Cerveau

La composition du cerveau des protostomiens est très différente de celle des chordés (qui sont épineuriens), à tel point qu'il est difficile de comparer les deux structures sauf à se baser sur la génétique. Beaucoup de protostomiens sont hyponeuriens ; deux groupes s'en démarquent par un cerveau relativement complexe : les arthropodes et les céphalopodes[6]. Le cerveau de ces deux groupes provient de deux cordons nerveux parallèles qui s'étendent à travers tout le corps de l'animal. Les arthropodes ont un cerveau central avec trois divisions et de larges lobes optiques derrière chaque œil pour le traitement visuel[6]. Les céphalopodes possèdent le plus gros cerveau de tous les protostomiens. Celui des pieuvres est très développé, avec une complexité similaire à celle rencontrée chez les chordés, ce qui permet aux pieuvres de développer des capacités cognitives comme la possibilité d'utiliser un outil[7].

Le cerveau de quelques hyponeuriens a été particulièrement étudié. Par la simplicité et l'accessibilité de son système nerveux, l'aplysie (un mollusque) a été choisie comme modèle par le neurophysiologiste Eric Kandel pour l'étude des bases moléculaires de la mémoire qui lui valut un prix Nobel en 2000[8]. Cependant, le cerveau d'hyponeurien le plus étudié demeure celui de la drosophile (un arthropode). Du fait de l'important panel de techniques à disposition pour étudier leur matériel génétique, les drosophiles sont tout naturellement devenues un sujet d'étude sur le rôle des gènes dans le développement du cerveau[9]. De nombreux aspects de la neurogénétique des drosophiles se sont avérés être également valables chez l'humain. Par exemple, les premiers gènes impliqués dans l'horloge biologique furent identifiés dans les années 1970 en étudiant des drosophiles mutantes montrant des perturbations dans leur cycle journalier d'activité[10]. Une recherche sur le génome des chordés a montré un ensemble de gènes analogues à ceux de la drosophile jouant un rôle similaire dans l'horloge biologique de la souris et probablement également chez l'humain[11].

Un autre protostomien, le ver nématode Caenorhabditis elegans, a fait l'objet, comme la drosophile, d'études génétiques approfondies[12] car son plan d'organisation est très stéréotypé : le système nerveux du morphe hermaphrodite possède exactement 302 neurones, toujours à la même place, établissant les mêmes liaisons synaptiques pour chaque ver[13]. Au début des années 1970, du fait de sa simplicité et de sa facilité d’élevage, Sydney Brenner le choisit comme organisme modèle pour ses travaux sur le processus de régulation génétique du développement qui lui valurent un prix Nobel en 2002[14]. Pour ses travaux, Brenner et son équipe ont découpé les vers en milliers de sections ultra fines et photographié chacune d'entre elles au microscope électronique afin de visualiser les fibres assorties à chaque section et ainsi planifier chaque neurone et chaque synapse dans le corps du ver[15]. Actuellement, un tel niveau de détail n'est disponible pour aucun autre organisme, et les informations récoltées ont rendu possibles de nombreuses études.

Comparaison des cerveaux de différentes espèces de mammifères

L'embranchement des chordés, auquel appartiennent les humains, est apparu lors de l'explosion cambrienne[16].

Le cerveau de l'ensemble des chordés présente fondamentalement la même structure[17]. Il est constitué d'un tissu mou d'une texture gélatineuse[18]. De manière générale, le tissu cérébral vivant est rosâtre à l'extérieur et blanchâtre à l'intérieur. Le cerveau des chordés est enveloppé d'un système membranaire de tissu conjonctif, les méninges, qui sépare le crâne du cerveau[19]. De l'extérieur vers l'intérieur, les méninges sont composées de trois membranes : la dure-mère, l'arachnoïde et la pie-mère. L'arachnoïde et la pie-mère sont étroitement connectées entre elles et peuvent ainsi être considérées comme une seule et même couche, la pie-arachnoïde. Compris entre l'arachnoïde et la pie mère, l'espace sous-arachnoïdien contient le liquide cérébro-spinal qui circule dans l'étroit espace entre les cellules et à travers les cavités appelées système ventriculaire. Ce liquide sert notamment de protection mécanique au cerveau en absorbant et amortissant les chocs et à transporter hormones et nutriments vers le tissu cérébral. Les vaisseaux sanguins viennent irriguer le système nerveux central à travers l'espace périvasculaire au-dessus de la pie-mère. Au niveau des vaisseaux sanguins, les cellules sont étroitement jointes, formant la barrière hémato-encéphalique qui protège le cerveau en agissant comme un filtre vis-à-vis des toxines susceptibles d'être contenues dans le sang.

Les cerveaux des chordés possèdent la même forme sous-jacente, caractérisée par la manière dont le cerveau se développe[20]. Pendant le neurodéveloppement, le système nerveux commence à se mettre en place par l'apparition d'une fine bande de tissu neural parcourant tout le dos de l'embryon. La bande s'épaissit ensuite et se plisse pour former le tube neural. C'est à l'extrémité avant du tube que se développe le cerveau, l'émergence de celui-ci chez les premiers chordés aquatiques étant en relation avec le développement de leur sens de l'olfaction lié à leurs capacités exploratrices à la recherche de proies. Au départ, le cerveau se manifeste comme trois gonflements qui représentent en fait le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Chez de nombreux groupes de chordés, ces trois régions gardent la même taille chez l'adulte, mais le prosencéphale des mammifères devient plus important que les autres régions, le mésencéphale étant lui plus petit[21].

La corrélation entre la taille du cerveau et la taille de l'organisme ou d'autres facteurs a été étudiée sur un grand nombre d'espèces de chordés. La taille du cerveau augmente avec la taille de l'organisme, mais pas de manière proportionnelle. Chez les mammifères, la relation suit une loi de puissance, avec un exposant d'environ 0,75[22]. Cette formule s'applique pour le cerveau moyen des mammifères mais chaque famille s'en démarque plus ou moins, reflétant la complexité de leur comportement. Ainsi, les primates ont un cerveau cinq à dix fois plus gros que ce qu’indique la formule. De manière générale, les prédateurs tendent à avoir des cerveaux plus gros. Quand le cerveau des mammifères augmente en taille, toutes les parties n'augmentent pas dans la même proportion. Plus le cerveau d'une espèce est gros, plus la fraction occupée par le cortex est importante[23], 80 % de l'activité cérébrale dépendant des signaux visuels chez les primates[21].

En neuroanatomie des chordés, le cerveau est généralement considéré comme constitué de cinq régions principales définies sur la base du développement du système nerveux à partir du tube neural : le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale, le cervelet, et le bulbe rachidien[24]. Chacune de ces régions possède une structure interne complexe. Certaines régions du cerveau, comme le cortex cérébral ou le cervelet, sont formées de couches formant des replis sinueux, les circonvolutions cérébrales, qui permettent d'augmenter la surface corticale ou cérébelleuse tout en logeant dans la boîte crânienne. Les autres régions du cerveau représentent des groupes de nombreux noyaux. Si des distinctions claires peuvent être établies à partir de la structure neurale, la chimie et la connectivité, des milliers de régions distinctes peuvent être identifiées dans le cerveau des chordés.

Encéphale et moelle épinière d'une truite

Dans plusieurs branches des chordés, l'évolution a amené des changements importants sur l'architecture du cerveau. Les composants du cerveau des requins sont assemblés de façon simple et directe, mais chez les poissons téléostéens, groupe majoritaire des poissons modernes, le prosencéphale est devenu éverté. Le cerveau des oiseaux présente également d'importants changements[25]. Un des principaux composants du prosencéphale des oiseaux, la crête ventriculaire dorsale, a longtemps été considéré comme l'équivalent du ganglion basal des mammifères, mais est maintenant considéré comme étroitement apparenté au néocortex[26].

De nombreuses régions du cerveau ont gardé les mêmes propriétés chez tous les chordés[3]. Le rôle de la plupart de ces régions est encore soumis à la discussion mais il est malgré tout possible de dresser une liste des régions principales du cerveau et le rôle qu'on leur attribue selon les connaissances actuelles :

Les principales divisions de l'encéphale représentées sur un cerveau de requin et un cerveau humain

• le bulbe rachidien (ou medulla oblongata) prolonge la moelle épinière. Elle contient de nombreux petits noyaux impliqués dans un grand nombre de fonctions motrices et sensitives[27] ;
• l'hypothalamus est un petit organe situé dans le diencéphale. Il est composé de nombreux petits noyaux possédant chacun ses propres connexions et une neurochimie particulière. L'hypothalamus régule et contrôle de nombreuses fonctions biologiques essentielles telles que l'éveil et le sommeil, la faim et la soif, ou la libération d'hormones[28] ;
• le thalamus est également composé de noyaux aux fonctions diverses. Une partie d'entre eux servent à intégrer et à relayer l'information entre les hémisphères cérébraux et le tronc cérébral. D'autres sont impliqués dans la motivation. La zona incerta (en), ou région sous-thalamique, semble jouer un rôle dans plusieurs comportements élémentaires comme la faim, la soif, la défécation et la copulation[29] ;
• le cervelet joue un rôle majeur dans la coordination des mouvements en modulant et optimisant les informations provenant d'autres régions cérébrales afin de les rendre plus précises. Cette précision n'est pas acquise à la naissance et s'apprend avec l'expérience[30] ;
• le tectum, partie supérieure du mésencéphale, permet de diriger les actions dans l'espace et de conduire le mouvement. Chez les mammifères, l'aire du tectum la plus étudiée est le colliculus supérieur qui s'occupe de diriger le mouvement des yeux. Le tectum reçoit de nombreuses informations visuelles, mais aussi les informations d'autres sens qui peuvent être utiles pour diriger les actions comme l'ouïe. Chez certains poissons, comme la lamproie, le tectum occupe la plus large partie du cerveau[31] ;
• le pallium est une couche de matière grise qui s'étale sur la surface du prosencéphale. Chez les mammifères et les reptiles, il est appelé cortex cérébral. Le pallium est impliqué dans de nombreuses fonctions telles que l'olfaction et la mémoire spatiale. Chez les mammifères, il s'agit de la région dominante du cerveau et elle subsume les fonctions de nombreuses régions sous-corticales[32] ;
• l'hippocampe, au sens strict, n'est présent que chez les mammifères. Néanmoins, cette région dérive du pallium médial commun à tous les chordés. Sa fonction est encore mal connue mais cette partie du cerveau intervient dans la mémoire spatiale et la navigation[33] ;
• les ganglions de la base sont un groupe de structures interconnectées situées dans le prosencéphale. La fonction principale de ces ganglions semble être la sélection de l'action. Ils envoient des signaux inhibiteurs à toutes les parties du cerveau qui peuvent générer des actions et, dans les bonnes circonstances, peuvent lever l'inhibition afin de débloquer le processus et permettre l'exécution de l'action. Les récompenses et les punitions exercent, au niveau des ganglions de la base, des effets neurologiques conséquents sur ce dernier[34] ;
• le bulbe olfactif est une structure particulière qui traite les signaux olfactifs et envoie l'information vers la zone olfactive du pallium. Chez beaucoup de chordés, le bulbe olfactif est très développé mais il est plutôt réduit chez les Primates[35].

Le cortex cérébral est la région du cerveau qui distingue au mieux le cerveau des mammifères de celui des autres vertébrés, celui des primates de celui des autres mammifères, et celui des humains de celui des autres primates. Le rhombencéphale et le mésencéphale des mammifères est généralement similaire à celui des autres vertébrés, mais des différences très importantes se manifestent au niveau du prosencéphale qui n'est pas seulement beaucoup plus gros mais présente également des modifications dans sa structure[36]. Chez les autres chordés, la surface du télencéphale est recouverte d'une simple couche, le pallium[37]. Chez les mammifères, le pallium a évolué en une couche à six feuillets appelée néocortex. Chez les primates, le néocortex s'est grandement élargi, notamment au niveau de la région des lobes frontaux. L'hippocampe des mammifères a également une structure bien particulière.

L'histoire évolutive de ces particularités mammaliennes, notamment le néocortex, est difficile à retracer[37]. Les synapsides, ancêtres des mammifères, se sont séparés des sauropsides, ancêtres des reptiles actuels et des oiseaux, il y a environ 350 millions d'années. Ensuite, il y a 120 millions d'années, les mammifères se sont ramifiés en monotrèmes, marsupiaux et placentaires, division qui a abouti aux représentants actuels. Le cerveau des monotrèmes et des marsupiaux se distingue de celui des placentaires (groupe majoritaire des mammifères actuels) à différents niveaux, mais la structure de leur cortex cérébral et de leur hippocampe est la même. Ces structures ont donc probablement évolué entre -350 et -120 millions d'années, une période qui ne peut être étudiée qu'à travers les fossiles mais ceux-ci ne préservent pas les tissus mous comme le cerveau.

Schéma d'un cerveau humain dans sa boite crânienne.

Le cerveau des primates possède la même structure que celui des autres mammifères, mais il est considérablement plus large proportionnellement à la taille de l'organisme[23]. Cet élargissement provient essentiellement de l'expansion massive du cortex, notamment au niveau des régions servant à la vision et à la prévoyance[38]. Le processus de perception visuelle chez les Primates est très complexe, faisant intervenir au moins trente zones distinctes et un important réseau d'interconnexions, et occupe plus de la moitié du néocortex[39]. L'élargissement du cerveau provient également de l'élargissement du cortex préfrontal dont les fonctions sont difficilement résumables mais portent sur la planification, la mémoire de travail, la motivation, l'attention, et les fonctions exécutives.

Chez les humains, l'élargissement des lobes frontaux est encore plus extrême, et d'autres parties du cortex sont également devenues plus larges et complexes.

Selon le principe de Dale, chaque neurone du cerveau libère constamment le même neurotransmetteur chimique, ou la même combinaison de neurotransmetteurs, pour toutes les connexions synaptiques qu'il entretient avec d'autres neurones[55]. Un neurone peut donc être caractérisé en fonction des neurotransmetteurs qu'il libère bien qu'il existe quelques exceptions à ce principe. Les deux neurotransmetteurs les plus fréquents sont le glutamate, qui correspond généralement à un signal excitatoire, et l'acide γ-aminobutyrique (GABA), généralement inhibitoire. Les neurones utilisant ces deux neurotransmetteurs se retrouvent dans presque toutes les régions du cerveau et forment un large pourcentage des synapses du cerveau[56].

Les autres neurotransmetteurs, comme la sérotonine ou la noradrénaline, proviennent de neurones localisés dans des zones particulières du cerveau. D'autres neurotransmetteurs, comme l'acétylcholine ou la dopamine, proviennent de plusieurs endroits du cerveau, mais ne sont pas distribués de façon aussi ubiquitaire que le glutamate et le GABA. La grande majorité des drogues psychotropes agissent en altérant les systèmes de neurotransmetteurs qui ne sont pas directement impliqués dans les transmissions glutamatergiques ou GABAergiques[57].

Une fonction importante du cerveau est de traiter l'information reçue par les récepteurs sensoriels[58]. Contrairement aux idées reçues, les sens que peut capter le cerveau ne sont pas limitées à cinq. Outre la vue, l'ouïe, le toucher, l'odorat, et le goût, le cerveau peut recevoir d'autres informations sensorielles comme la température, l'équilibre, la position des membres, ou la composition chimique du sang. Toutes ces variables sont détectées par des récepteurs spécialisés qui transmettent les signaux vers le cerveau. Certaines espèces peuvent détecter des sens supplémentaires, comme la vision infrarouge des serpents, ou utiliser les sens « standards » de manière non conventionnelle, comme l'écholocation du système auditif des chauves-souris.

Chaque système sensoriel possède ses propres cellules sensorielles réceptrices. Ces cellules sont des neurones mais, contrairement à la majorité des neurones, ceux-ci ne sont pas contrôlés par les signaux synaptiques d'autres neurones. Au lieu de cela, ces cellules sensorielles possèdent des récepteurs membranaires qui sont stimulées par un facteur physique spécifique comme la lumière, la température, ou la pression. Les signaux de ces cellules sensorielles réceptrices parviennent jusqu'à la moelle épinière ou le cerveau par les nerfs afférents.

Pour la plupart des sens, il y a un noyau sensitif principal dans le tronc cérébral, ou un ensemble de noyaux, qui reçoit et réunit les signaux des cellules sensorielles réceptrices. Dans de nombreux cas, des zones secondaires sous-corticales se chargent d'extraire et de trier l'information. Chaque système sensoriel a également une région du thalamus qui lui est dédié et qui relaie l'information au cortex.

Pour chaque système sensoriel, une zone corticale primaire reçoit directement les signaux en provenance du relai thalamique. Habituellement, un groupe spécifique de zones corticales supérieures analyse également le signal sensoriel. Enfin, des zones multimodales du cortex combinent les signaux en provenance de différents systèmes sensoriels. À ce niveau, les signaux qui atteignent ces régions du cerveau sont considérés comme des signaux intégrés plutôt que comme des signaux strictement sensoriels[59].

Toutes ces étapes ont leurs exceptions. Ainsi, pour le toucher, les signaux sensoriels sont principalement reçus au niveau de la moelle épinière, au niveau de neurones qui projettent ensuite l'information au tronc cérébral[60]. Pour l'odorat, il n'y a pas de relai dans le thalamus, le signal est transmis directement de la zone primaire, le bulbe olfactif, vers le cortex[61].

Les systèmes moteurs sont les zones du cerveau responsables directement ou indirectement des mouvements du corps, en agissant sur les muscles. À l'exception des muscles contrôlant les yeux, tous les muscles squelettiques de l'organisme sont directement innervés par des neurones moteurs de la moelle épinière. Ils sont donc le dernier maillon de la chaîne du système psychomoteur[62]. Les neurones moteurs spinaux sont contrôlés à la fois par des circuits neuronaux propres à la moelle épinière, et par des influx efférents du cerveau. Les circuits spinaux intrinsèques hébergent plusieurs réactions réflexes, ainsi que certains schémas de mouvements comme les mouvements rythmiques tels que la marche ou la nage[63]. Les connexions efférentes du cerveau permettent quant à elles, des contrôles plus sophistiqués.

Un certain nombre de zones du cerveau sont connectées directement à la moelle épinière[64]. Au niveau le plus bas se trouvent les zones motrices situées dans le bulbe rachidien et le pont. Au-dessus se situent les zones du mésencéphale, comme le noyau rouge, qui sont responsables de la coordination des mouvements. À un niveau supérieur se trouve le cortex moteur primaire, une bande de tissu cérébral localisée à la lisière postérieure du lobe frontal. Le cortex moteur primaire transmet ses commandes motrices aux zones motrices sous-corticales, mais également directement à la moelle épinière par le biais du faisceau pyramidal. Les influx nerveux de ce faisceau cortico-spinal transmettent les mouvements fins volontaires. D'autres zones motrices du cerveau ne sont pas directement reliées à la moelle épinière, mais agissent sur les zones motrices primaires corticales ou sous-corticales. Quelques-unes de ces zones secondaires les plus importantes sont le cortex prémoteur, impliqués dans la coordination des mouvements de différentes parties du corps, les ganglions de la base, dont la fonction principale semble être la sélection de l'action, et le cervelet, qui module et optimise les informations pour rendre les mouvements plus précis.

Le cerveau et la moelle épinière contiennent également un réseau neuronal qui contrôle le système nerveux autonome, la partie du système nerveux responsable des fonctions automatiques. Non soumis au contrôle volontaire, le système nerveux autonome contrôle notamment la régulation hormonale et l'activité des muscles lisses et du muscle cardiaque. Le système nerveux autonome agit à différents niveaux comme le rythme cardiaque, la digestion, la respiration, la salivation, la miction, la sueur ou l'excitation sexuelle.

Un des aspects les plus visibles du comportement animal est le cycle journalier veille-sommeil-rêve. L'éveil et l'attention sont aussi modulés à une échelle de temps plus fine, par un réseau de zones cérébrales[65].

Un composant clé du système d'éveil est le noyau suprachiasmatique, petite région de l'hypothalamus localisée directement au-dessus du point de croisement des nerfs optiques[66]. Le noyau suprachiasmatique renferme l'horloge biologique centrale de l'organisme. Les neurones de ce noyau montrent un niveau d'activité qui augmente ou diminue sur une période d'environ 24 heures, le rythme circadien : cette activité fluctuante est dirigée par des changements rythmiques exprimés par un groupe de gènes horlogers. Le noyau suprachiasmatique reçoit généralement des signaux en provenance des nerfs optiques qui permettent de calibrer l'horloge biologique à partir des cycles jour-nuit.

Le noyau suprachiasmatique se projette dans un ensemble de zones cérébrales (situées au niveau de l'hypothalamus et du tronc cérébral) qui sont impliqués dans la mise en œuvre des cycles jour-nuit. Un composant important du système est la formation réticulée, un groupe d'amas neuronaux s'étendant dans le tronc cérébral[65]. Les neurones réticulés envoient des signaux vers le thalamus, qui répond en envoyant des signaux à différentes régions du cortex qui régule le niveau d'activité.

Le sommeil implique de profondes modifications dans l'activité cérébrale[67]. Le cerveau ne s'éteint pas pendant le sommeil, l'activité cérébrale se poursuit mais est modifiée. En fait, il existe deux types de sommeil : le sommeil paradoxal (avec rêves) et le sommeil non paradoxal (généralement sans rêves). Ces deux sommeils se répètent selon un schéma légèrement différent à chaque sommeil. Trois grands types de schéma d'activité cérébrale peuvent être distingués : sommeil paradoxal, sommeil léger, et sommeil profond. Pendant le sommeil profond, l'activité du cortex prend la forme de larges ondes synchronisées tandis que ces ondes sont désynchronisées pendant l'état de rêve. Les niveaux de noradrénaline et de sérotonine tombent au cours du sommeil profond, et approchent du niveau zéro pendant le sommeil paradoxal, tandis que les niveaux d'acétylcholine présentent un schéma inverse.

Le cycle du sommeil se divise en 5 stades. Au stade 1, le sommeil lent apparaît lorsque l'on s'allonge et ferme les yeux, des rêves courts ou de brèves pensées sont parfois rapportés durant ce stade qui dure de 3 à 12 minutes. La seconde phase du sommeil lent est un sommeil léger, c'est la phase la plus longue occupant près de 50 % du temps de sommeil d'une nuit. Le stade 3 est le passage du sommeil moyennement profond à profond, les muscles ont encore du tonus mais on est très peu réactif aux stimulations extérieures. Au niveau 4, nous sommes au plus profond de notre sommeil, l'activité neuronale est à son plus bas, la température du cerveau est également basse, la respiration, le rythme cardiaque et la pression sanguine sont ralentis. Le stade 5 est le dernier, le sommeil est paradoxal, l'activité électrique du cerveau est très importante, les yeux bougent rapidement, bien que le reste du corps se trouve en état d'atonie musculaire. Un cycle du sommeil dure de 70 à 90 minutes et se reproduit 4 à 6 fois en une nuit[68].

La compréhension de la relation entre le cerveau et l'esprit est un problème aussi bien scientifique que philosophique[70]. La relation forte entre la matière cérébrale physique et l'esprit est aisément mise en évidence par l'impact que les altérations physiques du cerveau ont sur l'esprit, comme le traumatisme crânien ou l'usage de psychotrope[71].

Jusqu'à la fin du XX^e siècle, le problème corps-esprit était l'un des débats centraux de l'histoire de la philosophie et consistait à considérer la manière dont le cerveau et l'esprit pouvaient être reliés[72].

Trois grands courants de pensée existaient concernant cette question : dualisme, matérialisme, et idéalisme :

• le dualisme postule que l'esprit existe indépendamment du cerveau ;
• le matérialisme postule, quant à lui, que le phénomène mental est identique au phénomène neuronal ;
• l'idéalisme postule que seul le phénomène mental existe[73] - [74].

Outre ces questions philosophiques, cette hypothèse de relation entre l'esprit et le cerveau soulevait un grand nombre de questions scientifiques, comme la relation entre l'activité mentale et l'activité cérébrale, le mécanisme d'action des drogues sur la cognition, ou encore la corrélation entre neurones et conscience.

Historiquement, un grand nombre de philosophes considéraient inconcevable que la cognition puisse être mise en place par une substance physique comme le tissu cérébral[75]. Des philosophes comme Patricia Churchland ont postulé que l'interaction entre la drogue et l'esprit est un indicateur de la relation intime entre le cerveau et l'esprit mais que les deux entités sont distinctes[76].

Depuis l'avènement des neurosciences, et les travaux de nombreuses équipes internationales de recherche, cette question n'est plus d'actualité en sciences[77].

Antonio Damasio, dans son livre L'Erreur de Descartes notamment, montre que le corps et l'esprit fonctionnent de manière indissociable. Il explique par ailleurs que le raisonnement, la mémorisation, l'acquisition de nouveaux apprentissages ne peuvent pas s'effectuer sans intégrer les émotions dans les processus[78].

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