de montrer que le besoin en DHA varie au cours du développement. Ainsi chez un poisson plat, Pseudopleuronectes hersensteini, un apport trop important en DHA entraîne une forte mortalité au cours de la phase de première alimentation, alors que la quantité nécessaire est multipliée par quatre pendant la métamorphose[9].

Rôle du DHA dans les organes

Chez les humains, le DHA est produit principalement par le foie à partir de l'acide α-linolénique (ALA)[10] - [11] - [12] - [13] - [14] - [15] (les sources d'ALA les plus riches parmi les produits courants sont les huiles de lin, de noix, de colza et de soja, ainsi que le germe de blé[16]). La synthèse de DHA augmente lorsque des apports alimentaires sont faibles, pourvu qu'une source du précurseur ALA soit assurée[17]. Les diététiciens du Canada considèrent toutefois que la conversion de l'ALA en EPA et DHA est « très limitée »[18]. Le DHA n'est donc pas considéré comme un nutriment essentiel, mais comme « conditionnellement indispensable ». Il occupe une place importante au niveau des tissus excitables, notamment le cerveau (en particulier les neurones, leurs axones et synapses, les terminaisons nerveuses) et le cœur, mais il intervient dans tous les organes, à des degrés divers.

Cerveau

Le DHA tient une place prépondérante au sein du cerveau, qui est l'organe le plus riche en lipides du corps des mammifères, juste après le tissu adipeux. Son rôle, principal et quantitatif, est de participer à la structure (et donc à l'identité et à la fonction) des membranes biologiques : celles des neurones, de leurs axones et de leurs terminaisons nerveuses, mais aussi des autres types cellulaires, notamment les oligodendrocytes (en particulier la gaine de myéline entourant les axones et dendrites) et les astrocytes. Le DHA est intégré dans des lipides complexes : les phospholipides. Environ le tiers de la structure lipidique du cerveau est constituée d'acides gras oméga-3 (DHA presque exclusivement) et oméga-6 (acide arachidonique).

Une multitude d’expériences conduites sur les animaux en développement (des petits mammifères[19] aux primates[20]) montrèrent que la restriction alimentaire en oméga-3 perturbe finement, mais plus ou moins définitivement, la composition (chimique) et la structure (physique) des membranes biologiques (des neurones et des autres cellules cérébrales). Elle altère leur fluidité et les activités enzymatiques (ainsi que celles de reconnaissance, de transport, etc). Elle rend le cerveau plus sensible aux neurotoxiques, perturbe le fonctionnement de la rétine (donc la vision), de l’oreille interne (donc l’audition), trouble un certain nombre de comportements, de performances d’apprentissage. Tout cela fut ultérieurement confirmé, à diverses occasions particulières, par les cliniciens pédiatres[21] - [22] sur les plans fonctionnels (vision, apprentissage, fonctions cognitives), biochimiques et physiologiques[23] - [24]. Par ailleurs, chez des souris transgéniques modélisant la maladie d'Alzheimer, l'apport de DHA en forte concentration permet la diminution de marqueurs pathologiques de la maladie[25].

Ainsi, dans l'espèce humaine, la consommation d’acides gras oméga-3 (issus des poissons) pendant la grossesse de la mère, non seulement améliore sa santé (prévient la prématurité[26], le risque d’éclampsie, la dépression périnatale[27]), mais assure aussi un meilleur développement neurologique et comportemental du nourrisson ; puis, plus tard, entre autres, améliore le quotient intellectuel de l’enfant (une faible consommation de poissons par la mère pendant la grossesse induit un risque plus grand que l’enfant présente un Q.I. bas)[28]. Les recommandations françaises de l'ANSES d'apport en DHA pour la femme enceinte et allaitante sont passées en 2010 de 125 mg/jour à 250 mg/jour[29].

La consommation d'acides gras oméga-3 pourrait réduire de près de 50 % le risque de maladie d'Alzheimer, sur une population donnée observée pendant un temps déterminé[30] - [31] (au minimum donc, ils retardent l'apparition de la maladie). Dans le domaine de la psychiatrie, l'incidence des oméga-3 a largement commencé à faire ses preuves face à la dépression majeure[32] (telle que définie par les psychiatres, à ne pas confondre avec la régulation de l'humeur), comme face à d'autres pathologies psychiatriques, notamment le trouble bipolaire[33], la schizophrénie[34] (permettant, par exemple une réduction de la médication) ou la démence[35]. Toutefois le recul est encore insuffisant pour conclure définitivement, que ce soit au niveau clinique ou moléculaire.

Au cours du vieillissement, des études récentes ont montré qu'un renouvellement imparfait des membranes biologiques pourrait accélérer la perte de fonctions cognitives, voire conduire à une moindre longévité.

Rétine

La rétine, partie du système nerveux, contient d'importantes quantités de DHA[36]. Quantitativement, son importance est attestée par le fait que dans l'œil, la rétine est principalement constituée de cônes et de bâtonnets. Chacun contient 1 000 disques, individuellement formés de 80 000 pigments visuels, chaque pigment est entouré de 60 molécules de phospholipides, elles-mêmes constituées pour 60 % de DHA. Des études en cours montrent l'intérêt du DHA en prévention de la dégénérescence maculaire liée à l'âge (DMLA), première cause de perte de vision et de cécité chez les adultes[37].

Système cardiovasculaire

L'intérêt des acides gras oméga-3 dans la prévention de l'infarctus du myocarde a débuté par l'observation de la quasi-absence de cette pathologie chez les Esquimaux et les Inuits (dont la consommation journalière est de 10 g d'oméga-3, principalement DHA et EPA). À la suite, d'une part d’observations sur des modèles animaux ; et d’autre part d'études épidémiologiques, écologiques, d'observation et d'intervention[38], l’huile de poisson (en capsules) a constitué pendant longtemps, et jusqu’à fin 2015, un médicament remboursé par la Sécurité sociale en France, au titre de la prévention secondaire de l'infarctus du cœur[39]. En pratique alimentaire humaine courante, chaque portion supplémentaire de 20 g de poisson gras par jour en moyenne (chez les petits consommateurs) diminue le risque cardio-vasculaire de 7 %[40]. Les oméga-3, et plus particulièrement le DHA, chez les modèles animaux comme chez l'homme, agissent sur la régulation du rythme cardiaque (réduisant le risque de mort subite), mais aussi sur les vaisseaux sanguins et leurs contenus, à de multiples niveaux[41] : réduction des triglycérides, de l'inflammation, de la coagulation, de la pression artérielle (par augmentation de la souplesse des artères) amélioration de l'élasticité des globules rouges (ou érythrocytes), d'où une meilleure oxygénation des organes, dont le cerveau.

Contrôle de l'inflammation

Plusieurs dérivés du DHA, présentant une activité anti-inflammatoire (protectines et résolvines), ont été récemment découverts[42]. Contrebalançant les oméga-6, leurs actions anti-inflammatoires rendent les oméga-3 potentiellement intéressants vis-à-vis de multiples pathologies (chez les mammifères et chez l'homme) incluant une composante inflammatoire[43] : cardiovasculaires évidemment[44], mais aussi ostéoarticulaires, intestinales, dermatologiques, et même dégénératives (maladie d'Alzheimer) ; voire rénales, pulmonaires chroniques inflammatoires, éventuellement ostéoporose. Mais leurs effets ne sont pas encore parfaitement probants, d'autant que les travaux sont encore insuffisamment nombreux pour permettre de conclure, au contraire de ce qui a été montré dans le domaine cardiovasculaire. De nombreuses études cliniques sont actuellement en cours chez l'homme, mais il faut encore attendre pour connaître leurs résultats.

Incidemment, le DHA a persisté pendant les 600 millions d'années d'évolution des génomes, et demeure sélectionné de façon prépondérante pour les membranes du cerveau et des yeux, chez tous les animaux.

Présence dans les aliments

Le DHA se trouve en grandes quantités dans la chair des poissons et dans leurs graisses de stockage, surtout s'agissant des poissons gras[45].

Teneurs en DHA des trois classes de poissons et fruits de mer : gras, mi-gras et maigres :

Hareng, saumon, sardine et maquereau 900 à 1 500 mg/100 g
Lieu, flétan, thon, bar, truite 250 à 500 mg/100 g
Truite sauvage, huître, crabe, églefin, palourde, coquille St Jacques, crevette, cabillaud, moule 100 à 200 mg/100 g

Pour ce qui concerne l'alimentation humaine, il convient toutefois d'être vigilant à l'encontre des poissons d'élevage, car ceux-ci ne contiennent d'oméga-3 qu'en proportion de ceux qui leur ont été inclus dans leur alimentation. De ce fait, pour des motifs économiques, les teneurs en DHA des saumons d'élevage ont été divisées par 3 à 4 ces dernières années . Par conséquent, si cette tendance persiste, l'objectif de santé visé par leur consommation pourrait s'en trouver diminué, voire annihilé[46]. Un effort de recherche notable a permis de résoudre en grande partie le problème posé en pisciculture par le renchérissement des huiles et farines de poisson, et il est possible de rétablir une forte teneur en DHA par un aliment de finition avant l'abattage[47]. Le saumon d'élevage est en général moins riche en DHA que le saumon sauvage, mais, étant en moyenne significativement plus gras, en contient davantage en valeur absolue[48]. Il existe de grandes disparités selon l'origine et les espèces de poisson.

Exemples de teneur en DHA de poissons consommés aux Pays-Bas (mg/100g)[49]
Poisson sauvage Moyenne Écart-type Poisson d'élevage Moyenne Écart-type
Saumon 641 ± 264 Saumon 1 030 ± 401
Maquereau 2 362 ± 813 Truite 794 ± 465
Hareng 947 ± 366 Poisson-chat 375
Plie 172 ± 89 Pangasius 89 ± 111
Thon 262 ± 266 Tilapia 85 ± 47
Lieu de l'Alaska 189 ± 135
Morue 133 ± 44

Le DHA se trouve aussi dans les œufs de poules, à condition que les poules pondeuses aient été nourries de manière pertinente[50] ; ainsi, l'œuf crétois contient 20 fois plus d'oméga-3 que l'œuf français standard (le régime crétois se définit en tant que régime méditerranéen, auquel s'ajoutent les oméga-3 en quantités notables). Le régime méditerranéen, qui concerne 21 pays répartis sur 3 continents, repose sur l'olive et l'huile d'olive, qui ne contient que très peu d'oméga-3. Alors que les oméga-3 du régime crétois, outre ceux des poissons, se trouvent largement dans le pourpier, végétal gras riche en oméga-3 (5 fois plus que la mâche), qu'il soit mangé par les humains ou par les animaux à leur tour consommés. Les animaux terrestres nourris, par exemple, avec des graines de lin ou des algues, présentent un enrichissement notable (poules pondeuses et leurs œufs) ou modéré (porcs) en oméga-3 pour ce qui concerne les monogastriques, faible chez les polygastriques, c'est-à-dire les ruminants.

Le DHA est aussi présent dans certains aliments contenant de l'huile de poisson ou de l'huile de microalgues, comme certaines margarines et laits.

La biodisponibilité du DHA est la meilleure sous sa forme native, c'est-à-dire de triglycérides (et de phospholipides), ce qui n'est pas toujours le cas dans les compléments alimentaires (où, conséquence de sa purification, il existe le plus souvent sous forme d'ester éthylique).

OGM capable de synthétiser le DHA

La station expérimentale de Rothamsted au Royaume-Uni, a modifié génétiquement une plante, la caméline, Camelina sativa, afin de synthétiser du DHA, de l'EPA et de l'astaxanthine, un pigment caroténoïde aux propriétés antioxydantes, utilisé comme additif alimentaire dans l'élevage des poissons (il donne au saumon sa couleur rose). L'expérience de culture effectuée en 2014 est présentée par ses promoteurs comme un succès. Une nouvelle expérience de terrain pour la caméline OGM a été lancée pour l'année 2016-2017[51] - [52].

La caméline est cultivée en Europe pour son huile depuis l’âge de bronze. Elle est rustique, supporte la sécheresse, consomme peu d’azote et a un bon rendement (0,75 tonne d'huile/ha)[53] - [54].

Intérêt de cet OGM
  • Les sources végétales actuelles des AGPI oméga-3 (comme les graines de lin) ne produisent pas d’EPA ni de DHA, mais des chaines plus courtes d’oméga-3 comme l'acide alpha-linolénique (ALA). Or le corps humain a besoin aussi d'EPA et de DHA, n'étant pas capable de les produire efficacement à partir des ALA. Augmenter la dose d'ALA pour augmenter les chances de conversion n'est pas recommandé puisque le taux de conversion est faible[55] et un taux élevé d'ALA est soupçonné de présenter un risque accru de lésions oculaires[56] - [57].
  • Aucune plante connue (à part certaines algues) n’est capable de synthétiser de l'EPA ou du DHA.
  • En ce qui concerne l’astaxanthine, seules quelques rares plantes sont capables d’accumuler ce pigment, généralement dans leurs fleurs. L'adonis produit ce pigment. Ses gènes ont été copiés et placés dans la caméline (les propriétés antioxydantes de cette molécule protègent les oméga-3 de l’oxydation).
  • La production de ces huiles de caméline riches en oméga-3 ne nécessiterait pas de nouvelles techniques agricoles.

Alternative avec des algues
  • La synthèse de DHA (mais également d' EPA) est notamment possible via les microalgues Diacronema lutheri ou Tisochrysis lutea[58]. Bien qu'aujourd'hui la production de microalgues à l'échelle industrielle reste relativement onéreuse, les microalgues semblent être des alternatives crédibles pour la production de DHA. D'ailleurs, la microalgue Schizochytrium est déjà utilisée dans ce but par des groupes agro-alimentaires.
  • La station expérimentale de Rothamsted explore aussi cette piste et cherche des sources écologiques et durables d'EPA et de DHA à partir d'algues. Elle effectue des recherches dans les algues et les diatomées[59].

Au Canada et aux États-Unis, des recherches sont effectuées depuis plusieurs années pour modifier génétiquement le canola/colza, et deux projets concurrents (Dow Chemical et Cargill / BASF) pourraient aboutir prochainement à la mise sur le marché d'une huile de canola/colza contenant environ 3,7 % de DHA[60] - [61] - [62].

Niveau de consommation en France

Concernant la consommation humaine de DHA, la recommandation française actuelle de l'ANSES est de 250 mg journaliers, en cohérence avec d'autres recommandations internationales. Or, en moyenne, la population française n'en consomme que la moitié. Avec des différences notables selon les âges et surtout les lieux de vie : en régions côtières, les forts consommateurs de sardines et de maquereaux (aliments offrant les protéines parmi les moins onéreuses) ne sont pas déficitaires.

Concernant les oméga-3 à longue chaîne, les allégations autorisées par l'EFSA sont :

Selon le JO du [63] :

  • DHA : « contribue au fonctionnement normal du cerveau » ;
  • DHA : « contribue au maintien d'une vision normale » ;
  • EPA et DHA : « contribuent à une fonction cardiaque normale ».

Puis en complément, selon le JO du [64] :

  • DHA : « contribue au maintien d'une concentration normale des triglycérides dans le sang » ;
  • DHA et EPA : « contribuent au maintien d'une pression sanguine normale » ;
  • DHA et EPA : « contribuent au maintien d'une concentration normale de triglycérides dans le sang ».

Ces autorisations ciblent donc de manière évidente les systèmes nerveux et cardiovasculaire (donc, implicitement, vasculaire cérébral). D'autres allégations sont prévisibles, concernant d'autres organes ou pathologies.

Validation par l'Autorité européenne de régulation des allégations de santé concernant les acides docosahexaénoïques

Certaines affirmations relatives aux effets positifs du DHA sur la santé sont autorisées par l'Union européenne et peuvent donc figurer sur les produits alimentaires en contenant une quantité significative[65].

AcideAllégations autoriséesConditions requisesBénéfices sur la santéRèglement
DHAContribue à l'entretien d'un fonctionnement normal du cerveauApport de 250 mg de DHAEntretien neuronal(EU) no 432/2012 du 16/05/2012
DHAContribue à l'entretien d'une vision normaleApport de 250 mg de DHAEntretien de la vision(EU) no 432/2012 du 16/05/2012
EPA/DHAContribuent au fonctionnement normal du cœurApport de 250 mg de DHAEntretien de la circulation sanguine(EU) no 432/2012 du 16/05/2012
DHAContribue au maintien d'une concentration normale de triglycérides dans le sangConsommation quotidienne de 2 g de DHA (contenant du DHA associé à de l'EPA)Régulation des triglycérides(EU) no 536/2013 du
DHA/EPAContribuent au maintien d'une pression sanguine normaleConsommation quotidienne de 3 g de DHA (contenant du DHA associé à de l'EPA)Entretien de la circulation sanguine(EU) no 536/2013 du
DHA/EPAContribuent au maintien d'une concentration normale de triglycérides dans le sangConsommation quotidienne de 2 g de DHA et EPARégulation des triglycérides(EU) no 536/2013 du
DHAContribue au développement du cerveau, du fœtus et des nouveau-nés allaités au seinApport quotidien à la mère de 200 mg (+ apports recommandés en oméga-3 contenant du DHA)Développement neuronal(EU) no 440/2011 du 16/05/2012
DHAContribue au développement normal de la vision des enfants de moins de 1 anApport de 100 mg de DHADéveloppement de la vision(EU) no 440/2011 du 06/05/2011
DHAContribue au développement normal de l'œil du fœtus et des nouveau-nés allaités au seinApport quotidien à la mère de 200 mg (+ apports recommandés en oméga-3 contenant du DHA)Développement neuronal(EU) no 440/2011 du 16/05/2012

Notes et références

Notes

    Références
    1. Masse molaire calculée d’après « Atomic weights of the elements 2007 », sur www.chem.qmul.ac.uk.
    2. (en) Howard I. Browman (ed.), Anne Berit Skiftesvik (ed.) et Reiji Masuda (auteur de l'article), The Big Fish Bang. Proceedings of the 26th Annual Larval Fish Conference. : The critical role of docosahexaenoic acid in marine and terrestrial ecosystems: from bacteria to human behavior, Bergen, Norvège, Institute of Marine Research, , 476 p. (ISBN 82-7461-059-8, lire en ligne), « In the natural marine ecosystem, algae and, to a lesser extent, bacteria, are the major producers of DHA. Copepods and other crustaceans accumulate DHA by feeding on algae, and fish larvae feed on these zooplankton. » 249-256
    3. (en) J.p.w. Rivers, A.g. Hassam, M.a. Crawford et M.r. Brambell, « The inability of the lion, Panthera leo L. To desaturate linoleic acid », FEBS Letters, vol. 67,‎ , p. 269–270 (ISSN 1873-3468, DOI 10.1016/0014-5793(76)80544-3, lire en ligne, consulté le )
    4. Raymond C. Valentine et David L. Valentine, « Omega-3 fatty acids in cellular membranes: a unified concept », Progress in Lipid Research, vol. 43,‎ , p. 383–402 (DOI 10.1016/j.plipres.2004.05.004, lire en ligne, consulté le )
    5. (en) Jorge A. Carvajal, « Docosahexaenoic Acid Supplementation Early in Pregnancy May Prevent Deep Placentation Disorders », BioMed Research International, vol. 2014,‎ , p. 1–10 (ISSN 2314-6133 et 2314-6133, DOI 10.1155/2014/526895, lire en ligne, consulté le )
    6. Susan E. Carlson et John Colombo, « Docosahexaenoic Acid and Arachidonic Acid Nutrition in Early Development », Advances in Pediatrics, vol. 63,‎ , p. 453–471 (DOI 10.1016/j.yapd.2016.04.011, lire en ligne)
    7. (en) Beatrice Y. Y. Lau, Daniel J. A. Cohen, Wendy E. Ward et David W. L. Ma, « Investigating the Role of Polyunsaturated Fatty Acids in Bone Development Using Animal Models », Molecules, vol. 18,‎ , p. 14203–14227 (DOI 10.3390/molecules181114203, lire en ligne, consulté le )
    8. D. B. Reis, C. Rodríguez, N. G. Acosta et E. Almansa, « In vivo metabolism of unsaturated fatty acids in Sepia officinalis hatchlings », Aquaculture, vol. 450,‎ , p. 67–73 (DOI 10.1016/j.aquaculture.2015.07.012, lire en ligne, consulté le )
    9. (en) Toshio Takeuchi, « Progress on larval and juvenile nutrition to improve the quality and health of seawater fish: a review », Fisheries Science, vol. 80,‎ , p. 389–403 (ISSN 0919-9268 et 1444-2906, DOI 10.1007/s12562-014-0744-8, lire en ligne, consulté le )
    10. Graham C. Burdge et Stephen A. Wootton, « Conversion of α-linolenic acid to eicosapentaenoic, docosapentaenoic and docosahexaenoic acids in young women », British Journal of Nutrition, vol. 88, no 4,‎ , p. 411–420 (ISSN 1475-2662 et 0007-1145, DOI 10.1079/BJN2002689, lire en ligne, consulté le )
    11. Graham C. Burdge, Amanda E. Jones et Stephen A. Wootton, « Eicosapentaenoic and docosapentaenoic acids are the principal products of α-linolenic acid metabolism in young men* », British Journal of Nutrition, vol. 88, no 4,‎ , p. 355–363 (ISSN 1475-2662 et 0007-1145, DOI 10.1079/BJN2002662, lire en ligne, consulté le )
    12. (en) Comité d'expertise OMS et ONUAA joints, Interim Summary of Conclusions and Dietary Recommendations on Total Fat & Fatty Acids, Genève, Organisation mondiale de la santé, , 14 p. (lire en ligne), « linoleic acid (LA) and alpha-linolenic acid (ALA) are indispensable since they cannot be synthesized by humans » p. 8
    13. (en) Institute of Medecine, Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, Fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids | The National Academies Press, !washington DC, États-Unis, The National Academy Press, , 1332 p. (ISBN 0-309-08525-X, DOI 10.17226/10490, lire en ligne), p. 1324
    14. (en) EFSA, « Scientific Opinion on Dietary Reference Values for fats, including saturated fatty acids, polyunsaturated fatty acids, monounsaturated fatty acids, trans fatty acids, and cholesterol », EFSA Journal, vol. 8, no 3,‎ (ISSN 1831-4732, DOI 10.2903/j.efsa.2010.1461, lire en ligne, consulté le )
    15. Afssa. Avis de l'agence de sécurité sanitaire des aliments relatif à l'actualisation des apports nutritionnels conseillés pour les acides gras. Saisine no 2006-SA-0359. 1er mars 2010.
    16. (en) « Anses Table Ciqual 2016 Composition nutritionnelle des aliments », sur pro.anses.fr (consulté le )
    17. (en) Ailsa A. Welch, Subodha Shakya-Shrestha, Marleen AH Lentjes et Nicholas J. Wareham, « Dietary intake and status of n−3 polyunsaturated fatty acids in a population of fish-eating and non-fish-eating meat-eaters, vegetarians, and vegans and the precursor-product ratio of α-linolenic acid to long-chain n−3 polyunsaturated fatty acids: results from the EPIC-Norfolk cohort », The American Journal of Clinical Nutrition, vol. 92, no 5,‎ , p. 1040–1051 (ISSN 0002-9165 et 1938-3207, PMID 20861171, DOI 10.3945/ajcn.2010.29457, lire en ligne, consulté le )
    18. « Food Sources of Omega-3 Fats », (consulté le ).
    19. Bourre JM, Francois M, Youyou A, Dumont O, Piciotti M, Pascal G, Durand G., « The effects of dietary alpha-linolenic acid on the composition of nerve membranes, enzymatic activity, amplitude of electrophysiological parameters, resistance to poisons and performance of learning tasks in rats. », J. Nutr., no 119,‎ , p. 1880-92
    20. H. M. Su, L. Bernardo, M. Mirmiran et X. H. Ma, « Dietary 18:3n-3 and 22:6n-3 as sources of 22:6n-3 accretion in neonatal baboon brain and associated organs », Lipids, vol. 34 Suppl,‎ , S347–350 (ISSN 0024-4201, PMID 10419199, lire en ligne, consulté le )
    21. Maria Makrides, « Is there a dietary requirement for DHA in pregnancy? », Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids, vol. 81,‎ , p. 171–174 (ISSN 1532-2823, PMID 19500960, DOI 10.1016/j.plefa.2009.05.005, lire en ligne, consulté le )
    22. A. Lapillonne et S. E. Carlson, « Polyunsaturated fatty acids and infant growth », Lipids, vol. 36,‎ , p. 901–911 (ISSN 0024-4201, PMID 11724462, lire en ligne, consulté le )
    23. Sheila M. Innis, « Dietary omega 3 fatty acids and the developing brain », Brain Research, vol. 1237,‎ , p. 35–43 (ISSN 0006-8993, PMID 18789910, DOI 10.1016/j.brainres.2008.08.078, lire en ligne, consulté le )
    24. Irene Cetin et Berthold Koletzko, « Long-chain omega-3 fatty acid supply in pregnancy and lactation », Current Opinion in Clinical Nutrition and Metabolic Care, vol. 11,‎ , p. 297–302 (ISSN 1363-1950, PMID 18403927, DOI 10.1097/MCO.0b013e3282f795e6, lire en ligne, consulté le )
    25. (en) Calon F et Cole G, « Neuroprotective action of omega-3 polyunsaturated fatty acids against neurodegenerative diseases : Evidence from animal studies », Prostaglandins, Leukotrienes and Essential Fatty Acids, no 77,‎ , p. 287-293 (ISSN 0952-3278, lire en ligne)
    26. Susan E. Carlson, John Colombo, Byron J. Gajewski et Kathleen M. Gustafson, « DHA supplementation and pregnancy outcomes », The American Journal of Clinical Nutrition, vol. 97,‎ , p. 808–815 (ISSN 1938-3207, PMID 23426033, PMCID 3607655, DOI 10.3945/ajcn.112.050021, lire en ligne, consulté le )
    27. Jean Golding, Colin Steer, Pauline Emmett et John M. Davis, « High levels of depressive symptoms in pregnancy with low omega-3 fatty acid intake from fish », Epidemiology (Cambridge, Mass.), vol. 20,‎ , p. 598–603 (ISSN 1531-5487, PMID 19289957, DOI 10.1097/EDE.0b013e31819d6a57, lire en ligne, consulté le )
    28. Joseph R. Hibbeln, John M. Davis, Colin Steer et Pauline Emmett, « Maternal seafood consumption in pregnancy and neurodevelopmental outcomes in childhood (ALSPAC study): an observational cohort study », Lancet (London, England), vol. 369,‎ , p. 578–585 (ISSN 1474-547X, PMID 17307104, DOI 10.1016/S0140-6736(07)60277-3, lire en ligne, consulté le )
    29. Anses. Apports en acides gras de la population vivant en France ; et comparaison aux apports nutritionnels conseillés définis en 2010. Saisine no 2014-SA-0117, 22 septembre 2015.
    30. S. C. Cunnane, M. Plourde, F. Pifferi et M. Bégin, « Fish, docosahexaenoic acid and Alzheimer's disease », Progress in Lipid Research, vol. 48,‎ , p. 239–256 (ISSN 1873-2194, PMID 19362576, DOI 10.1016/j.plipres.2009.04.001, lire en ligne, consulté le )
    31. Martha Clare Morris, Denis A. Evans, Julia L. Bienias et Christine C. Tangney, « Consumption of fish and n-3 fatty acids and risk of incident Alzheimer disease », Archives of Neurology, vol. 60,‎ , p. 940–946 (ISSN 0003-9942, PMID 12873849, DOI 10.1001/archneur.60.7.940, lire en ligne, consulté le )
    32. Katherine M. Appleton, Hannah M. Sallis, Rachel Perry et Andrew R. Ness, « Omega-3 fatty acids for depression in adults », The Cochrane Database of Systematic Reviews, vol. 11,‎ , p. CD004692 (ISSN 1469-493X, PMID 26537796, DOI 10.1002/14651858.CD004692.pub4, lire en ligne, consulté le )
    33. Yamima Osher, Yuly Bersudsky et R. H. Belmaker, « Omega-3 eicosapentaenoic acid in bipolar depression: report of a small open-label study », The Journal of Clinical Psychiatry, vol. 66,‎ , p. 726–729 (ISSN 0160-6689, PMID 15960565, lire en ligne, consulté le )
    34. Tomasz Pawełczyk, Marta Grancow-Grabka, Magdalena Kotlicka-Antczak et Elżbieta Trafalska, « A randomized controlled study of the efficacy of six-month supplementation with concentrated fish oil rich in omega-3 polyunsaturated fatty acids in first episode schizophrenia », Journal of Psychiatric Research, vol. 73,‎ , p. 34–44 (ISSN 1879-1379, PMID 26679763, DOI 10.1016/j.jpsychires.2015.11.013, lire en ligne, consulté le )
    35. (en) Salem Jr N, Vandal M et Calon F, « The benefit of docosahexaenoic acid for the adult brain in aing and dementia », Prostaglandins, Leukotrienes and Essential Fatty Acids, vol. 92,‎ , p. 15-22 (ISSN 0952-3278, lire en ligne)
    36. B. G. Jeffrey, H. S. Weisinger, M. Neuringer et D. C. Mitchell, « The role of docosahexaenoic acid in retinal function », Lipids, vol. 36,‎ , p. 859–871 (ISSN 0024-4201, PMID 11724458, lire en ligne, consulté le )
    37. Giuseppe Querques et Eric H. Souied, « The role of omega-3 and micronutrients in age-related macular degeneration », Survey of Ophthalmology, vol. 59,‎ , p. 532–539 (ISSN 1879-3304, PMID 24657038, DOI 10.1016/j.survophthal.2014.01.001, lire en ligne, consulté le )
    38. « Dietary supplementation with n-3 polyunsaturated fatty acids and vitamin E after myocardial infarction: results of the GISSI-Prevenzione trial. Gruppo Italiano per lo Studio della Sopravvivenza nell'Infarto miocardico », Lancet (London, England), vol. 354,‎ , p. 447–455 (ISSN 0140-6736, PMID 10465168, lire en ligne, consulté le )
    39. Roberto Marchioli, Federica Barzi, Elena Bomba et Carmine Chieffo, « Early protection against sudden death by n-3 polyunsaturated fatty acids after myocardial infarction: time-course analysis of the results of the Gruppo Italiano per lo Studio della Sopravvivenza nell'Infarto Miocardico (GISSI)-Prevenzione », Circulation, vol. 105,‎ , p. 1897–1903 (ISSN 1524-4539, PMID 11997274, lire en ligne, consulté le )
    40. Ka He, Yiqing Song, Martha L. Daviglus et Kiang Liu, « Accumulated evidence on fish consumption and coronary heart disease mortality: a meta-analysis of cohort studies », Circulation, vol. 109,‎ , p. 2705–2711 (ISSN 1524-4539, PMID 15184295, DOI 10.1161/01.CIR.0000132503.19410.6B, lire en ligne, consulté le )
    41. Dariush Mozaffarian, « Fish, n-3 fatty acids, and cardiovascular haemodynamics », Journal of Cardiovascular Medicine (Hagerstown, Md.), vol. 8 Suppl 1,‎ , S23–26 (ISSN 1558-2027, PMID 17876193, DOI 10.2459/01.JCM.0000289279.95427.e2, lire en ligne, consulté le )
    42. Nicolas G. Bazan, Miguel F. Molina et William C. Gordon, « Docosahexaenoic acid signalolipidomics in nutrition: significance in aging, neuroinflammation, macular degeneration, Alzheimer's, and other neurodegenerative diseases », Annual Review of Nutrition, vol. 31,‎ , p. 321–351 (ISSN 1545-4312, PMID 21756134, PMCID 3406932, DOI 10.1146/annurev.nutr.012809.104635, lire en ligne, consulté le )
    43. Xiao Wan, Xuejin Gao, Jingcheng Bi et Feng Tian, « Use of n-3 PUFAs can decrease the mortality in patients with systemic inflammatory response syndrome: a systematic review and meta-analysis », Lipids in Health and Disease, vol. 14,‎ , p. 23 (ISSN 1476-511X, PMID 25889853, PMCID 4437444, DOI 10.1186/s12944-015-0022-5, lire en ligne, consulté le )
    44. Philip C. Calder, « The role of marine omega-3 (n-3) fatty acids in inflammatory processes, atherosclerosis and plaque stability », Molecular Nutrition & Food Research, vol. 56,‎ , p. 1073–1080 (ISSN 1613-4133, PMID 22760980, DOI 10.1002/mnfr.201100710, lire en ligne, consulté le )
    45. Aquimer. Composition nutritionnelle des produits aquatiques. Nutraqua.com.
    46. Jillian P. Fry, David C. Love, Graham K. MacDonald et Paul C. West, « Environmental health impacts of feeding crops to farmed fish », Environment International, vol. 91,‎ , p. 201–214 (DOI 10.1016/j.envint.2016.02.022, lire en ligne, consulté le )
    47. (en) Werner Steffens, « Aquaculture produces wholesome food: cultured fish as a valuable source of n-3 fatty acids », Aquaculture International, vol. 24,‎ , p. 787–802 (ISSN 0967-6120 et 1573-143X, DOI 10.1007/s10499-015-9885-8, lire en ligne, consulté le )
    48. João Henriques, James R. Dick, Douglas R. Tocher et J. Gordon Bell, « Nutritional quality of salmon products available from major retailers in the UK: content and composition of n-3 long-chain PUFA », British Journal of Nutrition, vol. 112,‎ , p. 964–975 (ISSN 0007-1145 et 1475-2662, DOI 10.1017/S0007114514001603, lire en ligne, consulté le )
    49. (en) S. Marije Seves, Elisabeth H. M. Temme, Marinka C. C. Brosens et Michiel C. Zijp, « Sustainability aspects and nutritional composition of fish: evaluation of wild and cultivated fish species consumed in the Netherlands », Climatic Change, vol. 135,‎ , p. 597–610 (ISSN 0165-0009 et 1573-1480, DOI 10.1007/s10584-015-1581-1, lire en ligne, consulté le )
    50. Simopoulos AP, Salem N Jr., « n-3 fatty acids in eggs from range-fed Greek chickens. », N Engl J Med., no 321,‎ , p. 1412
    51. « GM Camelina field Trial: Information », sur Rothamsted Research (consulté le )
    52. « Rothamsted Research is granted permission by Defra to carry out field trial with GM Camelina plants », sur Rothamsted Research (consulté le )
    53. Johnathan A. Napier, Sarah Usher, Richard P. Haslam et Noemi Ruiz‐Lopez, « Transgenic plants as a sustainable, terrestrial source of fish oils », European Journal of Lipid Science and Technology, vol. 117,‎ , p. 1317–1324 (ISSN 1438-7697, PMID 26900346, PMCID 4744972, DOI 10.1002/ejlt.201400452, lire en ligne, consulté le )
    55. J. Thomas Brenna, « Efficiency of conversion of alpha-linolenic acid to long chain n-3 fatty acids in man », Current Opinion in Clinical Nutrition and Metabolic Care, vol. 5,‎ , p. 127–132 (ISSN 1363-1950, PMID 11844977, lire en ligne, consulté le )
    56. Minyi Lu, Allen Taylor, Leo T. Chylack et Gail Rogers, « Dietary linolenic acid intake is positively associated with five-year change in eye lens nuclear density », Journal of the American College of Nutrition, vol. 26,‎ , p. 133–140 (ISSN 0731-5724, PMID 17536124, lire en ligne, consulté le )
    58. (en) Stephen P. Slocombe, QianYi Zhang, Michael Ross et Avril Anderson, « Unlocking nature’s treasure-chest: screening for oleaginous algae », Scientific Reports, vol. 5,‎ (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/srep09844, lire en ligne, consulté le )
    60. Dow a step closer to commercializing canola oil with meaningful levels of DHA omega-3
    61. Canola engineered with a microalgal polyketide synthase-like system produces oil enriched in docosahexaenoic acid
    62. Cargill, BASF develop omega-3-rich canola.
    63. JO de l'UE du 25 mai 2012. Règlement (UE) No 432/2012 de la commission du 16 mai 2012 établissant une liste des d'allégations de santé autorisées portant sur les denrées alimentaires, autres que celles faisant référence à la réduction du risque de maladie ainsi qu'au développement et à la santé infantile.
    64. JO de l'UE du 12 juin 2013. Règlement (UE) No 536/2013 de la commission du 11 juin 2013. Modifiant le règlent (UE) 432/2012 établissant une liste des d'allégations de santé autorisées portant sur les denrées alimentaires, autres que celles faisant référence à la réduction du risque de maladie ainsi qu'au développement et à la santé infantile.
    65. EU Register of Health Claims

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