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Tardigrada

Tardigrades, Oursons d'eau

Tardigrada
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
Deux individus de l'espĂšce Hypsibius dujardini vus au microscope Ă©lectronique.
Classification
Empire Eukaryota
RĂšgne Animalia
Sous-rĂšgne Eumetazoa
Clade Bilateria
Clade Nephrozoa
— non classĂ© — Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
— non classĂ© — Panarthropoda
— non classĂ© — Tactopoda

Embranchement

Tardigrada
Spallanzani, 1777

Classes de rang inférieur

Les tardigrades (Tardigrada), parfois surnommĂ©s oursons d'eau, forment un embranchement du rĂšgne animal, regroupĂ© avec les arthropodes et les onychophores au sein du clade des panarthropodes[1]. Ils ont Ă©tĂ© dĂ©crits en premier par Johann August Ephraim Goeze en 1773[2]. Leur nom, formĂ© Ă  partir du latin tardus gradus (« marcheur lent »), est donnĂ© par Lazzaro Spallanzani en 1776[3]. On en connaĂźt plus de 1 200 espĂšces[alpha 1], vivant dans des milieux variĂ©s et souvent hostiles[5].

Longs de 0,1 Ă  un peu plus de 1 mm, les tardigrades sont des animaux extrĂȘmophiles, c'est-Ă -dire qu'ils peuvent survivre dans des environnements extrĂȘmement hostiles. (tempĂ©ratures de −272 Ă  +150 °C et pressions jusqu'Ă  6 000 bar[6], milieu anhydrique ou exposĂ© aux rayonnements ultraviolets ou X, vide spatial[7]). PrivĂ©s d'eau et de nourriture, ils se replient en cryptobiose, ce qui signifie que les processus mĂ©taboliques observables sont considĂ©rablement rĂ©duits : le tardigrade est alors en Ă©tat de stase jusqu'Ă  rĂ©activation de ses processus mĂ©taboliques (sortie de stase). La stase peut durer une trentaine d’annĂ©es[8].

Description
Un tardigrade vu au microscope.

Les tardigrades ont un corps protĂ©gĂ© par une cuticule et formĂ© de quatre segments, dont chacun est dotĂ© de deux courtes pattes non articulĂ©es terminĂ©es par des griffes non rĂ©tractiles. Leur taille adulte varie de 0,1 mm Ă  1,5 mm de longueur selon les espĂšces. Les larves fraĂźchement Ă©closes peuvent mesurer moins de 0,05 mm. Les femelles peuvent pondre de une Ă  trente larves Ă  la fois.

Tous les tardigrades adultes de la mĂȘme espĂšce ont le mĂȘme nombre de cellules (EutĂ©lie). Certaines espĂšces comportent jusqu'Ă  40 000 cellules pour chaque adulte, mais d'autres espĂšces en ont beaucoup moins[9].

Les tardigrades vivent un peu partout sur la planĂšte mais se trouvent en plus grand nombre dans les zones oĂč on trouve de la mousse (comme les forĂȘts et la toundra) car elle constitue, avec le lichen, leur aliment de prĂ©dilection. Ils peuvent aussi se nourrir de nĂ©matodes dont ils percent la cuticule avec leur trompe Ă  stylet. Ils peuvent aussi ĂȘtre cannibales. On les trouve du haut de l'Himalaya (Ă  plus de 6 000 m d'altitude) jusque dans les eaux profondes (par 4 000 m de profondeur) et des rĂ©gions polaires Ă  l'Ă©quateur[8]. Ils sont prĂ©sents dans le sable, les mousses des toitures humides, sur des sĂ©diments salins ou d'eau douce, oĂč ils peuvent ĂȘtre trĂšs nombreux (jusqu'Ă  25 000 par litre).

Les tardigrades ont une durĂ©e de vie active comprise entre 12 et 24 mois pour les espĂšces aquatiques, et entre 15 et 30 mois pour les espĂšces terrestres, si l'on ne compte pas les pĂ©riodes de cryptobiose qui leur permettent de survivre beaucoup plus longtemps. Le record en laboratoire est, jusqu'en 2015, de 9 ans passĂ©s dans un Ă©tat de cryptobiose, aprĂšs lesquels les tardigrades sont revenus Ă  la vie[10]. En 2016, une publication scientifique japonaise annonce que deux tardigrades et un Ɠuf sont rĂ©animĂ©s aprĂšs avoir passĂ© 30,5 ans en cryptobiose, Ă  la tempĂ©rature de −20 °C[11]. Dans les couches profondes de la banquise du Groenland, Alain CoutĂ© du MusĂ©um national d'histoire naturelle a trouvĂ© des tardigrades en cryptobiose qui ont « repris vie » dĂšs que l'on a fait fondre Ă  tempĂ©rature ambiante la glace qui les enrobait, laquelle a Ă©tĂ© datĂ©e de plus de 2 000 ans : en fait on ne connaĂźt pas la durĂ©e maximale possible de leur cryptobiose, peut-ĂȘtre beaucoup plus longue[8].

Leur mode de reproduction reste peu connu, mais, en 2016, une Ă©tude, rĂ©alisĂ©e par le MusĂ©e d’histoire naturelle Senckenberg de Görlitz (de) en Allemagne, a permis de mettre en Ă©vidence certains aspects de celle-ci[12]. Les ovules sont pondus par la femelle lorsque celle-ci mue. Ils sont alors disposĂ©s dans la couche externe de la cuticule. Le mĂąle intervient alors et s'enroule autour d'une extrĂ©mitĂ© de la femelle. Celle-ci stimule son abdomen jusqu'Ă  obtenir son Ă©jaculation. Cette derniĂšre s'effectue au sein de la couche externe de la cuticule, fĂ©condant les ovules ; la femelle garde les Ɠufs sur elle jusqu'Ă  Ă©closion des larves[13].

Physiologie
(a, b) Vues en microscopie Ă©lectronique Ă  balayage du tardigrade extrĂ©mophile Ramazzottius varieornatus, rĂ©sistant Ă  divers extrĂȘmes physiques, hydratĂ© (a) et Ă  l'Ă©tat dĂ©shydratĂ© (b)[14].
Les barres d'échelle représentent 100 ”m.
(c) Graphes présentant une classification du répertoire de gÚnes de R. varieornatus, en fonction de leurs origines taxonomiques putatives et selon la distribution des taxons les mieux appariés pour les gÚnes putatifs HGT[14].

La lenteur des déplacements des tardigrades est due à l'absence de muscles transverses (ils n'ont que des muscles longitudinaux lisses)[4].

Les tardigrades, par leur résistance, intéressent beaucoup les physiologistes[15], et certains pensent qu'eux seuls survivraient à une stérilisation totale de la Terre[16].

Pour entrer en cryptobiose, les tardigrades rétractent leurs huit pattes et déshydratent presque complÚtement leur organisme (perte de plus de 99 % de leur eau), remplaçant l'eau à l'intérieur de leurs cellules par un sucre non réducteur, le tréhalose, qu'ils synthétisent. Ce sucre se comporte comme une sorte d'antigel et préserve les structures cellulaires. Pour compléter la protection, ils s'entourent d'une petite boule de cire microscopique appelée tonnelet[alpha 2]. Lors du retour à des conditions dites normales, l'animal redevient actif en une durée qui va de quelques minutes à quelques heures.

Il est à noter que les grandes capacités de résistance relevées chez les tardigrades ne concernent qu'une partie des espÚces de ce vaste groupe : aucune espÚce ne possÚde individuellement toutes les caractéristiques de résistance, chacune ayant ses spécialités et modalités particuliÚres. Par exemple, Ramazzottius varieornatus tolÚre une dessiccation rapide, mais Hypsibius dujardini n'entre en anhydrobiose stable que si la dessiccation est progressive[17].

RĂ©sistances connues
  • Vide : certains tardigrades peuvent survivre dans le vide spatial[7], soit Ă  une pression de 0 atmosphĂšre[16].
  • Pression : les mĂ©canismes de protection des tardigrades leur permettent de survivre dans des conditions extrĂȘmes comme le vide presque absolu, mais aussi sous de trĂšs hautes pressions, jusqu'Ă  1 200 atmosphĂšres[16]. En 2007, des tardigrades ont Ă©tĂ© exposĂ©s au vide spatial en mĂȘme temps qu'aux radiations solaires directes par la mission FOTON-M3, en orbite autour de la Terre[6], et plusieurs ont survĂ©cu. Un autre test de rĂ©sistance a Ă©tĂ© effectuĂ© par le physicien Fumihisa Ono afin d'appliquer une pression de 200 000 bars Ă  l'aide d'une enclume octaĂ©drique[18].
  • Radiations : les tardigrades ont une trĂšs forte rĂ©sistance aux rayonnements (rayons X ou ultraviolets[6]) jusqu'Ă  ∌5 000–6 200 Gy[16] ― plus de 1 100 fois ce que l'humain peut endurer.
    • Ultraviolet : en 2020, des scientifiques indiens ont identifiĂ© une espĂšce du genre Paramacrobiotus capable de photoprotection par autofluorescence, permettant Ă  ces tardigrades de rĂ©sister Ă  des rayonnements ultraviolets potentiellement lĂ©taux. Ils les absorbent en Ă©mettant Ă  la place une lumiĂšre bleue inoffensive[19], ce qui agit comme un bouclier protecteur. Cette fluorescence leur permettrait de supporter les taux d'UV Ă©levĂ©s caractĂ©ristiques des journĂ©es d’étĂ© les plus chaudes du sud de l’Inde.
    • Rayons X : en 2016, Takekazu Kunieda (biologiste molĂ©culaire de l'UniversitĂ© de Tokyo) a conclu d'une Ă©tude de Ramazzottius varieornatus que cette tolĂ©rance aux rayons X ionisants est un sous-produit de l'adaptation du tardigrade Ă  une dĂ©shydratation sĂ©vĂšre. Une forte dĂ©shydratation dĂ©truit normalement les tissus mous et peut mĂȘme dĂ©chirer l'ADN (tout comme les rayons X le peuvent)[14]. Une des protĂ©ines (dite Dsup) qui protĂšgent le tardigrade de cette dĂ©shydratation le protĂšge aussi contre les rayons X, et elle semblerait pouvoir protĂ©ger (Ă  hauteur de 40 %) des cellules humaines exposĂ©es aux rayons X, ce qui pourrait par exemple ĂȘtre utile lors de traitement de radiothĂ©rapie ou en cas de voyage dans l'espace.
  • Produits toxiques : selon des rĂ©sultats de laboratoire qui restent Ă  confirmer, les tardigrades prĂ©senteraient Ă©galement une exceptionnelle rĂ©sistance Ă  de nombreux produits toxiques, grĂące Ă  une rĂ©ponse immunitaire appelĂ©e « chimiobiose »[20] - [21]. La chimiobiose (chemobiosis) est une rĂ©ponse cryptobiotique face Ă  de hauts niveaux de toxines environnementales[22].
  • SalinitĂ© : ils rĂ©sistent Ă  des salinitĂ©s extrĂȘmes soit en formant un tonnelet impermĂ©able aux sels, soit par osmobiose.
  • DĂ©shydratation : les tardigrades ont une extrĂȘme tolĂ©rance Ă  la dessiccation[6], ce qui leur permet de coloniser les dĂ©serts les plus secs : ils peuvent faire varier la proportion d'eau dans leur corps de plus de 80 % Ă  moins de 3 %. En cas d'absence totale et prolongĂ©e d'eau, ils peuvent survivre plus de 10 ans en cryptobiose sans la moindre trace d'eau, et reprendre leur activitĂ© quand ils sont rĂ©hydratĂ©s. La rĂ©sistance Ă  la dessiccation fait intervenir une classe particuliĂšre de protĂ©ines, dites TDP (tardigrade-specific intrinsically disordered proteins, en français protĂ©ines intrinsĂšquement dĂ©sordonnĂ©es spĂ©cifiques des tardigrades) dont la vitrification protĂšge l'organisme[23] - [24].
  • TempĂ©rature : les tardigrades figurent parmi les rares animaux non homĂ©othermes Ă  pouvoir poursuivre leur activitĂ© par des tempĂ©ratures trĂšs en dessous de 0 °C, notamment sur (et parfois dans) les glaces de l'Himalaya et du Groenland. Ils peuvent mĂȘme survivre plusieurs jours Ă  des tempĂ©ratures proches du zĂ©ro absolu, Ă  −272,8 °C (0,35 K). Un spĂ©cimen a mĂȘme pu se rĂ©veiller aprĂšs avoir Ă©tĂ© congelĂ© Ă  −20 °C pendant plus de 30 ans[25]. Leur rĂ©sistance est Ă©galement exceptionnelle dans de hautes chaleurs : ils peuvent survivre plusieurs minutes Ă  150 °C[6].
  • Manque d'oxygĂšne : en cas d'asphyxie due au manque d'oxygĂšne, les tardigrades entrent en anoxybiose. Cette asphyxie a pour consĂ©quence l’arrĂȘt du systĂšme d’osmorĂ©gulation du tardigrade, qui ne peut pas fonctionner sans oxygĂšne, et qui lui permet de contrĂŽler la quantitĂ© d’eau et de sels minĂ©raux dans son organisme. Ainsi, le tardigrade va gonfler, ne pouvant Ă©liminer l’eau en excĂšs prĂ©sente dans son organisme, mais il va rĂ©ussir Ă  survivre en anaĂ©robiose, c’est-Ă -dire en l’absence d’oxygĂšne. Cet Ă©tat est passager et ne peut pas durer plus de 5 jours, sans quoi l’individu meurt Ă  cause de l’accumulation des dĂ©chets et des substances toxiques qu’il ne peut Ă©liminer dans son organisme.

Phylogénie et classification

Registre fossile

Du fait de leur taille et de l'absence d'organes minéralisés, les tardigrades se dégradent vite aprÚs leur mort, et ne laissent quasiment jamais de traces fossilisables. Un seul fossile ancien est connu, trouvé dans de l'ambre du lac Manitoba, daté de 80 à 90 millions d'années (Crétacé)[8].

Phylogénie
Hypsibius dujardini et le ver nématode Caenorhabditis elegans

Les tardigrades ont longtemps été considérés comme proches des arthropodes. L'étude de leur génome les a ensuite provisoirement rapprochés des nématodes, notamment parce qu'ils portent comme eux cinq gÚnes HOX (contre une dizaine chez les arthropodes)[17]. En fait les cinq gÚnes homéotiques des tardigrades sont ceux qui définissent la partie antérieure des autres panarthropodes (arthropodes et onychophores), ce qu'indique aussi le gÚne otd (un autre gÚne du développement, qui au contraire des gÚnes homéotiques s'exprime dans le premier segment des arthropodes)[4].

Les cinq segments des tardigrades se sont rĂ©vĂ©lĂ©s homologues des cinq premiers segments des panarthropodes, ceux-lĂ  mĂȘmes qui constituent la tĂȘte des insectes (et dont les trois premiers constituent la tĂȘte des onychophores)[4] - [26].

Classification

Selon Degma, Bertolani et Guidetti, 2016[27] - [28] - [29] :

Tardigrades dans la culture
  • Dans la piĂšce australienne The Woman in the Window d'Alma De Groen (1998), mĂ©lange de thĂ©Ăątre historique et de science-fiction philosophique, Rachel contrevient Ă  l'interdiction d'avoir un animal de compagnie en adoptant un tardigrade[30]. Il deviendra le support indestructible de millĂ©naires d'histoire littĂ©raire alors que la gouvernance d'entreprise qui rĂšgne de façon autoritaire sur cet univers futuriste dystopique cherche Ă  l'anĂ©antir.
  • Captain Tardigrade (2015), une courte sĂ©rie animĂ©e comique sur YouTube, met en scĂšne un personnage mi-humain et mi-tardigrade[31].
  • Dans son livre Tardigrade (Ă©ditions L'Arbre vengeur, 2016), Pierre Barrault utilise la crĂ©ature comme prĂ©texte et fil conducteur d'une excursion poĂ©tique dans l'absurde et la mĂ©taphore sophistiquĂ©e.
  • Dans l'Ă©pisode 4 de la sĂ©rie de science-fiction Star Trek: Discovery (2017), Michael Burnham identifie une crĂ©ature faisant plus de 2 mĂštres de longueur comme Ă©tant un tardigrade gĂ©ant[32].
  • Dans le premier Ă©pisode de la sĂ©rie The Orville (2017), il est question de croisement des gĂšnes du tardigrade avec ceux d'une plante vivriĂšre pour la cultiver dans des conditions extrĂȘmes.
  • L'Ă©pisode 8 de la saison 21 de la sĂ©rie animĂ©e satirique South Park, intitulĂ© Tardigrades (2017), met en scĂšne des expĂ©riences sur des tardigrades[33].
  • Des tardigrades gĂ©ants apparaissent dans la sĂ©rie de comics Paper Girls (2015-2019).
  • Des tardigrades apparaissent dans le film Marvel Ant-Man et la GuĂȘpe (2018).
  • Dans la sĂ©rie Family Guy, Papa, Maman, j'ai rĂ©trĂ©ci le chien (Ă©pisode 4 saison 17), des Tardigrades sont rencontrĂ©s par Stewie lors d'une pĂ©ripĂ©tie.
  • Dans le jeu de sociĂ©tĂ© Terraforming Mars, une des cartes propose d’utiliser des tardigrades sur Mars.
  • Dans une discussion avec son frĂšre, qui s'avĂšre ĂȘtre biologiste comme leur pĂšre, Cosmo Sheldrake dĂ©couvre le tardigrade, un animal microscopique particuliĂšrement rĂ©sistant et auquel il consacre une chanson : Tardigrade Song[34].
  • Dans le livre BorĂ©al (2020) de Sonya Delzongle, le personnage principal Luv Svendsen dĂ©couvre des traces de tardigrades dans le bol alimentaire d'un bƓuf musquĂ© retrouvĂ© mort sur une banquise au Groenland. Ce qui provoque une curiositĂ© grandissante chez ses collĂšgues scientifiques.
  • Dans le jeu vidĂ©o The Division 2, un Ă©quipement exotique nommĂ© « Tardigrade » fait rĂ©fĂ©rence Ă  la longĂ©vitĂ© de ces animaux en offrant une protection hors du commun au joueur.
  • Dans son livre Ad Vitam Aeternam (2002, chapitre 15), Thierry Jonquet Ă©voque les tardigrades dont les capacitĂ©s inspirent celles de ses hĂ©ros (Monsieur Jacob, ses frĂšres et Eva).
  • Dans la bande dessinĂ©e Carbone et Silicium de Mathieu Bablet, l’un des androĂŻdes fait rĂ©fĂ©rence Ă  ces animaux pour dĂ©plorer la faiblesse physique des corps humains et les qualifie d’animaux les plus robustes au monde.
  • Dans la sĂ©rie animĂ©e Kipo et l'Ăąge des animonstres de Radford Sechrist, l'un des personnages, Tad Mulholland, est une entitĂ© composĂ©e de tardigrades.
  • Dans le livre Le pouvoir des animaux de Didier Van Cauwelaert, un tardigrade dĂ©couvert dans les glaces du Groenland est un des protagonistes et un des narrateurs du roman.

Notes et références

Notes
  1. 1 238 espĂšces connues fin 2017[4].
  2. Forme ressemblant Ă  un petit tonneau.

Références
  1. (en) Frank W Smith et Elizabeth L Jockusch, « The metameric pattern of Hypsibius dujardini(Eutardigrada) and its relationship to that of other panarthropods », Frontiers in Zoology, vol. 11, no 1,‎ 2014-12-xx, p. 66 (ISSN 1742-9994, DOI 10.1186/s12983-014-0066-9, lire en ligne, consultĂ© le )
  2. Goeze, 1773 : Uber der Kleinen WasserbÀr. Abhandlungen aus der Insectologie, Ubers. Usw, 2. Beobachtg, p. 367-375
  3. Spallanzani, 1776 : Opuscoli di fisica animale, e vegetabile dell'abate Spallanzani 2. vol, 590p. & 277 p. Traduits de l'italien par Jean Senebier en 1777 : Opuscules de physique, animale et végétale. Augmentés de ses Expériences sur la digestion de l'homme & des animaux
 On y a joint plusieurs lettres relatives à ces Opuscules écrites à M. l'abbé Spallanzani par M. Charles Bonnet & par d'autres naturalistes célÚbres. 2 vol. 352 p. & 730 p.
  4. HervĂ© le Guyader, « The walking head », Pour la science, no 482,‎ , p. 92-94.
  5. « Tardigrade, petit mais costaud », sur France Culture (consulté le )
  6. Nathalie Mayer, « Tardigrades : on sait comment ils survivent aux conditions extrĂȘmes », sur Futura (consultĂ© le )
  7. (en) K. Ingemar Jönsson, Elke Rabbow, Ralph O. Schill et Mats Harms-Ringdahl, « Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit », Current Biology, vol. 18, no 17,‎ 2008-09-xx, R729–R731 (DOI 10.1016/j.cub.2008.06.048, lire en ligne, consultĂ© le )
  8. Alain Couté, Nicolas Martin, « Tardigrade, petit mais costaud », sur FranceCulture.fr,
  9. Kinchin, Ian M. (1994) The Biology of Tardigrades, Ashgate Publishing
  10. SĂžmme et Meier, « Cold tolerance in Tardigrada from Dronning Maud Land, Antarctica. », Polar Biology, vol. 15, no 3,‎ , p. 221-224.
  11. (en) « Recovery and reproduction of an Antarctic tardigrade retrieved from a moss sample frozen for over 30 years », Cryobiology, vol. 72, no 1,‎ , p. 78–81 (ISSN 0011-2240, DOI 10.1016/j.cryobiol.2015.12.003, lire en ligne, consultĂ© le )
  12. (en) Jana Bingemer, Karin Hohberg et Ralph O. Schill, « First detailed observations on tardigrade mating behaviour and some aspects of the life history of Isohypsibius dastychi Pilato, Bertolani & Binda 1982 (Tardigrada, Isohypsibiidae) », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 178, no 4,‎ , p. 856–862 (ISSN 1096-3642, DOI 10.1111/zoj.12435, lire en ligne, consultĂ© le )
  13. Iris Joussen, « La vie sexuelle du tardigrade en images », sur Sciences et Avenir, (consulté le )
  14. (en) Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito et Hirokazu Kuwahara, « Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance of human cultured cells by tardigrade-unique protein », Nature Communications, vol. 7, no 1,‎ , p. 12808 (ISSN 2041-1723, DOI 10.1038/ncomms12808, lire en ligne, consultĂ© le )
  15. « Le tardigrade, le dernier des durs à cuire », sur Radio Canada,
  16. (en) David Sloan, Rafael Alves Batista et Abraham Loeb, « The Resilience of Life to Astrophysical Events », Nature Scientific Reports, vol. 7, no 5419,‎ (DOI 10.1038/s41598-017-05796-x, lire en ligne).
  17. BenoĂźt CrĂ©pin, « L’ADN rĂ©vĂšle les secrets du tardigrade, rĂ©sistant suprĂȘme », Le Monde,‎ (lire en ligne)
  18. Fumihisa Ono, Yoshihisa Mori, Kenichi Takarabe et Akiko Fujii, « Effect of ultra-high pressure on small animals, tardigrades and Artemia », Cogent Physics, vol. 3, no 1,‎ , p. 1167575 (DOI 10.1080/23311940.2016.1167575, lire en ligne, consultĂ© le )
  19. (en) Lakshmi Supriya, « New species of water bear uses fluorescent ‘shield’ to survive lethal UV radiation », sur Science | AAAS, (consultĂ© le )
  20. (it) T. Franceschi, « Anabiosi nei tardigradi », Bolletino dei Musei e degli Istituti Biologici dell'UniversitĂ  di Genova, vol. 22,‎ , p. 47–49.
  21. K. Ingemar Jönsson et Roberto Bertolani, « Facts and fiction about long-term survival in tardigrades », Journal of Zoology, vol. 255, no 1,‎ 2001-09-xx, p. 121–123 (DOI 10.1017/S0952836901001169, lire en ligne, consultĂ© le )
  22. (en) « Survival in extreme environments—On the current knowledge of adaptations in tardigrades (PDF Download Available) », sur ResearchGate (consultĂ© le )
  23. Aline Gerstner, « Un super pouvoir des tardigrades élucidé », sur Pourlascience.fr, (consulté le )
  24. (en) Thomas C. Boothby et al., « Tardigrades Use Intrinsically Disordered Proteins to Survive Desiccation », Molecular cell, vol. 65,‎ , p. 975-984
  25. « Un ourson d'eau réveillé 30 ans aprÚs avoir été congelé », sur LExpress.fr, (consulté le )
  26. (en) Frank W. Smith et Bob Goldstein, « Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda », Arthropod Structure & Development, vol. 46, no 3,‎ 2017-05-xx, p. 328–340 (DOI 10.1016/j.asd.2016.10.005, lire en ligne, consultĂ© le )
  27. Degma, Bertolani & Guidetti, 2016 : Actual checklist of Tardigrada species (2009-2016, Ver. 31, 15-12-2016) (texte intégral)
  28. Guidetti, & Bertolani, 2005 : Tardigrade taxonomy: an updated check list of the taxa and a list of characters for their identification. Zootaxa, no 845, p. 1–46.
    • Degma, & Guidetti, 2007 : Notes to the current checklist of Tardigrada. Zootaxa, no 1579, p. 41–53
  30. (en) Alma De Groen, The Woman in the Window, Sydney, Currency Press, , 60 p. (ISBN 0-86819-593-6 et 9780868195933, OCLC 41927497, lire en ligne)
  31. Ian Miller, « Captain Tardigrade », (consulté le )
  32. (en) Elizabeth Howell, « Klingon Politics Versus Tardigrade Science in 'Star Trek: Discovery,' Episode 4 », sur Space.com, (consulté le ).
  33. Jesse Schedeen, « South Park "Moss Piglets" Review », sur IGN, (consulté le )
  34. « Cosmo Sheldrake, à la recherche des sons perdus », sur Cosmo Sheldrake, à la recherche des sons perdus | Sourdoreille (consulté le )

Voir aussi

Références taxinomiques

Bibliographie

Articles connexes

Liens externes
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