Ciliophora

Schéma représentant une paramécie. Légende : 1 - vacuole contractile, 2 - canaux radiaux, 3 -vacuole alimentaire, 4 - macronoyau, 5 - micronoyau, 6 - cils vibratils, 7 - péristome, 8 - cytopharynx, 9 - cytostome, 10 - cytoprocte.

Les Ciliés sont parmi les unicellulaires les plus complexes, la cellule est polarisée, et les organites sont disposés précisément de manière à former des zones dédiées à la nutrition, à la motricité ou à l'excrétion.

Ils sont d'une grande taille parmi les unicellulaires (entre 30 et 300 µm). Leurs cils sont généralement disposés en rangées longitudinales ou obliques nommées cinéties, leur extrémité est encastrée dans un système tangentiel de microfibrilles. La répartition des cils est variable, elle se spécialise souvent pour donner des appareils locomoteurs particuliers et des structures servant à la capture de proies. Chaque cil possède une mitochondrie qui permet son activation et des microtubules qui lui donnent rigidité et flexibilité.

Ils ont la particularité de posséder deux noyaux : un micronoyau reproducteur qui sert pendant la mitose à la transmission du patrimoine génétique et un macronoyau végétatif qui permet de synthétiser les protéines. La reproduction s'effectue en une division longitudinale qui permet d'obtenir deux ciliés identiques.

Leur nutrition se fait par la capture de proies au niveau du péristome : des groupements de cils appelés cirres vibrent et créent des mouvements d'eau qui aspirent les proies jusqu'à la membrane. Les proies sont ingérées par endocytose, puis digérées par les lysosomes. De nombreuses espèces possèdent un cytostome.

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  Biofilm très irisé, riche en infusoires (ici photographié à l'intérieur d'un arrosoir rempli d'eau de pluie, au fond duquel il restait quelques éléments de matière organique desséchée)
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  Aspect irisé typique d'un biofilm riche en Infusoires, il s'est ici formé en surface d'une eau ferrugineuse lentique recouvrant un tapis de feuilles mortes (Forêt domaniale de Flines-lès-Mortagne, France) ; 2015-04-01
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  Paramécie (Paramecium sp.).
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  Isotricha intestinalis

En 1981 Small et Lynn proposèrent un nouveau système de classification pour structurer l'embranchement des Ciliophora, ce système reposant principalement sur le « concept du conservatisme d'agencement des structures fibrillaires corticales »[note 1] - [1].

Ces auteurs proposèrent trois sous-embranchement : Postciliodesmatophora, Rhabdophora et Cyrtophora, lesquels furent divisés en huit classes. Respectivement :

• (1) Postciliodesmatophora : Karyorelictea et Spirotrichea ;
• (2) Rhabdophora : Prostomea et Litostomea ;
• (3) Cyrtophorea : Nassophorea, Phyllopharyngea, Coipodea et Oligohymenophorea[1].

Dans les années 1670 Antoni van Leeuwenhoek fut le précurseur de la microbiologie. Mais ce n’est que beaucoup plus tard que les ciliés furent étudiés de façon systématique.

En 2013 Zéphyrin Fokam propose un résumé de l’histoire de ces études, qu'il décline en plusieurs grandes périodes marquant les progrès successifs[7] :

1. Période des découvertes (1880-1930) : les ciliés sont étudiés par microscopie photonique et classés sur la base des infraciliatures buccale et somatique. Cette période fut marquée par les travaux d’Otto Bütschli sur les protozoaires dès 1876.

2. L’âge d’exploitation (1924-1950) : les techniques de coloration argentique ont permis de grandes avancées, avec les travaux de Klein (1926)[8], Chatton et Lwoff[9], József von Gelei (d) et Horváth[10]. C’est durant cette période qu’Alfred Kahl (en), de 1930 à 1935, a effectué la description de plus de 3000 espèces.

3. L’âge de l’« infraciliature » (1933-1960) : les classifications se basent alors sur la description fine de l’infraciliature – l’assemblage total des cinétosomes tant oraux que somatiques et leurs structures fibrillaires associées. Durant cette période, le nombre des espèces décrites double. Les grand auteurs furent Chatton et Lwoff déjà cités, Fauré-Fremiet[11] et Corliss.

4. L’âge de l’ultrastructure (1963-1985) : voit l’analyse précise de l’ultrastructure des protozoaires. Les travaux de D. R. Pitelka[12] mettent en avant les études par microscopie électronique. C’est l’âge de l’étude précise des arrangements de cils, appelés cinéties, qui débouche sur la classification de Corliss[13].

5. La période actuelle, qualifié d’« âge de raffinement » (à partir de 1985) : cette période bénéficie des techniques informatiques et génétiques permettant une étude comparée à la fois de la morphologie, et des séquences des acides nucléiques des différentes lignées progressivement établies durant les périodes précédentes ; de tester ainsi leur validité ; de tenter d'y rattacher les lignées aberrantes. Des taxonomistes comme Wilhelm Foissner (de) et Jacques Berger marquent cette période.

Deux classifications concurrentes des ciliophora résultent de ces études : celle de Puytorac (1994), principalement basé les caractéristiques morphologiques, et celle de Lynn (2008) qui s’appuie à la fois sur des analyses cladistiques et phénétiques.

Parmi tous les chercheurs qui ont participé à la connaissance des protozoaires et, en particulier des Ciliophora, en voici un certain nombre, cités par ordre d'année de naissance[14] :

• Samuel Friedrich Stein (1818-1885), allemand.
• Otto Bütschli (1848-1920), allemand.
• Alfred Kahl (en) (1877-1946), allemand.
• Emmanuel Fauré-Frémiet (1883-1971), français.
• József von Gelei (d) (1885-1952), hongrois.
• André Lwoff (1902-1994), français.
• John Ozro Corliss (1922-2014), américain, pionnier dans l'entre-deux-guerres.
• Eugene B. Small (d) (1931-2019), américain.
• Jacques Berger (1934-1995), américain.
• Édouard Chatton (1937-1947), français.
• Anatoli Viktorovitch Jankowski (d) (1937-), russe.
• Denis Heward Lynn (d) (1947-2018), canadien.
• Wilhelm Foissner (de) (1948-2020), autrichien.
• Pierre de Puytorac (d) (?-), français.

• Ciliata (classification phylogénétique)
• Phytozoaire

• (en) Référence AlgaeBase : embranchement Ciliophora Doflein , 1901 (consulté le 27 août 2022)
• (en) Référence BioLib : Ciliophora Doflein, 1901 (consulté le 27 août 2022)
• (en) Référence Catalogue of Life : Ciliophora (consulté le 27 août 2022)
• (fr+en) Référence EOL : Ciliophora (consulté le 27 août 2022)
• (fr+en) Référence GBIF : Ciliophora Petrak, 1929 (consulté le 27 août 2022)
• (fr+en) Référence ITIS : Ciliophora (consulté le 27 août 2022)
• (en) Référence NCBI : Ciliophora (taxons inclus) (consulté le 27 août 2022)
• (en) Référence OEPP : Ciliophora (consulté le 27 août 2022)
• (en) Référence Paleobiology Database : Ciliophora † (consulté le 27 août 2022)
• (en) Référence The Taxonomicon : Ciliophora Doflein 1901 [Dunthorn & Lynn 2020 ] (consulté le 27 août 2022)
• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Ciliophora (+ liste espèces) (consulté le 27 août 2022)

• Fauré-Frémiet E & Théodoridès J (1972) État des connaissances sur la structure des Protozoaires avant la formulation de la Théorie cellulaire. Revue d'histoire des sciences, 27-44, .
• Classification phylogénétique du vivant 3^e édition, Guillaume Lecointre & Hervé Le Guyader, éd. Belin, 2001, (ISBN 2-7011-4273-3)
• Puytorac, P. de, A. Batisse, J. Bohatier; J.O. Corliss, G. Deroux, P. Didier; J. Dragesco, G. Fryd-Versavel, J. Grain, C.-A. Grolière, R. Hovasse, F. Iftode, M. Laval, M. Rogue, A. Savoie, and M. Tuffrau. (1974). « Proposition d'une classification du phylum Ciliophora Doflein, 1901 », Comptes Rendus de l'Académie de Sciences, Paris, 278: 2799-2802.