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Explosion cambrienne

L’explosion cambrienne (il y a entre 541 et 530 millions d'annĂ©es) dĂ©signe l'apparition soudaine – Ă  l'Ă©chelle gĂ©ologique – de la plupart des grands embranchements actuels de mĂ©tazoaires (animaux pluricellulaires)[1] ainsi que de quelques autres, disparus entre-temps, initiant ainsi une grande diversification des classes et des espĂšces animales, vĂ©gĂ©tales et bactĂ©riennes. Certains auteurs[2] n'hĂ©sitent pas Ă  parler de « big bang zoologique au Cambrien », avec l'apparition en quelques dizaines de millions d'annĂ©es de la quasi-totalitĂ© des grands plans d'organisation connus actuellement (AnnĂ©lides, Mollusques, Échinodermes, ChordĂ©s, etc.)[3].

Cette « explosion » fut révélée par les fossiles conservés dans les schistes de Burgess au Canada. Ce site découvert en 1909 a révélé un biotope marin riche en espÚces, mais dont les restes n'ont été correctement analysés que plus de cinquante ans aprÚs.

Les raisons de cette apparition soudaine restent encore peu connues à cause du faible nombre de fossiles. L'explosion cambrienne a été précédée par un phénomÚne similaire, mais moins important : la diversification édiacarienne ; avant ces deux phénomÚnes, la plupart des organismes étaient simples et composés de cellules individuelles, parfois regroupées sous forme de colonies[4].

Histoire et importance

Opabinia contribua largement au renouveau de l'intĂ©rĂȘt scientifique pour l'explosion cambrienne
Ce spécimen de Marrella illustre la précision des détails des fossiles issus des schistes de Burgess.
Un Rusophycus et d'autres traces fossiles issues de la Formation Gog prĂšs du lac Louise au Canada.

DĂšs Buckland (1784-1856), les scientifiques avaient remarquĂ© l'apparition rapide de fossiles Ă  l'Ă©poque cambrienne[5]. Charles Darwin considĂ©rait d'ailleurs cela comme l'un des principaux points faibles de sa thĂ©orie de la sĂ©lection naturelle[6]. En effet, Ă  son Ă©poque, ces animaux semblaient sortir de nulle part et il consacra Ă  ce problĂšme un chapitre entier de son ouvrage L'Origine des espĂšces. Le palĂ©ontologue amĂ©ricain Charles Walcott supposa alors qu'un intervalle de temps gĂ©ologique qu'il appela « Lipalien » n'avait pas encore Ă©tĂ© dĂ©couvert et que c'est durant cette pĂ©riode que les « ancĂȘtres » des animaux du Cambrien s'Ă©taient dĂ©veloppĂ©s[7].

On sait aujourd'hui que les premiĂšres formes de vie sont apparues il y 3 450 millions d'annĂ©es[8] d'aprĂšs l'Ă©tude des roches de Warrawoona en Australie. Celles-ci renfermaient des stromatolithes : des formations sĂ©dimentaires dues aux colonies de micro-organismes. En 2010, des fossiles sont dĂ©couverts au Gabon. Il s'agit d'un ensemble de fossiles d'organismes pluricellulaires macroscopiques, appelĂ©s Gaboniontes, trouvĂ©s dans une couche gĂ©ologique datĂ©e de 2 100 millions d'annĂ©es[9] - [10]. Les roches plus jeunes, datant de 565 Ă  543 millions d'annĂ©es, contiennent des fossiles des premiers organismes de taille mĂ©trique, appelĂ©s « Édiacariens » ou parfois « animaux pneumatiques ». On ignore si les lacunes fossilifĂšres entre les Gaboniontes, la faune de l'Édiacarien et l'explosion cambrienne sont dues simplement Ă  la non-conservation ou la non-dĂ©couverte de fossiles, ou bien si elles signifient qu'entre ces trois diversifications, les espĂšces pluricellulaires ont disparu faute de conditions de vie favorables[11].

En 1909, Walcott dĂ©couvre dans des schistes prĂšs du Mont Burgess au Canada, des fossiles datant du Cambrien. Il y retourna jusqu'Ă  sa mort en 1924 et excava plus de 65 000 spĂ©cimens de 120 espĂšces diffĂ©rentes. Le schiste Ă©tant un type de roche sĂ©dimentaire formĂ© de particules fines d’argile et de limon, les fossiles sont trĂšs bien conservĂ©s et permettent de distinguer la plupart des dĂ©tails des organismes. MalgrĂ© leur aspect surprenant et novateur, Walcott chercha, comme c'Ă©tait la rĂšgle Ă  l'Ă©poque, Ă  ranger ces espĂšces dans la classification existante, sans vraiment en comprendre la complexitĂ©. Ainsi, les organismes dĂ©couverts restĂšrent au stade de curiositĂ© jusque dans les annĂ©es 1960 lorsqu'une nouvelle gĂ©nĂ©ration de scientifiques menĂ©e par Whittington rĂ©alise que les fossiles dĂ©couverts reprĂ©sentent une faune beaucoup plus diversifiĂ©e et originale que ne l'avait pensĂ© Walcott[12] - [13].

L'organisme le plus courant des schistes de Burgess, Marrella, est clairement un arthropode mais n'appartient à aucune des classes d'arthropodes connues. Opabinia est le premier animal inhabituel à avoir été complÚtement décrit lors de la redécouverte des fossiles dans les années 1970. Initialement classé parmi les arthropodes, Whittington démontre qu'Opabinia n'appartient à aucun embranchement connu. Cet organisme et bien d'autres comme Wiwaxia ou Yohoia ne ressemblent à aucun animal existant aujourd'hui. Dans son ouvrage, La vie est belle : les surprises de l'évolution[14], Stephen Jay Gould révÚle au public l'existence de l'explosion cambrienne et les problÚmes qu'elle soulÚve. En effet, Whittington et Gould proposent que tous les embranchements biologiques sont apparus soudainement il y a 535 millions d'années et que la plupart des formes de vie animales actuelles ne sont que des variations des organismes de cette époque. Cette vue est influencée par la théorie des équilibres ponctués qui voit l'évolution comme une suite de longues phases de stagnation "ponctuées" par de brÚves périodes de changements rapides[15].

Cependant, la faune de l'Édiacarien montre que la vie avant l'explosion cambrienne n'Ă©tait pas uniquement constituĂ©e d'organismes unicellulaires.

Preuves de l'explosion

Étudier des Ă©vĂ©nements datant d'environ un demi-milliard d'annĂ©es est un exercice difficile car les seuls indices sont des traces biologiques et chimiques dans les roches et de rares fossiles.

Datation du Cambrien

La datation absolue par radioactivité est obtenue en étudiant la proportion de radioisotopes dans les roches. Cette méthode n'est devenue relativement précise qu'il y a peu de temps et n'a encore été utilisée que dans peu de régions[16].

La datation relative (A Ă©tait lĂ  avant B) est souvent suffisante pour Ă©tudier les processus Ă©volutifs mais il est souvent difficile de trouver des roches datant de la mĂȘme Ă©poque sur diffĂ©rents continents[17].

Par consĂ©quent la succession d'Ă©vĂ©nements doit ĂȘtre prise avec prĂ©caution jusqu'Ă  ce que des donnĂ©es plus fiables soient disponibles.

Fossiles

Fossiles de l'hémichordé Oesia disjuncta. Notez les corps en trois parties (proboscis-gauche, collet-centre, tronc-droite)[18].

Les fossiles des organismes sont souvent les sources d'informations les plus importantes. La fossilisation est un événement trÚs rare et de nombreux fossiles sont détruits par l'érosion ou le métamorphisme avant d'avoir été étudiés. Par conséquent, les restes fossiles sont d'autant plus rares qu'ils sont anciens. Ils permettent cependant de connaitre les grandes lignes de l'histoire de la vie. Il existe également des biais dans les traces fossiles. Certains environnements sont beaucoup plus propices à la fossilisation que d'autres[19]. De plus, seules les parties déjà minéralisées des organismes comme les coquilles des mollusques ou les os des vertébrés sont généralement conservées. Les parties molles sont souvent décomposées avant d'avoir été fossilisés.

Les fossiles du Cambrien sont quasiment tous issus de lagerstĂ€ttes qui prĂ©servent les tissus mous et permettent aux palĂ©ontologues d'Ă©tudier l'anatomie interne des animaux y compris les parties disparues sur les spĂ©cimens issus d'autres roches. Les principaux lagerstĂ€ttes du Cambrien sont ceux de Maotianshan et de Qingjiang[20] en Chine, d'Emu Bay en Australie, de Sirius Passet au Groenland et d'Öland en SuĂšde. Bien que les lagerstĂ€ttes aient prĂ©servĂ© bien plus de fossiles que les autres roches, ils sont loin d'ĂȘtre suffisants. Les lagerstĂ€tte sont limitĂ©s Ă  quelques environnements (ceux oĂč les organismes mous sont rapidement ensevelis comme lors de glissements de terrain) et de nombreuses espĂšces ne sont sans doute pas reprĂ©sentĂ©es.

Les corps fossilisés ne sont pas les seules traces biologiques des organismes. Ceux ci ont laissé des traces comme des sillons, des terriers ou des coprolithes (excréments fossilisés). Ces traces permettent d'approfondir notre connaissance du comportement des organismes et sont souvent découvertes avant l'organisme qui les a créés.

Études gĂ©ochimiques

De nombreux marqueurs chimiques indiquent un changement radical dans l'environnement au dĂ©but du Cambrien et sont cohĂ©rents avec une extinction de masse[21] ou avec un rĂ©chauffement massif dĂ» Ă  un largage massif d'hydrate de mĂ©thane qui peuvent ĂȘtre l'une des causes de l'explosion.

Techniques phylogénétiques

La cladistique est une technique permettant de dessiner l'"arbre gĂ©nĂ©alogique" d'une famille d'organismes. Cette mĂ©thode repose sur le fait que si les groupes B et C ont plus de points communs entre eux qu'avec le groupe A alors B et C sont plus proches l'un de l'autre que de A. Les caractĂ©ristiques comparĂ©es peuvent ĂȘtre anatomiques, comme la prĂ©sence de notochorde ou molĂ©culaires en comparant les sĂ©quences d'ADN ou les protĂ©ines. Finalement, on obtient une hiĂ©rarchie de clades qui sont des groupes dont les membres ont probablement un ancĂȘtre commun. Cette technique n'est pas parfaite car certaines caractĂ©ristiques comme les ailes ou l'Ɠil Ă©voluent en plusieurs Ă©tapes. La convergence Ă©volutive doit Ă©galement ĂȘtre prise en compte.

À l'aide de ces relations, il est possible d'obtenir la date d'apparition de la lignĂ©e. Par exemple, si les fossiles B ou C datent de X millions d'annĂ©es et si selon l'« arbre gĂ©nĂ©alogique » A est un ancĂȘtre de B ou C alors A doit ĂȘtre apparu il y a plus de X millions d'annĂ©es.

Il est également possible d'estimer la durée séparant la divergence entre deux clades en supposant que les mutations génétiques s'accumulent à un rythme constant. Ces « horloges moléculaires » sont cependant peu précises et ne permettent pas d'estimer à quel moment a commencé l'explosion cambrienne. Cependant, elles permettent de dire qu'une période de forte diversification a eu lieu lors de l'Ediacarien et du Cambrien[22].

Horloge moléculaire

L'horloge molĂ©culaire est une mĂ©thode utilisĂ©e afin de dĂ©terminer Ă  quel moment une dichotomie Ă©volutive est apparue. En effet, l'idĂ©e principale de cette mĂ©thode est qu'un gĂšne donnĂ© dĂ©veloppe des mutations Ă  un rythme constant. Ainsi, en comparant le mĂȘme gĂšne entre deux clades, il est possible d'infĂ©rer le moment oĂč la sĂ©paration de ceux-ci s'est faite. Cependant, ces Ă©tudes n'Ă©taient pas trĂšs crĂ©dibles, car il a Ă©tĂ© dĂ©montrĂ© que les gĂšnes n'Ă©voluent pas tous au mĂȘme taux. Ainsi, les nouvelles Ă©tudes doivent tenir compte de cette hĂ©tĂ©rogĂ©nĂ©itĂ© des taux d'Ă©volution des gĂšnes afin de mieux infĂ©rer les dates d'apparitions des nouveaux embranchements. Par contre, la prise en compte de cette nouvelle notion infirme l'hypothĂšse de l'explosion du Cambrien, oĂč la majoritĂ© des embranchements serait apparue dans un intervalle d'environ 20 millions d'annĂ©es. En effet, elle montre que plusieurs embranchements existaient avant le Cambrien (Mollusca, Annelida, Cnidaria, Echindermata)[23]. L'absence de ces organismes dans les registres fossiles prĂ©-cambrien serait expliquĂ©e par le fait que ces animaux auraient Ă©tĂ© trop petits et dotĂ©s d'un corps trop mou. De plus, ce serait seulement au Cambrien que les sĂ©diments auraient permis la fossilisation d'organismes, ce qui explique la faible reprĂ©sentation animale de l'Édiacarien. Cependant, puisque l'estimation des diffĂ©rents taux d'Ă©volution des gĂšnes est quelque chose d'assez rĂ©cent, les incertitudes quant aux intervalles oĂč les dichotomies ont pu subvenir sont encore grandes, ce qui les rend plus permissives.

Explication de quelques termes scientifiques

Un embranchement est le niveau le plus Ă©levĂ© de la classification classique. Cette classification repose sur un systĂšme hiĂ©rarchique. Les organismes sont rassemblĂ©s au sein de groupes selon leurs caractĂ©ristiques morphologiques et les groupes crĂ©Ă©s sont ensuite regroupĂ©s par similaritĂ©s jusqu'Ă  obtenir une hiĂ©rarchie. Cependant, cette classification par formes reflĂ©tait mal la diversitĂ© des organismes. MalgrĂ© leurs diffĂ©rences Ă©videntes, les araignĂ©es et les balanes appartiennent tous deux Ă  l'embranchement des arthropodes, en revanche les lombrics et les tĂ©nias bien que d'apparence similaire appartiennent Ă  deux embranchements diffĂ©rents. Cette classification en embranchements ne caractĂ©rise pas une division fondamentale de la nature mais est un groupe de haut niveau de la classification classique permettant de dĂ©crire tous les organismes vivants. Cette classification est imparfaite mĂȘme pour les espĂšces existantes ainsi les spĂ©cialistes sont rarement d'accord sur la liste d'embranchements en particulier dans le cas des espĂšces de vers. De plus, elle est basĂ©e sur les espĂšces vivantes et accepte mal l'ajout d'espĂšces disparues[24]. Cela est montrĂ© par la volontĂ© de Walcott de faire rentrer les fossiles de Burgess dans les cases dĂ©jĂ  existantes malgrĂ© de profondes diffĂ©rences.

Le concept de groupe-couronne fut introduit pour couvrir l'Ă©volution des « cousins » des groupes vivants. Un groupe-couronne est un groupe contenant tous les organismes vivants du groupe, leur plus proche ancĂȘtre commun, et tous les groupes aujourd'hui disparus relevant de cet ancĂȘtre. Un groupe-souche rassemble les ramifications antĂ©rieures Ă  l'ancĂȘtre commun du groupe-couronne. Par exemple, les tardigrades sont des animaux existants actuellement et possĂšdent leur propre groupe-couronne mais Budd les considĂšre comme un groupe-souche de celui des arthropodes[25] - [26].

Les triploblastiques sont des animaux dont l'embryon s'organise en trois feuillets embryonnaires. Chacun de ces feuillets a pour rÎle de former les organes du futur individu. Le feuillet interne produit l'appareil digestif, le feuillet extérieur forme la peau ou la carapace et le systÚme nerveux. Le feuillet intermédiaire produit les muscles et les organes internes à l'exception du systÚme digestif et le squelette pour les vertébrés. La plupart des animaux sont triploblastiques mais les éponges et les méduses sont diploblastiques et ne possÚdent pas de feuillet intermédiaire.

Les bilatériens sont des animaux possédant une symétrie bilatérale (avant/arriÚre et droite/gauche) à la différence des radiaires qui possÚdent une symétrie radiale (en forme de roue). Tous les animaux triploblastiques connus sont bilatériens et inversement. Les échinodermes vivants (étoiles de mer, oursins ou Holothuries
) semblent avoir une symétrie radiale néanmoins leurs larves possÚdent une symétrie bilatérale et les plus anciens échinodermes semblent avoir été bilatériens[27]. Les méduses et les éponges sont des radiaires diploblastiques.

Les cƓlomates sont des triploblastiques possĂ©dant une cavitĂ© interne (cƓlome). Ce taxon est obsolĂšte mais permet de dĂ©crire les animaux. La plupart des embranchements issus de l'explosion cambrienne sont des cƓlomates, les priapulidas sont l'une des principales exceptions. Tous les cƓlomates sont des triploblastiques mais l'inverse est faux car les vers plats sont des triploblastiques mais n'ont pas de cƓlome.

Vie précambrienne

Notre compréhension de l'explosion cambrienne repose sur la connaissance de ce qu'il y avait avant.

Preuve de l'existence d'animaux il y a un milliard d'années

Pour plus d'informations, voir Acritarche et Stromatolithe
Stromatolithe fossile découvert en Bolivie, les différentes couches sont clairement visibles.
Stromatolithes modernes dans le Havre Hamelin dans l'ouest de l'Australie.

Les stromatolithes sont des roches formées par l'accumulation de couches minérales formées par des colonies de bactéries. Ceux-ci existaient déjà il y a 3,5 milliards d'années, cependant leur abondance a fortement diminué il y a 1,25 milliard d'années. Ce déclin est généralement attribué à l'apparition de la prédation avec des animaux rongeurs ou foreurs[28] - [29] - [30].

La vie marine prĂ©cambrienne Ă©tait dominĂ©e par de petits organismes connus sous le nom d'acritarches. Ce terme, dĂ©rivant du grec akritos (incertain ou confus) et de arche (ce qui est premier; principe, origine), dĂ©signe tous les petits organismes Ă  coquille calcaire vivant dans les ocĂ©ans prĂ©cambriens. Les acritarches regroupent cependant des organismes trĂšs variĂ©s, depuis des petits animaux Ă  des spores d'algues vertes, qui apparaissent il y a environ 2 milliards d'annĂ©es et connaissent un boom il y a 1 milliard d'annĂ©es. Ce boom pourrait indiquer un besoin croissant de dĂ©fense contre les prĂ©dateurs. Cependant, le rythme d'Ă©volution au cours du PrĂ©cambrien Ă©tait trĂšs lent et de nombreuses espĂšces d'algues bleues restĂšrent inchangĂ©es durant des millions d'annĂ©es[31]. Si ces organismes prĂ©dateurs Ă©taient rĂ©ellement des animaux, cela signifie que ceux du Cambrien n'ont pas surgi du nĂ©ant ; leurs ancĂȘtres existaient dĂ©jĂ  plusieurs centaines de millions d'annĂ©es auparavant.

Fossiles de la formation de Doushantuo

La Formation de Doushantuo ĂągĂ©e de 580 millions d'annĂ©es dans le sud de la Chine abrite des micro-fossiles qui pourraient ĂȘtre les premiers reprĂ©sentants des bilatĂ©riens[32]. Certains ont Ă©tĂ© dĂ©crits comme des embryons d'animaux ou des Ɠufs bien qu'ils puissent reprĂ©senter les restes d'une bactĂ©rie gĂ©ante[33] - [34] - [35]. Un autre fossile, Vernanimalcula a Ă©tĂ© dĂ©crit comme un cƓlomate bilatĂ©rien[36] mais cette analyse reste trĂšs controversĂ©e et pourrait simplement ĂȘtre une bulle pleine[37].

La révolution agronomique

Une trace fossile de l'Ediacarien faite lorsqu'un organisme a creusé sous le biofilm microbien.

Des traces d'organismes se dĂ©plaçant sur et sous le biofilm microbien qui recouvrait les fonds marins de l'Édiacarien ont Ă©tĂ© dĂ©couvertes et remontaient Ă  environ 565 millions d'annĂ©es. Ces traces ont Ă©tĂ© rĂ©alisĂ©es par des organismes semblables Ă  des vers qui se nourrissaient des micro-organismes du biofilm. Ces creuseurs n'ont pas encore Ă©tĂ© dĂ©couverts mais comme ils avaient besoin d'une tĂȘte et d'une queue, ils possĂ©daient probablement une symĂ©trie bilatĂ©rale et Ă©taient donc des bilatĂ©riens[38]. C'est dans cet environnement que vivait la faune de l'Édiacarien.

Au début de la période cambrienne (il y a environ 541 millions d'années), de nouvelles traces apparaissent dont des terriers verticaux à travers le substrat sous le biofilm et des traces attribuées à des arthropodes. Les terriers verticaux indiquent que les organismes ressemblant à des vers ont acquis un nouveau comportement et probablement de nouvelles capacités mécaniques. Certaines traces indiquent que les creuseurs possédaient un exosquelette non nécessairement minéralisé[39].

Les terriers indiquent avec certitude l'existence d'organismes complexes. La raison de ces terriers est probablement dĂ©fensive du fait de l'apparition de la prĂ©dation au dĂ©but du Cambrien. Le creusement de ces terriers a provoquĂ© une vĂ©ritable rĂ©volution car en remuant les fonds marins, celui-ci est devenu plus habitable et un grand nombre d'organismes ont pu coloniser ce nouveau milieu. De mĂȘme, l'apparition d'animaux "brouteurs" comme Spriggina ont progressivement dĂ©cimĂ© le biofilm qui recouvrait le fond des ocĂ©ans, ce qui a probablement provoquĂ© la disparition de la faune de l'Édiacarien.

Faune de l'Édiacarien

Dickinsonia costata, un organisme de l'Édiacarien ne pouvant ĂȘtre rattachĂ© de façon certaine Ă  aucun rĂšgne actuel.

Au dĂ©but de l'Édiacarien, il y a 630 millions d'annĂ©es, la plupart des acritarches qui n'avaient pratiquement pas Ă©voluĂ© durant des centaines de millions d'annĂ©es disparurent et furent remplacĂ©s par de nouvelles espĂšces plus grandes[31]. Cette radiation, la plus ancienne connue Ă  ce jour[31] donne naissance Ă  l'Ă©trange faune de l'Édiacarien[40] qui se dĂ©veloppe durant 40 millions d'annĂ©es jusqu'au commencement du Cambrien[41]. Ces organismes mesurent quelques centimĂštres et sont bien plus imposants que les spĂ©cimens antĂ©rieurs.

La plupart de ces organismes en forme de disques mous ne possĂ©daient ni tĂȘte, ni queue, ni membres, ni mĂȘme une bouche ou organes digestifs et ne semblent correspondre Ă  aucune autre espĂšce ayant existĂ© avant ou aprĂšs eux. Ceci amena le palĂ©ontologue Adolf Seilacher Ă  proposer de classifier ces Ă©tranges organismes dans un rĂšgne sĂ©parĂ©, les Vendozoaires, ou de les rattacher au rĂšgne animal dans un embranchement spĂ©cifique, classifications dĂ©sormais obsolĂštes[42] - [43]. Ces organismes devaient probablement se nourrir en filtrant l'eau Ă  la maniĂšre des Ă©ponges.

Un fossile de Spriggina , ce dernier est classifiĂ© parmi les vers mais pourrait ĂȘtre l'ancĂȘtre des arthropodes et des vertĂ©brĂ©s.

Certains organismes ont Ă©tĂ© identifiĂ©s comme pouvant ĂȘtre Ă  l'origine des embranchements de l'explosion cambrienne comme les premiers mollusques (Kimberella)[44] - [45], Ă©chinodermes (Arkarua)[46] ou arthropodes (Spriggina[47], Parvancorina[48]). La classification de ces spĂ©cimens reste cependant encore sujet Ă  dĂ©bats car les caractĂ©ristiques permettant de classifier les espĂšces plus rĂ©centes sont absentes chez les organismes de la faune de l'Ediacarien[49]. Ces spĂ©cimens jouent un rĂŽle majeur dans la question de l'importance et de la soudainetĂ© de l'explosion cambrienne. Si certains sont les premiers reprĂ©sentants des embranchements animaux actuels, l'explosion semble beaucoup moins soudaine que si ces organismes n'Ă©taient qu'une « expĂ©rience ratĂ©e » n'ayant dĂ©bouchĂ© sur rien.

Vie cambrienne

Les connaissances actuelles sur la vie au Cambrien sont basées sur l'étude des lagerstÀtte de l'époque. Les schistes de Burgess au Canada ont été les premiers découverts en 1909. Ceux-ci sont ùgés de 505 millions d'années et correspondent à la fin de l'explosion cambrienne. Par la suite d'autres sites plus anciens ont été découverts et le plus important d'entre eux est probablement celui des schistes de Maotianshan découvert en 1984 en Chine. Ceux-ci sont ùgés de 520 millions d'années et se trouvent donc au milieu de l'explosion cambrienne. Les schistes d'Emu Bay en Australie et de Kaili en Chine sont situés entre ces deux dates. La faune du Cambrien apparait extraordinairement diversifiée et la dispersion des sites fossiles montre qu'elle existait dans une grande partie des océans de l'époque.

Les fossiles connus sous le nom de « petits fossiles coquilliers » ont Ă©tĂ© retrouvĂ©s dans de nombreuses parties du monde et existaient au dĂ©but du Cambrien. Ils regroupent une grande variĂ©tĂ© de spĂ©cimens allant des archaeocyatha (sorte d'Ă©ponges) Ă  des petits coquillages comme les brachiopodes ou des mollusques en forme d'escargot pouvant possĂ©der des Ă©pines ou des sclĂ©rites. NĂ©anmoins, ces animaux Ă©taient minuscules, les Ă©ponges pouvaient atteindre plusieurs centimĂštres mais les mollusques ne dĂ©passaient pas quelques millimĂštres[50]. Les embranchements actuels apparaissent Ă  cette pĂ©riode. Sanctacaris et Sidneyia appartiennent au groupe des arthropodes. De mĂȘme que les trilobites apparus il y a 530 millions d'annĂ©es. Les premiers Ă©chinodermes apparurent un peu plus tard, il y a 520 millions d'annĂ©es. À la diffĂ©rence des Ă©chinodermes actuels, ceux-ci ne prĂ©sentaient pas tous une symĂ©trie radiale[51]. On retrouve Ă©galement des ancĂȘtres des onychophores et des priapuliens et de trĂšs nombreuses Ă©ponges. Des mĂ©duses au stade de polype ont Ă©galement Ă©tĂ© dĂ©couverts. Haikouichthys descendant de Pikaia est considĂ©rĂ© comme le premier vertĂ©brĂ© et le plus ancien poisson connu.

NĂ©anmoins, de nombreux fossiles causĂšrent de nombreux problĂšmes aux palĂ©ontologues. Ainsi Marrella, pourtant le spĂ©cimen le plus rĂ©pandu dans les schistes de Burgess fut successivement classĂ© parmi les crustacĂ©s, les trilobites et les branchiopodes avant que Whittington ne le classe dans un groupe spĂ©cifique d'arthropodes. De mĂȘme Opabinia semblait tellement Ă©trange que l'audience rit lors la prĂ©sentation de son analyse par Whittington[52].

Un fossile de trilobite, un ancien type d'arthropode. Ce spécimen issu des schistes de Burgess a conservé ses parties « molles » comme les pattes et les antennes.

Opabinia fut alors retirĂ© de l'embranchement des arthropodes et placĂ© dans un embranchement spĂ©cifique. Hallucigenia est un autre exemple de mauvaise interprĂ©tation. Il fut dĂ©crit par Walcott en 1909 qui lui donna ce nom Ă  cause des « qualitĂ©s Ă©tranges et fantaisistes semblant sorties d'un rĂȘve » de cet animal. La description faite Ă  l'Ă©poque Ă©tait trĂšs peu satisfaisante mais elle Ă©tait nĂ©anmoins la plus convaincante. Les fossiles issus des schistes de Maotianshan encore mieux conservĂ©s que ceux de Burgess permirent d'affiner la description de nombreux spĂ©cimens, ainsi Hallucigenia fut rapprochĂ© des onychophore. Cependant, cette analyse reste controversĂ©e et il se pourrait qu'Hallucigenia ne soit qu'une partie d'un animal plus imposant. Ainsi, la bouche fossilisĂ©e d'Anomalocaris fut d'abord considĂ©rĂ©e comme une mĂ©duse, ses appendices buccaux comme des crevettes et son corps comme un concombre de mer, il faudra attendre les annĂ©es 1980 pour que ces diffĂ©rentes parties soient rassemblĂ©es au sein d'un mĂȘme animal.

À la diffĂ©rence des animaux plus anciens, ceux du Cambrien sont bien plus imposants et atteignant couramment plusieurs centimĂštres. Les 80 centimĂštres de l'Anomalocaris en font un vĂ©ritable gĂ©ant des mers cambriennes. On peut remarquer l'apparition d'une vĂ©ritable chaine alimentaire, ainsi Haplophrentis servait de nourriture au ver Ottoia qui Ă©tait probablement chassĂ© par Opabinia, lui-mĂȘme servant de proie Ă  l'Ă©norme Anomalocaris au sommet de cette chaine.

Reconstitution de l'anomalocaride Hurdia avec son disque céphalique proéminent et ses appendices en demi-cercle[18].

RĂ©cemment, une espĂšce semblable Ă  Anomalocaris a Ă©tĂ© dĂ©couverte dans les schistes de Burgess situĂ©s en Colombie Britannique. Cette espĂšce ayant des caractĂ©ristiques morphologiques telles qu'elle fut d'abord considĂ©rĂ©e comme diffĂ©rentes espĂšces fossilisĂ©es proches l'une de l'autre, se nomme Hurdia. Contrairement Ă  Anomalocaris, Hurdia peut atteindre jusqu'Ă  20 cm, ce qui est beaucoup plus petit que son voisin phylogĂ©nĂ©tique qui lui peut atteindre 80 cm, les positionnant tout de mĂȘme parmi les plus grands prĂ©dateurs du Cambrien. De plus, cette espĂšce possĂ©dait des plus petits et moins robustes appendices que son rival. Le trait le plus intĂ©ressant de ce nouveau spĂ©cimen est la prĂ©sence d'une plaque relativement dure sur la partie supĂ©rieure de la tĂȘte pouvant atteindre prĂšs de la moitiĂ© de la taille de l'individu. Hurdia Ă©tait probablement nectobenthique, c'est-Ă -dire qu'elle nageait dans les fonds marins, mais qu'elle pouvait aussi s'Ă©loigner du fond vers la colonne d'eau. Cette adaptation est probablement survenue Ă  la suite de la colonisation de la colonne d'eau par les proies, qui voulaient s'Ă©chapper des prĂ©dateurs benthiques. D'un point de vue phylogĂ©nĂ©tique, Hurdia et Anomalocaris font partie du groupe maintenant Ă©teint Euarthropoda qui est le groupe frĂšre de tous les arthropodes. Plus prĂ©cisĂ©ment, les analyses phylogĂ©nĂ©tiques dĂ©montrent que Hurdia est le groupe frĂšre du clade composĂ© des deux anomalocarides Anomalocaris et Laggania, rendant la nouvelle espĂšce plus basale. Le trait morphologique le plus convaincant concernant la position de ces espĂšces comme Ă©tant le clade frĂšre des arthropodes est la prĂ©sence de branchies en laniĂšres. Cette structure est un ensemble de plusieurs branchies filamenteuses toutes rattachĂ©es Ă  une structure rigide en forme de demi-cercle. En effet, ces branchies sont considĂ©rĂ©es homologues aux structures respiratoires des pattes des arthropodes du Cambrien (Crustacea et Chelicerata)[53]. Pour cela, il faut comparer la patte des arthropodes du Cambrien aux pattes biramĂ©es (crustacĂ©s modernes). En effet, la patte des arthropodes du Cambrien est en fait la fusion d'une patte uniramĂ©e et de l'appareil respiratoire, qui serait dĂ©rivĂ© des branchies en laniĂšres des euarthropodes. D'un autre cĂŽtĂ©, la patte biramĂ©e provient de la division de la patte principale. La patte biramĂ©e serait donc apparue par aprĂšs. Ainsi, cette homologie avec la patte des espĂšces prĂ©sentes au Cambrien renforce l'argument que les euarthropodes dont font partie les anomalocarides sont le groupe frĂšre des arthropodes.

La faune du Cambrien fut dĂ©cimĂ©e par une extinction importante marquant le dĂ©but de l'Ordovicien, il y a environ 485 Ma (millions d'annĂ©es). Cette extinction a probablement Ă©tĂ© causĂ©e par une diminution de la teneur en oxygĂšne de l'eau liĂ©e Ă  un refroidissement global. Lors de l'Ordovicien, la diversitĂ© augmente fortement avec un doublement du nombre d'ordres et un triplement de celui des familles lors de la phase de Grande biodiversification ordovicienne[54].

Hemichordata

Le groupe des hĂ©michordĂ©s est positionnĂ© parmi les deutĂ©rostomes, avec les Ă©chinodermes et les chordĂ©s. Les hĂ©michordĂ©s forment le groupe frĂšre des Ă©chinodermes, qui a eux deux forment le groupe Ambulacria, qui lui est le groupe frĂšre des chordĂ©s. Chez Ambulacria, les deux groupes se distinguent par la perte des fentes branchiales chez Echinodermata. De nos jours, on retrouve deux classes existantes chez les hĂ©michordĂ©s, soit les entĂ©ropneustes et les ptĂ©robranches. Les entĂ©ropneustes sont vermiformes et davantage solitaires alors que les ptĂ©robranches sont coloniaux et sont fixĂ©s au substrat par un tube de chitine. Le corps des entĂ©ropneustes peut ĂȘtre divisĂ© en trois parties : le proboscis, le collet et le tronc. Le proboscis sert gĂ©nĂ©ralement Ă  creuser son tunnel et le tronc contient l'intestin et peut s'allonger au fur et Ă  mesure de la croissance de l'organisme[55]. Puisque ces espĂšces creusent des tunnels et sĂ©crĂštent un mucus servant Ă  protĂ©ger leur corps fragile et Ă  retenir les sĂ©diments, leur mode d'alimentation consiste Ă  se nourrir des sĂ©diments et d'en assimiler les Ă©lĂ©ments nutritifs. Chez les ptĂ©robranches, on retrouve aussi le corps tripartite des entĂ©ropneustes, mais ces espĂšces sont sessiles, coloniales et se nourrissent en filtrant l'eau. Cependant, le collet des ptĂ©robranches est hautement modifiĂ© pour porter plusieurs tentacules servant Ă  l'alimentation.

Représentation des tubes branchés possédant des pores créés par l'hémichordé Oesia disjuncta. (artiste : Marianne Collins)[56].

D'un point de vue palĂ©ontologique, les entĂ©ropneustes sont beaucoup moins reprĂ©sentĂ©s en raison de leur difficultĂ© Ă  ĂȘtre fossilisĂ©s causĂ©e par l'absence de chitine. Ainsi, la phylogĂ©nie n'est pas tout Ă  fait rĂ©solue. Par contre, la rĂ©cente dĂ©couverte d'un entĂ©ropneuste vivant dans un tube qu'il sĂ©crĂšte permet de tirer des nouvelles conclusions. En effet, l'entĂ©ropneuste primitif Oesia disjuncta construisait des tubes de chitine parfois divisĂ©s en branches possĂ©dant des pores. Le plus intĂ©ressant est l'absence de sĂ©diments retrouvĂ©s dans l'intestin, ce qui suggĂšre un mode d'alimentation davantage filtreur que sĂ©dimentaire. Par contre, les entĂ©ropneustes actuels se nourrissent des sĂ©diments. Il y a donc eu un changement majeur dans leur alimentation, mais qui a Ă©tĂ© conservĂ©e chez les ptĂ©robranches. Cette espĂšce possĂ©dait une grande distribution dans la carriĂšre oĂč elle a Ă©tĂ© trouvĂ©e, ce qui lui confĂšre un rĂŽle assez important dans la faune cambrienne. Le tube que crĂ©ait cet organisme contenait des pores et Ă©tait construit par le proboscis. Le rĂŽle de ces pores Ă©tait probablement d'oxygĂ©ner l'intĂ©rieur du tube et de faciliter l'alimentation de l'individu en permettant une bonne entrĂ©e d'eau pour la filtration. Les relevĂ©s fossiles dĂ©montrent qu'il y avait gĂ©nĂ©ralement un seul individu par tube, favorisant donc un mode de vie solitaire. De plus, le tube Ă©tait souvent divisĂ© en branches, dont le rĂŽle Ă©tait probablement de favoriser la fuite de l'individu en cas de prĂ©dation.

Il est cependant difficile de dĂ©terminer quelle est la place de cette espĂšce dans la phylogĂ©nie des hĂ©michordĂ©s. En effet, est-il Ă  la base des entĂ©ropneustes, des ptĂ©robranches, ou plus basalement encore? Par contre, quelques indices peuvent nous pointer vers la bonne rĂ©ponse. L'arrangement des fentes branchiales de Oesia disjuncta et leur prĂ©sence chez les entĂ©ropneustes dĂ©rivĂ©s actuels semblent dĂ©montrer que le mode d'alimentation d'origine Ă©tait celui de la filtration, mĂȘme si ces derniers se nourrissent maintenant des sĂ©diments. Ce changement important peut ĂȘtre expliquĂ© par une augmentation dans la pression de prĂ©dation. En effet, les entĂ©ropneustes, en voyant leur prĂ©dation augmenter, on dĂ» dĂ©laisser leurs tubes et se rĂ©fugier dans les sĂ©diments. D'un autre cĂŽtĂ©, Oesia possĂšde une queue dont le rĂŽle aurait probablement Ă©tĂ© celui de l'attachement. Puisque les ptĂ©robranches possĂšdent aussi une structure homologue leur permettant d'ĂȘtre fixes et donc de former des colonies, il semblerait plus logique de placer Oesia comme leur ancĂȘtre.

Donc, Oesia disjuncta est en fait un mĂ©lange de caractĂšres propres Ă  la fois aux entĂ©ropneustes et au ptĂ©robranches. En effet, il partage avec les ptĂ©robranches l'alimentation par la filtration, un mode de vie sessile, un tube pour ĂȘtre fixĂ© au substrat et une queue servant Ă  l'attachement. Du cĂŽtĂ© des entĂ©ropneustes, cette nouvelle espĂšce possĂšde une morphologie vermiforme et un mode de vie solitaire. Ainsi, Oesia serait plutĂŽt Ă  la base de la dichotomie entre les ptĂ©robranches et les entĂ©ropneustes. Les entĂ©ropneustes auraient perdu leur mode de vie tubicole et auraient dĂ©veloppĂ© une alimentation sĂ©dimentaire alors que les ptĂ©robranches ont dĂ©veloppĂ© le mode de vie colonial par l'entremise de la queue fixatrice. Donc, la dĂ©couverte de cette espĂšce laisse prĂ©sager que le mode d'alimentation filtreur est en fait l'Ă©tat plĂ©siomorphique des hĂ©michordĂ©s, ou mĂȘme des deutĂ©rostomes en gĂ©nĂ©ral et que l'alimentation par les sĂ©diments a Ă©voluĂ© par aprĂšs. Cela propose aussi que les ptĂ©robranches sont donc dĂ©rivĂ©s d'un ancĂȘtre entĂ©ropneuste[57].

Causes possibles de l'explosion

Évolution de la concentration en dioxygĂšne de l'atmosphĂšre terrestre. Limite haute en rouge et basse en vert. Échelle horizontale : temps en milliards d'annĂ©es.
Phase Période (Ga) Caractéristiques
13,85–2,45Pas de production d'O2
22,45–1,85La production d'O2 est absorbĂ©e par les ocĂ©ans et les fonds marins
31,85–0,85Les ocĂ©ans dĂ©gagent de l'O2 mais il est absorbĂ© par les terres et la constitution de la couche d'ozone
4 et 50,85–0,54
0,54–prĂ©sent
Les puits d'O2 sont saturés et l'O2 s'accumule dans l'atmosphÚre

MalgrĂ© les preuves que des animaux complexes (triploblastique bilatĂ©riens) existaient bien avant le dĂ©but du Cambrien, il semble que le rythme de l'Ă©volution fut extrĂȘmement rapide au cours du Cambrien. Les explications de cette explosion sont classĂ©es en trois catĂ©gories : environnementales, liĂ©es au dĂ©veloppement et Ă©cologiques

Accroissement du niveau d'oxygĂšne

L'atmosphÚre originelle de la Terre ne contenait pas d'oxygÚne. L'oxygÚne actuellement présent dans l'air et dissous dans l'eau est le résultat de milliards d'années de photosynthÚse. La concentration en oxygÚne de l'atmosphÚre augmenta progressivement au cours du Précambrien. Le manque d'oxygÚne pourrait avoir retardé l'apparition de grands animaux complexes. La quantité d'oxygÚne qu'un animal peut absorber est largement déterminée par la surface de ses organes respiratoires (poumons et branchies pour les plus évolués, la peau pour les autres). En revanche la quantité d'oxygÚne nécessaire dépend largement du volume de l'animal qui augmente plus rapidement que la surface des organes respiratoires si l'animal grossit. Un accroissement de la quantité d'oxygÚne dans l'eau a permis à des organismes de croitre sans que leurs organes ne soient en manque d'oxygÚne[58]. La consommation accrue d'oxygÚne répond aussi à la production de collagÚne nécessaire à la construction de structures complexes[59] tout comme de nombreuses molécules indispensables à la fabrication d'un exosquelette[60].

Terre boule de neige

À la fin du ProtĂ©rozoĂŻque (jusqu'au dĂ©but de l'Édiacarien), la Terre subit une glaciation massive au cours de laquelle la totalitĂ© de la surface terrestre a pu ĂȘtre recouverte par la glace. Cela a entrainĂ© une extinction massive et un goulot d'Ă©tranglement gĂ©nĂ©tique qui aurait causĂ© une sĂ©lection de parentĂšle. La diversification rĂ©sultante aurait pu conduire Ă  l'apparition de la faune de l'Édiacarien[61]. Cependant, il est difficile de confirmer cette thĂ©orie, et les Ă©pisodes de glaciation successifs auraient tout aussi bien pu retarder l'Ă©volution sur une grande Ă©chelle[30]. Cependant, cette glaciation Ă  l'Ă©chelle globale n'est pas tout Ă  fait synchronisĂ©e avec l'apparition soudaine et massive des fossiles du Cambrien. En effet, la derniĂšre de ces glaciations mondiale s'est produite il y a 635 millions d'annĂ©es et la glaciation des Gaskiers (une glaciation partielle) il y a 580 millions d'annĂ©es. Ces deux glaciations ne correspondent pas Ă  la pĂ©riode charniĂšre du Cambrien qui est estimĂ©e Ă  environ 540 millions d'annĂ©es. De plus, il est difficile d'imaginer qu'un Ă©vĂ©nement provoquant l'extinction de la faune Ă©diacarienne puisse provoquer l'apparition de la faune cambrienne. Par contre, en rĂšgle gĂ©nĂ©rale, une extinction permet de libĂ©rer les niches Ă©cologiques occupĂ©es et ainsi permettre Ă  d'autres organismes d'Ă©voluer pour venir combler ces niches. De plus, il est possible de relier cette hypothĂšse avec celle de l'augmentation de la concentration en oxygĂšne. En effet, avec la fin de la glaciation, les ocĂ©ans ne sont donc plus recouvert de glace ce qui permet des Ă©changes beaucoup plus frĂ©quents et efficaces entre l'atmosphĂšre et la surface de l'eau, augmentant ainsi la concentration en oxygĂšne par diffusion. Cependant, il n'est pas clair pourquoi on retrouve des fossiles seulement aprĂšs cette glaciation et non entre deux glaciations prĂ©cĂ©dentes.

Mouvement des continents

Une autre hypothÚse cherchant à expliquer l'énorme augmentation en diversité observée au Cambrien mais qui n'a toutefois pas été prouvée serait celle du mouvements des continents. En effet, la reconstitution des mouvements des différentes plaques tectoniques causés par la dérive des continents démontre des mouvements rapides de celles-ci dans les périodes géologiques pré-cambrienne. Les géologues affirment que de tels mouvements auraient relùché de grandes quantités de méthane dans l'eau et l'atmosphÚre. Ces émanations de méthane auraient alors eu pour cause d'augmenter la température des océans et causé une augmentation dans la diversité animale.

Explication liées au développement

Une sĂ©rie d'explications sont fondĂ©es sur la thĂ©orie que de petites modifications lors du dĂ©veloppement de l'animal de l'embryon Ă  l'Ă©tat adulte pourraient causer des changements importants sur le spĂ©cimen Ă  l'Ăąge adulte. Les gĂšnes HOX contrĂŽlent par exemple le positionnement et le dĂ©veloppement des diffĂ©rents organes dans une rĂ©gion prĂ©cise. Par exemple, si un certain gĂšne HOX est exprimĂ©, la zone va se dĂ©velopper sous la forme d'un membre, si un autre est exprimĂ©, la rĂ©gion peut devenir un Ɠil. Ces gĂšnes furent dĂ©couverts dans les annĂ©es 1980 mais l'idĂ©e avait Ă©tĂ© pressentie par Richard Goldschmidt dĂšs les annĂ©es 1940. Un tel systĂšme permet l'apparition d'un grand nombre de modifications corporelles Ă  partir d'un nombre limitĂ© de gĂšnes.

Origine bilatérienne

Les embranchements des animaux les plus basaux que l'on retrouve aujourd'hui sont généralement soit de symétrie radiale (les cnidaires ou bi-radiale chez les cténophores) ou encore asymétrique (les éponges). Cependant, c'est avec l'arrivée de la symétrie bilatérale que l'on voit une grande radiation des adaptations morphologiques dans le plan organisationnel des organismes. De plus, l'origine de la symétrie bilatérale coïncide avec la période attribuée à l'explosion du Cambrien. Donc, la grande diversité soudainement apparue au Cambrien serait en partie expliquée par l'évolution d'un plan bilatéral.

Cependant, pour pouvoir observer un tel changement dans le plan organisationnel, c'est qu'il y a nĂ©cessairement un changement dans un ou plusieurs gĂšnes qui est en cause. Dans le cas de la symĂ©trie bilatĂ©rale, il s'agit probablement d'un cas de duplication gĂ©nique. La duplication gĂ©nique est un mĂ©canisme de duplication d'un gĂšne suivi d'une divergence. Tout d'abord, la duplication d'un gĂšne se produit lorsqu'il y a un crossing-over inĂ©gal entre les deux chromosomes. Ainsi, deux copies du mĂȘme gĂšne se retrouvent sur le mĂȘme chromosome. Si cet Ă©change n'est pas lĂ©tal pour l'organisme, ce nouvel arrangement sera celui qui sera transmis aux autres gĂ©nĂ©rations. De plus, le fait de possĂ©der deux copies du mĂȘme gĂšne sur le mĂȘme chromosome rend l'Ă©volution d'un nouveau trait plus facile. En effet, la premiĂšre copie du gĂšne servant Ă  la fonction prĂ©vue pour ce gĂšne, la deuxiĂšme copie est libre de dĂ©velopper des mutations et d'ainsi adopter une nouvelle fonction aprĂšs plusieurs millions d'annĂ©es de dĂ©rive et de mutations.

Un exemple de duplication génique serait celui du complexe de gÚne Hox. Le complexe Hox fait partie des gÚnes homéoboßtes et est donc responsable du développement des organismes. Plus précisément, il régule l'axe antéro-postérieur des animaux. La duplication de ce complexe a permis la formation d'un autre complexe appelé parahox, qui aprÚs plusieurs millions d'années d'évolution a adopté une nouvelle fonction, soit celle de régionaliser le tube digestif, permettant ainsi d'avoir une bouche et un anus, ce qui n'est pas le cas chez les animaux plus primitifs (les animaux comme les méduses ne possÚdent qu'un seul orifice). En raison de cela, l'apparition du complexe parahox est estimée entre les lignées Cnidaria (méduses, anémones) et Bilateria (tous les animaux possédant la symétrie bilatérale).

Donc, la duplication de certains gÚnes aurait permis à ceux-ci d'adopter de nouvelles fonctions et d'éventuellement permettre une symétrie bilatérale, qui à son tour aurait ouvert de nouvelles niches écologiques (espÚces fouisseuses, rampantes) ainsi permettant une grande radiation des embranchements déjà existant.

Canalisation des patrons de développement

Une autre hypothĂšse suggĂšre qu'il est plus facile de dĂ©velopper de nouveaux plans organisationnels lorsque les organismes sont plus primitifs, ou que l'on les retrouve plus basalement dans l'histoire Ă©volutive des animaux. Cela serait expliquĂ© par le fait que plus nous progressons dans l'Ă©volution, plus les nouveaux gĂšnes doivent s'ajouter Ă  une cascade de gĂšne dĂ©jĂ  existante, ce qui rend l'Ă©volution de patrons de dĂ©veloppement alternatifs beaucoup plus difficile que lorsque cette mĂȘme mutation apparaĂźt dans un embranchement moins dĂ©rivĂ©. Donc, dans le cas de l'explosion du Cambrien, puisque la faune Ă©diacarienne Ă©tait une des premiĂšres faunes existantes, les cascades de gĂšnes n'Ă©taient pas trĂšs bien dĂ©veloppĂ©es et probablement trĂšs simples, ce qui aurait rendu l'Ă©volution de plusieurs patrons diffĂ©rents non seulement possible, mais surtout plus aisĂ© que dans le cas d'embranchements beaucoup plus Ă©voluĂ©s comme les Ă©chinodermes ou encore les chordĂ©s.

Explications Ă©cologiques

Ces explications se concentrent sur les interactions entre les différents organismes. Certaines supposent des changements dans la chaine alimentaire, d'autres font appel à une course aux armements entre les prédateurs et les proies et d'autres suggÚrent des mécanismes de coévolution.

D'un point de vue écologique, les chercheurs s'entendent pour dire qu'un des grands facteurs ayant permis la radiation du Cambrien est celui de la pression sélective exercée par la prédation. En effet, l'apparition de prédateurs a fait en sorte de favoriser un développement de certaines adaptations favorisant les proies. Par exemple, on observe une augmentation massive du nombre d'espÚces ayant des éléments de squelette externe pour des fins de protection dans les registres de fossiles. Ainsi, on voit une tendance favorisant les animaux à squelette externe plutÎt que les animaux à corps mou. De plus, les nouveaux embranchements semblent avoir envahi la colonne d'eau inversement à la faune édiacarienne qui était majoritairement benthique. Cette adaptation permettrait également de fuir la prédation élevée au niveau du sol marin.

De plus, le fait que la radiation du Cambrien n'a jamais Ă©tĂ© Ă©galĂ©e par aprĂšs peut ĂȘtre expliquĂ© justement par son amplitude. En effet, tous les embranchement que l'on retrouve aujourd'hui Ă  l'exception d'un seul ont fait leur apparition au Cambrien. Ainsi, une grande partie des niches Ă©cologiques disponibles a Ă©tĂ© comblĂ©e et il serait donc difficile d'imaginer un scĂ©nario oĂč autant de nouvelles branches Ă©volutives viendraient coloniser de nouveaux milieux en mĂȘme temps. Ces niches ont Ă©tĂ© rendus disponibles par l'extinction massive de l'Édiacarien. L'extinction du CrĂ©tacĂ© n'a pas eu le mĂȘme effet sur les mammifĂšres, car ceux-ci occupaient dĂ©jĂ  en grande partie leur niche et la disparition des dinosaures non aviaires (entre autres) n'a permis qu'une augmentation de la taille des individus et quelques modifications des plans organisationnels[62]. Donc, l'aptitude Ă  dĂ©velopper de nouveaux embranchements dĂ©pend des niches et des opportunitĂ©s Ă©cologiques disponibles.

Extinction de masse de la fin de l'Édiacarien

Les preuves d'une telle extinction incluent la disparition des sources fossiles des organismes de la faune de l'Édiacarien et la modification du ratio 12C/13C due Ă  un changement dans le rĂ©seau trophique. Les extinctions de masse sont souvent suivies par des radiations Ă©volutives lorsque les groupes survivants occupent les niches Ă©cologiques laissĂ©es vacantes par les organismes disparus.

Évolution de l'Ɠil

Le biologiste Andrew Parker suggĂ©ra que les relations entre les prĂ©dateurs et leurs proies avaient considĂ©rablement changĂ© aprĂšs l'amĂ©lioration de la vue. Avant cela, la chasse et la fuite se dĂ©roulaient Ă  faible distance, l'odorat et le toucher Ă©taient les seuls sens utilisĂ©s. Lorsque les prĂ©dateurs purent repĂ©rer leurs proies Ă  distance, de nouvelles stratĂ©gies dĂ©fensives devinrent nĂ©cessaires. Les carapaces, les Ă©pines et les autres systĂšmes de dĂ©fense ont pu apparaĂźtre en rĂ©ponse au dĂ©veloppement de la vue. Il avança Ă©galement que lĂ  oĂč les animaux perdaient la vue dans des environnements non Ă©clairĂ©s comme des grottes, la diversitĂ© des formes animales avait tendance Ă  diminuer[63]. NĂ©anmoins, de nombreux scientifiques doutent que la vision ait pu causer l'explosion Ă  elle seule. En effet, d'autres sens comme l'odorat ou la dĂ©tection des changements de pression permettent de repĂ©rer des proies aussi bien que la vue et leur apparition n'a semble-t-il pas causĂ© d'explosion Ă©volutionnaire.

Course aux armements

La capacité de résister à la prédation est un avantage décisif pour une espÚce et est l'un des acteurs fondamentaux de la sélection naturelle. La pression adaptative est plus forte sur la proie que sur le prédateur : si le prédateur échoue, il perd un repas, si la proie échoue, elle perd la vie[64]. Cependant, il existe des preuves que la prédation existait déjà avant le Cambrien comme le nombre grandissant d'épines sur les acritarches, les trous dans les coquilles de Cloudina et des traces de forages pour échapper aux prédateurs. Ainsi, il est improbable que l'« apparition » de la prédation soit l'un des éléments déclencheurs de l'explosion cambrienne, bien qu'elle ait considérablement influencé la forme des organismes issus de cette explosion[30]

Unicité de l'explosion

L'explosion cambrienne peut ĂȘtre vue comme deux vagues d'expansion animales au sein de niches Ă©cologiques vacantes, Ă  l'Édiacarien lorsque les animaux s'Ă©tablirent sur le fond marin puis au Cambrien lorsqu'ils conquirent la colonne d'eau[31]. Le taux de diversification au Cambrien est sans Ă©quivalent pour les animaux marins, il a affectĂ© tous les clades animaux. Les radiations Ă©volutives suivantes comme celle des poissons au Silurien et au DĂ©vonien n'impliquĂšrent que quelques taxons. Bien que la radiation aprĂšs l'extinction Permien-Trias commençùt avec aussi peu d'espĂšces animales que celle du Cambrien, elle produisit beaucoup moins de nouveaux types d'animaux[65].

Quelle que soit la cause de la diversification au Cambrien, elle a ouvert la voie à un nombre exceptionnellement large de nouvelles niches écologiques. Une fois celles-ci occupées, il restait peu de place pour une nouvelle diversification aussi large car il y avait déjà une compétition féroce au sein de toutes les niches et les espÚces déjà en place ont généralement l'avantage.

Il existe deux explosions évolutives similaires dans l'histoire évolutive des végétaux et des animaux, lors d'épisodes d'extinctions massives qui libÚrent les niches écologiques laissées vacantes par la disparition de nombreuses espÚces et sont suivies d'une période de radiation évolutive marquée par des phylums survivants qui se diversifient en éliminant des lignées concurrentes et recolonisent ces niches : explosion du Dévonien (il y 400 millions d'années) à la suite de l'extinction dévonienne (les plantes colonisent rapidement les terres émergées) et explosion au PaléogÚne à la suite de l'extinction de la fin du Crétacé (foisonnement évolutif chez les plantes à fleurs, mais aussi chez les mammifÚres et les oiseaux) lors du Crétacé).

Notes et références

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