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Flagelle

Un flagelle est un organite qui par ses mouvements permet la mobilité d'une cellule. Une même cellule peut en posséder plusieurs. Au plan fonctionnel, on peut considérer les flagelles comme des prolongements du cytoplasme. Ils sont capables de mouvements périodiques induisant le déplacement de la cellule dans un milieu liquide, ou du milieu liquide autour de la cellule.

Flagelle d'une bactérie Gram-.

On trouve des flagelles chez les procaryotes (archées et bactéries) comme chez les eucaryotes, mais fondés sur des principes génétiques, architecturaux et fonctionnels très différents.

  • Chez les procaryotes, les flagelles sont des structures semi-rigides ancrĂ©es dans la membrane plasmique et dont l'embase est constituĂ©e par un moteur molĂ©culaire qui assure sa rotation. Les flagelles des bactĂ©ries et des archĂ©es se ressemblent en apparence mais diffèrent profondĂ©ment, si bien qu'on pense aujourd'hui qu'ils rĂ©sultent d'une convergence Ă©volutive plutĂ´t que d'une homologie[1] - [2].
  • Chez les eucaryotes, les flagelles sont mus par un axonème, une structure du cytosquelette le long de laquelle les moteurs molĂ©culaires sont pĂ©riodiquement distribuĂ©s.

Flagelles des bactéries

Chez les bactĂ©ries, l'expression de plus de 40 gènes est requise pour spĂ©cifier les protĂ©ines indispensables Ă  l'assemblage sĂ©quentiel des flagelles, de la partie la plus interne vers la plus externe. La rotation du corps basal rĂ©sulte d'une force proton-motrice produite par un moteur molĂ©culaire homologue Ă  l'ATPase H0H1 de la mitochondrie. Sur le plan cinĂ©matique, la rotation d'un tour du flagelle nĂ©cessite environ 1000 protons[3] - [4]. La frĂ©quence de rotation d'un flagelle bactĂ©rien est voisine de 40-60 Hz. Les flagelles bactĂ©riens sont relativement difficiles Ă  observer en microscopie de fond clair, mais « facilement » observables en contraste de Nomarsky.

Il existe différents types de formation flagellaires ou ciliaires :

  • un seul flagelle polaire = ciliature monotriche A (dĂ©placement flĂ©chant) ;
  • plusieurs flagelles polaires = ciliature lophotriche B (dĂ©placement flĂ©chant + oscillant) ;
  • un flagelle Ă  chaque pĂ´le = ciliature amphitriche C (dĂ©placement oscillant) ;
  • des cils/flagelles entourant la cellule = ciliature pĂ©ritriche D (dĂ©placement flĂ©chant hĂ©licoĂŻdal).
Représentation schématique des différentes ciliatures
Représentation d'un flagelle

Ultrastructure

Le flagelle « procaryote » est constitué de trois parties :

  • le filament flagellaire : C'est la plus longue et la plus Ă©vidente, elle s'Ă©tend depuis la surface cellulaire : c'est cette partie qui est mise en Ă©vidence lors de colorations et observation en microscopie optique. C'est un cylindre creux et rigide constituĂ© de nombreux monomères d'une seule protĂ©ine : la flagelline. Il existe cependant des flagelles complexes, composĂ©s de plusieurs protĂ©ines distinctes. Ces monomères semblent dans tous les cas emprunter le canal central pour ĂŞtre finalement assemblĂ©s Ă  l'extrĂ©mitĂ© distale ;
  • le crochet : Il est d'un diamètre supĂ©rieur au filament et est situĂ© tout près de la surface cellulaire. Il fait la liaison entre le corps basal et le filament flagellaire. Son rĂ´le est de transmettre le mouvement du corps basal au filament ;
  • le corps basal : il est enfoui dans la cellule et sa structure diffère des bactĂ©ries Gram nĂ©gatives et Gram positives. On peut le dĂ©finir comme une petite tige centrale insĂ©rĂ©e dans un système d'anneaux, le tout enfoui au niveau de la membrane plasmique et la paroi.
    • chez les Gram nĂ©gatifs, on trouve quatre anneaux qui sont attachĂ©s Ă  la tige centrale :
      • deux anneaux extĂ©rieurs dont le rĂ´le est de stabiliser et de fixer l'ensemble de la structure au corps cellulaire. L'anneau L est liĂ© Ă  la membrane externe et P est liĂ© au peptidoglycane,
      • deux anneaux internes M et S qui tournent, il s'agit en fait du moteur flagellaire, ce sont eux qui en tournant transmettent le mouvement au filament. M est liĂ© Ă  la membrane plasmique.

Le flagelle est parfois recouvert d'une membrane, dérivée de la membrane externe dans certains cas, ou totalement originale dans d'autres cas.

    • Chez les Gram positifs, on trouve seulement deux anneaux :
      • un anneau externe liĂ© au peptidoglycane ;
      • un anneau interne, qui joue le rĂ´le de moteur, il est liĂ© Ă  la membrane plasmique.

Les anneaux internes (ou rotor) sont capables de tourner dans les deux sens, ce qui permet à la bactérie de changer de sens.
Les anneaux externes (ou stator) ne tournent pas, ils ont pour rĂ´le de stabiliser l'ensemble de la structure flagellaire.

Flagelles des archées

Le flagelle des archées, appelé archaelle (en), est une structure unique dépourvue de canal central, qu'on trouve à la surface de nombreuses archées et qui leur confère une motilité natatoire. L'archaelle est constitué d'un filament hélicoïdal rigide attaché à la membrane cellulaire par un moteur moléculaire. Ce dernier, composé de protéines cytosoliques, membranaires et pseudo-périplasmiques, est responsable de l'assemblage du filament et, une fois assemblé, de sa rotation. La rotation du filament propulse les cellules archées en milieu liquide, à la manière d'une hélice de bateau.

L'archaelle est constitué d'archaellines, des protéines propres aux archées mais semblables aux pilines bactériennes de type IV, qui sont constituées de peptides signal de classe 3 et produites par une enzyme semblable aux prépiline peptidases de type IV. Les archaellines sont généralement modifiées par l'ajout de glycanes N-liés qui sont nécessaires pour un assemblage ou un fonctionnement correct[5].

Les travaux des années 1990 ont révélé de nombreuses différences entre les flagelles archéens et bactériens, notamment :

  • la rotation des flagelles bactĂ©riens est alimentĂ©e par la force proton-motrice (un flux d'ions H+) ou occasionnellement par la force sodium-motrice (en) (un flux d'ions Na+). La rotation des flagelles archĂ©ens est alimentĂ©e par l'ATP[6] ;
  • alors que les cellules bactĂ©riennes ont souvent de nombreux filaments flagellaires, dont chacun tourne indĂ©pendamment, le flagelle archĂ©en est composĂ© d'un faisceau de nombreux filaments qui tournent d'un seul bloc ;
  • les flagelles bactĂ©riens se dĂ©veloppent par l'ajout de sous-unitĂ©s de flagelline Ă  l'extrĂ©mitĂ©. Les flagelles archĂ©ens se dĂ©veloppent par l'ajout de sous-unitĂ©s Ă  la base ;
  • les flagelles bactĂ©riens sont plus Ă©pais que les archaelles, et le filament bactĂ©rien a un tube central creux suffisamment large pour que les sous-unitĂ©s de flagelline puissent remonter Ă  l'intĂ©rieur du filament et ĂŞtre ajoutĂ©es Ă  la pointe. L'archaelle est trop mince pour cela (12–15 nm)[7] ;
  • de nombreux composants des flagelles bactĂ©riens ont une similitude de sĂ©quence avec les composants des systèmes de sĂ©crĂ©tion de type III, mais les composants des flagelles bactĂ©riens et des archaelles n'en ont aucune. Au lieu de cela, certains composants d'archaelles partagent une sĂ©quence et une similitude morphologique avec des composants de pili de type IV, qui sont assemblĂ©s par l'action de systèmes de sĂ©crĂ©tion de type II (les nomenclature des systèmes de sĂ©crĂ©tion de pili et de protĂ©ines ne sont pas cohĂ©rentes)[7].

Flagelles des eucaryotes

flagelle chez un eucaryote.

La structure des flagelles et des cils[alpha 1] des cellules eucaryotes est complètement diffĂ©rente de celles des procaryotes et nĂ©cessite l'expression de 250 Ă  400 gènes pour la seule mise en place de l'architecture axonĂ©male dont le battement (< 70 Hz) est soit plan soit tridimensionnel. Un flagelle actif est une machine macromolĂ©culaire permettant le mouvement, mais il est Ă©galement aussi un couloir d'intense circulation de « trains » d'information, de substances Ă©nergĂ©tiques Ă  acheminer et de dĂ©chets mĂ©taboliques Ă  Ă©vacuer. Des techniques d'imagerie en microscopie Ă©lectronique en 3D ont rĂ©cemment montrĂ© qu'il contient sur toute sa longueur des doublets de microtubules permettant un transport intraflagellaire directionnel, jusqu'Ă  la pointe ciliaire, tout en permettant les mouvements du cil. De premiers modèles mĂ©caniste de la logistique du transport bidirectionnel intraflagellaire et de l'axonème (et de ses neuf doublets de microtubules) sont ainsi approchĂ©s[8].

Formation du flagelle lors de la spermiogenèse

Flagelle de spermatozoïde d' Araignée en coupe transversale avec son triplet axonématique axial caractéristique (flèche rouge), les neuf doublets de microtubules périphériques (flèches vertes) et leurs bras de dynéine. P, membrane plasmique.

Pour les spermatozoïdes humains, ils se forment à partir du centriole distal de la spermatide ronde. Ces deux centrioles migrent à la future partie postérieure de la cellule.

Le centriole le plus proche du noyau est dit proximal ou encore juxtanucléaire et le plus éloigné du noyau est dit distal.

Le flagelle du spermatozoïde des araignées

Chez les Araneae (Araignées), le flagelle du spermatozoïde se singularise par la présence de trois microtubules au lieu de deux dans sa partie centrale[9] - [10] - [11] dans des groupes variés : Pholcidae, Telemidae, Pisauridae

Notes et références

Notes

  1. Les cils, qui ne sont présents que chez les eucaryotes, ne diffèrent des flagelles que par leur plus faible longueur et leur mode d'ondulation. On regroupe les flagelles et les cils sous le nom d'undulipodium (en).

Références

  1. (en) « The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure », FEMS Microbiology Reviews, vol. 25, no 2,‎ , p. 147–74 (DOI 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x).
  2. (en) « Archaeal flagellum », sur www.uniprot.org.
  3. (en) Frederick Carl Neidhardt et al., Escherichia coli and Salmonella : cellular and molecular biology, Washington, ASM Press, , 2822 p. (ISBN 1-55581-084-5 et 9781555810849, OCLC 34150023, lire en ligne), chap. 10 (« Flagella and motility »), p. 133-134.
  4. (en) David F. Blair, « Flagellar movement driven by proton translocation », FEBS Letters, vol. 545, no 1,‎ , p. 86–95 (ISSN 1873-3468, DOI 10.1016/S0014-5793(03)00397-1, lire en ligne, consulté le ).
  5. (en) Pili and Flagella: Current Research and Future Trends, Caister Academic Press, (ISBN 978-1-904455-48-6).
  6. (en) Michael T. Madigan, Brock biology of microorganisms, NY, NY, , 70–71 p. (ISBN 9781292235103).
  7. (en) « Assembly and function of the archaeal flagellum », Biochemical Society Transactions, vol. 39, no 1,‎ , p. 64–9 (DOI 10.1042/BST0390064).
  8. Stepanek, Ludek & Pigino, Gaia (2016) Microtubule doublets are double-track railways for intraflagellar transport trains ; 06 mai 2016 ; Vol. 352, n°6286, pp. 721-724 ; DOI: 10.1126/science.aaf4594
  9. Lopez,A., avec L. Boissin, « La spermatide d’Holocnemus pluchei (Scop.)(Arachnida, Araneida, Pholcidae) : étude ultrastructurale. », Bull.Soc. zool. France, 101 (3), p. 423-431.,‎ .
  10. (en) Lopez,A. avec C.Juberthie et J.Kovoor, « Spermiogenesis and spermatophore in Telema tenella Simon (Araneae : Telemidae). An ultrastructural study. », Int. J.Invert.Reprod., 3, 181-191.,‎
  11. Lopez,A. avec J.C. Bonaric et L. Boissin, « Etude ultrastructurale de la spermiogénèse chezl’Araignée Pisaura mirabilis (Clerck, 1758) (Pisauridae). », Rev. Arachnol., 5 (2), p. 55-64.,‎ .

Voir aussi

Articles connexes

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