Archaea

Au début du XX^e siècle, les procaryotes étaient considérés comme un seul groupe d'organismes et classés en fonction de leur biochimie, de leur morphologie et du métabolisme. Par exemple, les microbiologistes essayaient de classer les micro-organismes sur la base des structures de leurs parois cellulaires, leurs formes, et les substances qu'ils consomment. Cependant, une nouvelle approche a été proposée en 1965 qui permet d’étudier les liens de parenté entre les procaryotes en utilisant les séquences des gènes de ces organismes. Cette approche, connue sous le nom de la phylogénétique, est la méthode utilisée aujourd'hui.

Les archées ont d'abord été classées comme un groupe distinct des procaryotes en 1977 par Carl Woese (professeur à l'université de l'Illinois à Urbana aux États-Unis) et George E. Fox dans les arbres phylogénétiques fondés sur les séquences de l’ARN ribosomique 16S (ARNr) des gènes[3]. Ces deux groupes ont été initialement nommés les eubactéries et archaeobactéries et traités comme sous-règne ou règne. Woese fait valoir que ce groupe de procaryotes est fondamentalement différent des bactéries. Pour souligner cette différence, et pour insister sur le fait qu’ils composent, avec les eucaryotes, trois domaines bien distincts du vivant, ces deux domaines ont plus tard été renommés Archaea et Bacteria[10]. Le mot archées vient du grec ancien ἀρχαῖα, qui signifie « choses anciennes ». Pour leur part, d'autres comme Thomas Cavalier-Smith considéraient que les archées, alors appelées Archaebacteria, ne sont qu'un embranchement (phylum) des Unibacteria dans le règne des bactéries[11].

Dans un premier temps, seules les bactéries méthanogènes, isolées initialement par Carl Woese, ont été placées dans ce nouveau domaine et les archées ont été considérées comme des extrêmophiles qui n'existent que dans les habitats tels que les sources chaudes et les lacs salés : Woese découvre en 1979 les hyperhalophiles (genre Halobacterium) puis les thermoacidophiles (Thermoplasma acidophilum, Sulfolobus acidocaldarius), Karl Stetter isole en 1981 une archée anaérobie hyperthermophile, Pyrococcus furiosus. À la fin du XX^e siècle, les microbiologistes se sont rendu compte que les archées sont en fait un grand groupe diversifié d'organismes qui sont très répandus dans la nature et qui sont communs dans une diversité d’habitats, tels que les sols et les océans[12]. Cette nouvelle appréciation de l’importance et de l'ubiquité des archées a été rendu possible grâce à la réaction en chaîne par polymérase pour détecter les procaryotes dans des échantillons d'eau ou de sol à partir de leurs acides nucléiques. Cela permet la détection et l'identification d'organismes qui ne peuvent pas être cultivés en laboratoire, ou dont la culture est difficile[13] - [14].

Ces organismes ont longtemps été regroupés sous le terme générique de « procaryotes » avec les bactéries par opposition aux eucaryotes. Pour les différencier, les microbiologistes avaient élaboré un système de comparaison et de classification fondé sur de petites différences visibles au microscope, ainsi que sur des différences physiologiques (capacité à se développer sur un certain milieu par exemple).

Dès qu'il a été question d'élucider les relations généalogiques entre les différents procaryotes, les biologistes ont dû se rendre à l'évidence : les différences nutritionnelles et phénotypiques ne permettraient pas de classer correctement les différents organismes. Au cours des années 1970, les biologistes ont pris conscience de l'existence irremplaçable d'information, au cœur même des cellules des êtres vivants, permettant de déterminer la phylogénie, l'ADN. Le gène identifié dans une cellule est le variant d'un gène qui a existé il y a de très nombreuses années. La comparaison gène à gène entre deux organismes permet donc de mesurer le temps écoulé depuis la divergence à partir de l'ancêtre commun.

Carl Woese s'est rendu compte que l'ARN ribosomique (ou ARNr, une des molécules contenues dans la cellule) des organismes qu'il étudiait permettait de mettre en évidence l'existence de deux groupes clairement séparés : les bactéries et les archéobactéries. Plus précisément, les ARNr des archées sont en fait aussi différents des ARNr des bactéries que de ceux des eucaryotes. Woese en a conclu qu'il ne fallait plus uniquement séparer en deux grands groupes le monde du vivant, en fonction de la présence ou de l'absence d'un noyau, mais plutôt en trois domaines primitifs : les bactéries, les archées et les eucaryotes.

De nombreuses études confirment le caractère monophylétique de l'ensemble constitué des archées et des eucaryotes (mais pas des archées seules). Ces microorganismes ressemblent par leur forme aux bactéries, mais d'un point de vue moléculaire, si certains de leurs traits les rapprochent des bactéries, d'autres les rapprochent plutôt des eucaryotes. Il n'est donc pas possible de présenter les archées comme des ancêtres des bactéries.

Le classement des archées, et des procaryotes en général, est à la fois en évolution rapide et un domaine litigieux. Sur la base de critères uniquement métaboliques, les archées ont été divisées en quatre grands groupes selon qu'elles sont méthanogènes, halophiles, thermophiles ou sulfo-dépendantes.

Les systèmes de classifications actuels visent à organiser les archées en groupes d'organismes qui partagent des caractéristiques structurelles et des ancêtres communs[15]. Ces classifications s'appuient fortement sur l'usage de la séquence des gènes de l'ARN ribosomique pour révéler les relations entre les organismes (phylogénétique moléculaire)[16]. La plupart des archées cultivables sont membres de deux principaux embranchements : Euryarchaeota et Crenarchaeota. D'autres groupes ont été provisoirement créés. Par exemple, les espèces propres Nanoarchaeum equitans, qui ont été découvertes en 2003, ont été classées dans un nouveau phylum : Nanoarchaeota[17]. Un nouveau phylum, Korarchaeota, a également été proposé ; il contient un petit groupe d'espèces thermophiles inhabituelles qui partagent les caractéristiques des deux principaux embranchements, mais qui sont plus étroitement liées aux Crenarchaeota[18] - [19]. Récemment mises en évidence, d'autres espèces d'archées, tels que les archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN), qui ont été découvertes en 2006, sont liées seulement de loin aux autres groupes antérieurement connus[20]. Le superphylum TACK a été proposé en 2011, pour regrouper les Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota et Korarchaeota [21].

L'archée Loki, identifiée en 2015 par son génome qualifié de Candidatus en nomenclature bactérienne, appartiendrait, du point de vue phylogénétique, à l'embranchement le plus proche des eucaryotes[22] - [23]. De nouvelles lignées d'archées, apparentées à Loki, ont été identifiées dans les sédiments aquatiques par analyse métagénomique. Les archées Odin, Thor et Heimdall, formeraient, avec Loki, le super-embranchement Candidatus "Asgard", proposé en 2017 d'après le nom du royaume des dieux de la mythologie nordique[24]. Une autre étude du NCBI[25] indique que les archées d'Asgård et les Eukaryotes formeraient un clade monophylétique nommé Eukaryomorpha.

Selon LPSN[26]

• Crenarchaeota
• Euryarchaeota
• Korarchaeota
• Nanoarchaeota
• Thaumarchaeota

et proposés[27]

• Aenigmarchaeota (es)
• Aigarchaeota
• Altiarchaeota
• Bathyarchaeota (es)
• Diapherotrites (es)
• Geoarchaeota (es)
• Geothermarchaeota
• Heimdallarchaeota
• Helarchaeota
• Hydrothermarchaeota
• Lokiarchaeota
• Mamarchaeota
• Marsarchaeota
• Micrarchaeota (es)
• Nanohaloarchaeota
• Nezhaarchaeota
• Odinarchaeota
• Pacearchaeota (es)
• Parvarchaeota (es)
• Thorarchaeota
• Verstraetearchaeota
• Woesearchaeota (es)

D'après Tom A. Williams et al., 2017[28] et Castelle & Banfield, 2018[29] (DPANN) :

Archées vivant dans les geysers de Yellowstone.

Les archées sont très diverses, aussi bien d'un point de vue morphologique que physiologique. Ce sont des êtres unicellulaires avec une taille variant entre 0,1 et 15 µm, mais certains se développent pour former des filaments ou des agrégats (filaments jusqu'à 200 µm). Elles peuvent être sphériques (coques), spirales, en forme de bâtonnet (bacilles), rectangulaires…

Elles font preuve d'une grande diversité de modes de reproduction, par fission binaire, bourgeonnement ou fragmentation.

D'un point de vue nutritionnel, elles se répartissent en de très nombreux groupes, depuis les chimiolithoautotrophes (tirant leur énergie de gradients chimiques d'origine non biologique) aux organotrophes.

D'un point de vue physiologique, elles peuvent être aérobies, anaérobies facultatives ou strictement anaérobies.

Les archées existent dans une large diversité d'habitats et sont une composante importante des écosystèmes de la planète[12]. Elles peuvent contribuer jusqu'à 20 % des cellules microbiennes dans les océans[60]. De nombreuses archées sont extrêmophiles, et les milieux extrêmes étaient initialement considérés comme leur niche écologique[61]. En effet, certaines archées vivent à des températures élevées, souvent supérieures à 100 °C, que l'on rencontre dans les geysers, les fumeurs noirs et des puits de pétrole. D'autres se trouvent dans des habitats très froids et d'autres en milieu très salé, acide ou dans l'eau alcaline. Toutefois, d'autres espèces d’archées sont mésophiles et poussent dans des conditions beaucoup plus douces, dans les marais, les eaux usées, les océans et les sols[12].

Les archées extrêmophiles sont membres des quatre principaux groupes physiologiques. Ce sont les halophiles, thermophiles, alcalophiles et acidophiles[62]. Ces groupes n’ont pas de lien avec leur embranchement dans la classification phylogénétique. Néanmoins, ils sont un point de départ utile pour la classification.

Les halophiles, par exemple le genre Halobacterium, vivent dans des environnements salins, tels que les lacs salés (Grand Lac Salé de l’Utah), le littoral marin, les marais salants, la mer Morte, avec des concentrations en sel jusqu'à 25 %. Les membres de l'ordre des Halobacteriales (Haloferax, Halobacterium, Halococcus, Halorubrum, Natrinema, Natronococcus…) sont des exemples d’archées halophiles. Elles ont souvent une pigmentation rouge à jaune à cause des caroténoïdes et sont responsables de la coloration de certains lacs (Lac Magadi au Kenya par exemple). Les thermophiles se développent mieux à des températures supérieures à 45 °C, dans des lieux tels que les sources d'eau chaude ; les archées hyperthermophiles sont définies comme celles qui se développent au mieux à une température supérieure à 80 °C[63]. Pyrococcus, Methanopyrus, Thermococcus, Sulfolobus, Pyrodictium sont des exemples d’archées hyperthermophiles. Pyrobaculum provient de réservoirs profonds de pétrole chaud. Pyrolobus fumarii est capable de se multiplier jusqu'à 113 °C. Une étude récente a montré que la souche 116 de Methanopyrus kandleri pousse à 122 °C, ce qui est la température la plus élevée enregistrée à laquelle un organisme est encore capable de se développer[64]. D’autres archées peuvent croître dans des conditions très acides ou alcalines[62]. Par exemple, l'une des archées acidophiles les plus extrêmes est Picrophilus torridus, qui croît à un pH de 0, ce qui équivaut à 1,2 mole d'acide sulfurique[65].

Des études plus récentes ont montré que les archées existent non seulement dans les environnements mésophile et thermophile, mais également à basse température, parfois en grand nombre. Ainsi, les archées sont communes dans les environnements océaniques froids tels que les mers polaires[66]. Les archées sont en fait présentes en grand nombre dans tous les océans du monde dans la communauté planctonique (dans le cadre du picoplancton)[67]. Bien que ces archées puissent représenter jusqu'à 40 % de la biomasse microbienne, presque aucune de ces espèces n’a été isolée et étudiée en culture pure[68]. Par conséquent, notre compréhension du rôle des archées dans l'écologie des océans est rudimentaire, de sorte que leur influence sur les cycles biogéochimiques mondiaux reste largement inexplorée[69]. Certaines Crenarchaeota marines sont capables de nitrification, suggérant que ces organismes jouent un rôle important dans le cycle de l'azote océanique[70], bien qu’elles puissent également utiliser d'autres sources énergétiques[71]. Un grand nombre d’archées sont également présentes dans les sédiments qui recouvrent le fond de la mer et constitueraient la majorité des cellules vivantes à des profondeurs de plus d'un mètre dans ces sédiments[72] - [73]. Les archées méthanogènes (productrices de méthane) des marais sont responsables des gaz des marais (Poitevin par exemple). Beaucoup d’archées méthanogènes sont présentes dans le tube digestif des ruminants (Methanomicrobium, Methanosarcina), des termites ou des humains. Des études portant sur la faune nombrilienne (les micro-organismes vivant dans le nombril humain) ont démontré la présence d'archées à cet endroit[8].

Jusqu'à aujourd'hui, il n'y a pas de démonstration claire qu'il existe des archées pathogènes[74] - [75], bien que des relations aient été proposées entre la présence d'archées méthanogènes et de maladies parodontales[76].

Bien qu’un grand nombre d’archées ne soient aujourd’hui pas cultivables en laboratoire, de nombreuses espèces peuvent être cultivées en utilisant des milieux de culture adaptés et en reproduisant au mieux les conditions environnementales de leurs habitats naturels. Les effets des archées présentes dans le nombril humain n'ont pas encore été étudiés[8].

• Ressources relatives au vivant :
  • Global Biodiversity Information Facility
  • (en) EPPO Global Database
  • (mul + en) iNaturalist
  • (en) List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
  • (en) Système d'information taxonomique intégré
  • (en) World Register of Marine Species
• Ressource relative à la santé :
  • (en) Medical Subject Headings
• Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :

  • Nationalencyklopedin
  • Universalis
• Notices d'autorité :

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  • Japon
  • Israël
  • Tchéquie
• (en) Référence Catalogue of Life : Archaea (consulté le 10 décembre 2020)
• (fr+en) Référence ITIS : Archaea (consulté le 5 janvier 2018)
• (en) Référence NCBI : Archaea (taxons inclus) (consulté le 5 janvier 2018)
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Archaea (consulté le 5 janvier 2018)
• (en) Référence uBio : site déclaré ici indisponible le 7 avril 2023
• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Archaea Woese, Kandler & Wheelis, 1990 (+ liste embranchements + liste classes) (consulté le 5 janvier 2018)
• Lifemap NCBI : consulter en ligne : arbre de vie dynamique