AccueilđŸ‡«đŸ‡·Chercher

Eukaryota

Eucaryotes

Eukaryota
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
Divers eucaryotes

Domaine

Eukaryota
Whittaker & Margulis, 1978

Taxons de rang inférieur

Les eucaryotes (Eukaryota) sont un domaine regroupant tous les organismes, unicellulaires ou multicellulaires, qui se caractérisent par la présence d'un noyau et généralement d'organites spécialisés dans la respiration, en particulier mitochondries chez les aérobies mais aussi hydrogénosomes chez certains anaérobies. On le distingue classiquement des deux autres domaines que sont les bactéries et les archées (mais le clade des eucaryotes s'embranche en fait parmi ces Archées).

Les eucaryotes rassemblent trois grands rÚgnes du monde du vivant : les animaux, les champignons, les plantes, et d'autres (par exemple les algues brunes). Les eucaryotes unicellulaires sont parfois regroupés sous le terme de « protistes » et les non-eucaryotes sous la dénomination de « procaryotes » (ces deux derniers groupes étant paraphylétiques).

Les eucaryotes peuvent se reproduire de maniÚre sexuée (par méiose et fusion de gamÚtes) ou non (par mitose). Dans la mitose, une cellule se divise pour produire deux cellules génétiquement identiques. Dans la méiose, la réplication de l'ADN est suivie de deux cycles de division cellulaire pour produire quatre cellules filles haploïdes. Celles-ci agissent comme des cellules sexuelles (gamÚtes). Chaque gamÚte ne possÚde qu'un seul ensemble de chromosomes, chacun étant un mélange unique de la paire correspondante de chromosomes parentaux résultant d'une recombinaison génétique au cours de la méiose.

Étymologie et histoire du concept

Le terme Eukaryota[1] - [2] - [3] provient du grec eu, « bien » et karuon, « noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possÚdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept de Prokaryota.

Les eucaryotes forment traditionnellement un empire du monde vivant, ou un domaine dans la classification proposĂ©e par Carl Woese. À cette occasion, ce dernier suggĂšre un changement de nom pour Eucarya[4], un terme aujourd'hui trĂšs peu employĂ©, en dehors de quelques microbiologistes[5].

Le terme est aussi Ă©crit sous la variante Eukarya[6], notamment par certains biologistes qui, Ă  l'instar de Margulis et Chapman (2009)[7], considĂšrent le taxon comme un super-rĂšgne.

Caractéristiques morpho-anatomiques

Les cellules eucaryotes possÚdent, par opposition aux procaryotes (archées et bactéries) :

Exemples

Origine Ă©volutive

Apparition

Les plus anciens eucaryotes attestĂ©s seraient ĂągĂ©s de 1,6 Ga, certains acritarches dateraient approximativement de cette Ă©poque. Leur origine, toutefois, pourrait ĂȘtre encore plus ancienne. Grypania, vieille de 2,1 Ga, a Ă©tĂ© rapprochĂ©e des algues[9], et les Gabonionta, dans les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggĂšrent qu'une vie organisĂ©e faisant penser aux eucaryotes existait dĂ©jĂ [10]. L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La prĂ©sence de stĂ©rane, marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggĂšrent qu'Ă  l'Ă©poque deux lignĂ©es s'Ă©taient dĂ©jĂ  diffĂ©renciĂ©es il y a 2,7 Ga[11].

Les groupes modernes ont d'abord Ă©tĂ© retrouvĂ©s dans les archives fossiles il y a 1,2 Ga sous la forme d'une algue rouge. Mais lĂ  aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvĂ© dans le bassin du Vindhya en Inde et datant de 1,6 Ga pourrait bien ĂȘtre une algue filamenteuse[12]. D'autres cellules fossilisĂ©es datĂ©es de 1,6 milliard d'annĂ©es et prĂ©sentant des cellules compartimentĂ©es et des organelles ont Ă©tĂ© dĂ©couvertes dans des roches sĂ©dimentaires en Inde centrale[13]. Il semble y avoir deux types d'algues rouges nommĂ©es Rafatazmia chitrakootensis (filamenteuse et contenant de grands disques rhomboĂŻdaux qui pourraient ĂȘtre des restes de chloroplastes) et Ramathallus lobatus (plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour Ă©valuer les vitesse et taux de mutations du gĂ©nome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges[14].

Enracinement au sein des archées

Dans le monde des bactéries et des archées, le groupe le plus proche des eucaryotes est un super-embranchement d'archées, les archées d'AsgÄrd[15]. Leur génome code une série de protéines identiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actine qui forme le cytosquelette[16]. Au sein des Asgards, l'embranchement le plus proche des eucaryotes est celui des Heimdallarchaeota[17].

Origine de la mitochondrie

La mitochondrie serait le résultat de l'endosymbiose d'une alpha-protéobactérie (une rhodobactérie) par une cellule eucaryote primitive[18].

L'existence de gĂšnes d'endosymbiotes (transfĂ©rĂ©s au noyau de la cellule hĂŽte et intĂ©grĂ©s dans le gĂ©nome de cette derniĂšre) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mĂȘmes sont perdus ou dĂ©gĂ©nĂ©rĂ©s) rĂ©vĂšle que les ancĂȘtres d'eucaryotes dĂ©pourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites[19].

Cladogramme

Les eucaryotes comprennent deux clades[20] :

  • le taxon des unicontes (Unikonta, du grec contos, « bĂąton, flagelle »), qui reprĂ©sente les cellules eucaryotes possĂ©dant originellement un unique flagelle postĂ©rieur propulsif, est Ă  l'origine des opisthocontes (Opisthokonta, du grec opisthos, « arriĂšre ») regroupant les champignons et mĂ©tazoaires ou animaux multicellulaires, et des amibozoaires ;
  • le taxon des bicontes (Bikonta), qui reprĂ©sente les cellules eucaryotes possĂ©dant primitivement deux flagelles antĂ©rieurs les tirant en avant, est Ă  l'origine des plantes vertes.

Cladogramme selon les Ă©tudes de Cavalier-Smith, Brown Heiss et Torruella[21] - [22] - [23] - [24] :

Eukaryota
Diphoda

Corticata
SAR


Stramenopiles

Alveolata

Rhizaria

Hacrobia

Plantae

Hemimastigophora

Discoba



Opimoda


Ancyromonadida

Malawimonadea

Metamonada




Podiata

CRuMs


Unikonta

Amoebozoa


Obazoa

Breviatea

Apusomonadida


Opisthokonta

Holomycota

Cristidiscoidea

Fungi



Holozoa


Mesomycetozoa

Pluriformea


Filozoa

Filasterea


Apoikozoa

Choanomonada

Animalia















Notes et références
  1. (en) R.H. Whittaker et L. Margulis, « Protist classification and the kingdoms of organisms », Biosystems, vol. 10, nos 1-2,‎ , p. 3-18 (DOI 10.1016/0303-2647(78)90023-0)
  2. (en) T. Cavalier-Smith, « The kingdoms of organisms », Nature, vol. 324, no 6096,‎ , p. 416-417 (DOI 10.1038/324416a0)
  3. (en) Ernst Mayr, « A natural system of organisms », Nature, vol. 348, no 6301,‎ , p. 491 (DOI 10.1038/348491a0)
  4. (en) Carl R. Woese, Otto Kandlert et Mark L. Wheelis, « Towards a natural system of organisms : Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya », PNAS, vol. 87, no 12,‎ , p. 4576-4579 (DOI 10.1073/pnas.87.12.4576)
  5. (en) PurificaciĂłn LĂłpez-GarcĂ­a et David Moreira, « Tracking microbial biodiversity through molecular and genomic ecology », Research in Microbiology, vol. 159, no 1,‎ , p. 67–73 (DOI 10.1016/j.resmic.2007.11.019)
  6. (en) David A. Walsh et W. Ford Doolittle, « The real ‘domains’ of life », Current Biology, vol. 15, no 7,‎ , R237-R240 (DOI 10.1016/j.cub.2005.03.034)
  7. (en) Lynn Margulis et Michael J. Chapman, Kingdoms & domains : an illustrated guide to the phyla of life on Earth, Boston, Academic Press, , 731 p. (ISBN 978-0-12-373621-5)
  8. Schwartz, Adelheid (2007). "F. E. Fritsch, the Structure and Reproduction of the Algae Vol. I/II. XIII und 791, XIV und 939 S., 245 und 336 Abb., 2 und 2 Karten. Cambridge 1965 (reprinted): Cambridge University Press 90 S je Band". Zeitschrift fĂŒr Allgemeine Mikrobiologie. 7 (2): 168–9. doi:10.1002/jobm.19670070220.
  9. (en) Andrew H. Knoll et E.J. Javaux, D. Hewitt et P. Cohen, « Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans », Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 361, no 1470,‎ , p. 1023–38 (PMID 16754612, PMCID 1578724, DOI 10.1098/rstb.2006.1843)
  10. (en) A. El Albani, S. Bengtson, D.E. Canfield et al., « Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago », Nature, vol. 466,‎ (DOI 10.1038/nature09166)
  11. (en) Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE, « Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes », Science, vol. 285, no 5430,‎ , p. 1033–6 (PMID 10446042, DOI 10.1126/science.285.5430.1033, lire en ligne)
  12. (en) S. Bengtson, V. Belivanova, B. Rasmussen et M. Whitehouse, « The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older », PNAS, vol. 106, no 19,‎ , p. 7729–34 (PMID 19416859, PMCID 2683128, DOI 10.1073/pnas.0812460106, Bibcode 2009PNAS..106.7729B)
  13. (en) Stefan Bengtson, Therese Sallstedt, Veneta Belivanova, Martin Whitehouse (2017), Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae ; PLOS Biology, 14 mars 2017 ; https://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.2000735
  14. (en) Shultz D (2017), Indian rocks may harbor 1.6-billion-year-old ancestors of complex life ; 14 mars 2017
  15. (en) Laura Eme et Thijs J. G. Ettema, « The eukaryotic ancestor shapes up », Nature,‎ (DOI 10.1038/d41586-018-06868-2).
  16. (en) Caner Akıl et Robert C. Robinson, « Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin », Nature, vol. 562,‎ , p. 439-443 (DOI 10.1038/s41586-018-0548-6).
  17. (en) Anja Spang, Courtney W. Stairs, Nina Dombrowski, Laura Eme, Jonathan Lombard et al., « Proposal of the reverse flow model for the origin of the eukaryotic cell based on comparative analyses of Asgard archaeal metabolism », Nature Microbiology,‎ (DOI 10.1038/s41564-019-0406-9).
  18. (en) D. Yang, Y. Oyaizu, H. Oyaizu, G.J. Olsen et C.R. Woese, « Mitochondrial origins », PNAS, vol. 82, no 13,‎ , p. 4443-4447 (ISSN 0027-8424, PMCID 391117, rĂ©sumĂ©, lire en ligne [PDF])
  19. Christian de Duve, Singularités : Jalons sur les chemins de la vie, Odile Jacob, Paris, Avril 2005, Chapitre XV : « Eucaryotes », p.211-224 ; Chapitre XVII : « Endosymbiotes », p.231-241. (ISBN 2-7381-1629-9)
  20. Daniel Richard auteur2=Romain Nattier, Atlas de phylogénie, Dunod, , p. 37.
  21. Thomas Cavalier-Smith et al (2019), Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 83, February 2015, Pages 293–304
  22. Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., Snell, E. A., Berney, C., Fiore-Donno, A. M., & Lewis, R. (2014). Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa. Molecular phylogenetics and evolution, 81, 71-85.
  23. Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., ... & Roger, A. J. (2018). Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group. Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.
  24. GuifrĂ© Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology (ISSN 0960-9822) Volume 25, Issue 18, p2404–2410, 21 September 2015

Voir aussi

Bibliographie

Articles connexes

Liens externes
Cet article est issu de wikipedia. Text licence: CC BY-SA 4.0, Des conditions supplĂ©mentaires peuvent s’appliquer aux fichiers multimĂ©dias.