Accueil🇫🇷Chercher

Cytosquelette

Le cytosquelette d'une cellule est l'ensemble organisé des polymères biologiques qui lui confèrent l'essentiel de ses propriétés architecturales et mécaniques. La référence terminologique au « squelette » des vertébrés est cependant trompeuse puisque :

  • la plupart des composantes du cytosquelette sont renouvelĂ©es par polymĂ©risation en permanence ;
  • le cytosquelette est Ă  l'origine de la plupart des forces exercĂ©es par la cellule pour se dĂ©placer et se nourrir, ce en quoi il s'apparente plutĂ´t Ă  un ensemble de « muscles » ;
  • les propriĂ©tĂ©s mĂ©caniques du cytosquelette sont très variables suivant les composantes et les situations considĂ©rĂ©es ;
  • l'activitĂ© du cytosquelette a des consĂ©quences dĂ©passant de loin les rĂ´les purement mĂ©caniques (mouvement et structure), par exemple : la rĂ©gulation de l'expression gĂ©nique, la diffĂ©renciation cellulaire ou la prolifĂ©ration.
Éléments du cytosquelette de cellules eucaryotes : microtubules (en vert) et actine (en rouge) ; les noyaux sont en bleu.

Les cytosquelettes de tous les eucaryotes sont assez similaires (bien que des différences importantes existent entre les cellules animales et végétales), tandis que ceux récemment découverts chez les procaryotes semblent organisés de façon tout à fait différente.

Cytosquelette des eucaryotes

Composition et structure globale

Le cytosquelette est constitué de polymères biologiques de protéines, qu'on qualifie parfois de fibres étant donné leur taille importante à l'échelle cellulaire. On les classe en trois catégories :

  • les filaments d'actine, formĂ©s d'actine (protĂ©ine dont il existe diffĂ©rents types). On retrouve aussi ces mĂŞmes filaments en grande quantitĂ© dans les fibres musculaires. Leur diamètre avoisine 7 Ă  8 nm, et leur longueur de persistance d'environ 17 Âµm. Ce sont donc des filaments assez flexibles, puisqu'ils sont disposĂ©s en double hĂ©lice. Ils sont Ă©galement orientĂ©s, du fait de l'asymĂ©trie des monomères d'actine et de leur assemblage en hĂ©lice : l'une des extrĂ©mitĂ©s (+) peut polymĂ©riser beaucoup plus vite que l'autre (-). On parle de filaments polarisĂ©s. Les filaments d'actine forment un rĂ©seau dynamique. La dynamique des filaments d'actine est permise par un phĂ©nomène de tapis roulant (dĂ©polymĂ©risation Ă  l'extrĂ©mitĂ© (-) et polymĂ©risation Ă  l'extrĂ©mitĂ© (+) et par le clivage des filaments par certaines protĂ©ines (raccourcissant de ce fait les filaments et multipliant par deux les sites (+) de polymĂ©risation).
L'actine est associĂ©e Ă  d'autres protĂ©ines (protĂ©ine de rĂ©ticulation) comme la filamine et la fodrine, soit des protĂ©ines se chiffrant Ă  250 et 243 kDa respectivement, qui sont Ă  l'origine du rĂ©seau tridimensionnel. De surcroĂ®t, la fodrine peut ĂŞtre Ă  l'origine de l'apparition de maladies auto-immunes oĂą la production d'auto-anticorps ciblant cette protĂ©ine est extrapolĂ©e chez les individus souffrant de la maladie de Sjogren. Le rĂ©sultat de ces associations est, entre autres, l'augmentation de la viscositĂ© du cytosol et le dĂ©clenchement de certaines voies signalĂ©tiques. Les filaments d'actines sont composĂ©s du polymère d'actine F (filament) et du monomère d'actine G (globulaire). Il existe un Ă©quilibre dynamique entre l'actine F et l'actine G. Le rĂ©seau d'actine est situĂ© sous la membrane plasmique, le degrĂ© de polymĂ©risation dĂ©finit la forme globale de la cellule et la plasticitĂ© de la cellule qui est nĂ©cessaire pour les processus de migration, d'endocytose, de division, etc. ;
  • les filaments intermĂ©diaires. Ce sont les Ă©lĂ©ments les moins dynamiques du cytosquelette, mais leur Ă©tude se dĂ©veloppe rapidement. Ils sont très importants pour la structure du noyau puisqu'ils sont les plus rĂ©sistants. Eux sont non polarisĂ©s. Ils permettent l'ancrage des organites. Ils ont un diamètre pouvant se situer entre 8 et 10 nm, leur donnant ainsi une taille intermĂ©diaire entre les microfilaments d'actine et les microtubules. On les trouve dans toutes les cellules eucaryotes mais pour certaines, on ne les trouve que chez les vertĂ©brĂ©s. On distingue :
    • les filaments Ă  kĂ©ratine qui sont caractĂ©risĂ©s par de nombreux ponts disulfures ; on les trouve dans les cellules Ă©pidermiques des vertĂ©brĂ©s, les cheveux, les poils, les ongles, etc.,
    • les filaments Ă  desmine qu'on retrouve dans les cellules musculaires des muscles lisses, striĂ©s et dans le muscle cardiaque,
    • la lamina nuclĂ©aire prĂ©sente dans le noyau appliquĂ©e contre la membrane interne du noyau ; c'est une couche protĂ©ique fibrillaire dont les protĂ©ines sont des lamines ;
  • les microtubules sont les constituants les plus rigides du cytosquelette. Ce sont des structures cylindriques creuses dont la paroi est constituĂ©e de polymères de tubuline (dimères de tubuline α et β). Leur longueur de persistance est en effet de plusieurs millimètres, ce qui dĂ©passe largement l'Ă©chelle de la cellule, pour un diamètre variant de 15 Ă  25 nm suivant les types de microtubules. Cette rigiditĂ© leur est confĂ©rĂ©e par une structure en tube due Ă  l'assemblage particulier des monomères qui les composent. Les microtubules sont polarisĂ©s de la mĂŞme façon que les filaments d'actine, mais la biochimie de polymĂ©risation est diffĂ©rente. En particulier, il existe une instabilitĂ© dynamique qui peut conduire Ă  un raccourcissement très brutal d'un microtubule, ce qui peut ĂŞtre Ă  l'origine d'une force importante.

Les polymères sont organisés en réseaux, faisceaux ou câbles suivant les rôles qu'ils remplissent. Il est important de garder à l'esprit que la structure et la composition du cytosquelette sont hautement dynamiques. Ce haut niveau d'organisation et de labilité est rendu possible par la présence de centaines de protéines auxiliaires associées au cytosquelette :

  • les protĂ©ines de pontage (couramment dĂ©signĂ©es par les termes anglais crosslinkers ou crosslinking proteins). Ce terme fait rĂ©fĂ©rence Ă  la physique des polymères, oĂą l'ajout de certains composants (comme le soufre pour le caoutchouc) conduit Ă  la formation de pontages entre les chaĂ®nes et modifie complètement les propriĂ©tĂ©s physiques du matĂ©riau. C'est effectivement ce qui se passe, de façon encore plus spectaculaire, dans le cas du cytosquelette. En effet, la plupart des crosslinkers sont contrĂ´lĂ©s par la cellule au moyen d'autres protĂ©ines de rĂ©gulation, ce qui permet des rĂ©organisations parfois très rapides du cytosquelette ;
  • les protĂ©ines de branchement (parfois considĂ©rĂ©es comme un cas particulier des prĂ©cĂ©dentes, mais importantes essentiellement dans le cas des filaments d'actine) ;
  • les protĂ©ines capuchon et les protĂ©ines dĂ©polymĂ©risantes (capping, severing proteins) qui rĂ©gulent les taux de polymĂ©risation des filaments Ă  leurs extrĂ©mitĂ©s ;
  • les protĂ©ines d'ancrage ;
  • les moteurs molĂ©culaires, tels les myosines, les kinĂ©sines ou les dynĂ©ines. Vaste champ d'investigation de la biologie cellulaire, les moteurs molĂ©culaires sont fondamentaux pour l'ajustement des propriĂ©tĂ©s mĂ©caniques et morphologiques de la cellule ainsi que pour le trafic vĂ©siculaire.

Cytosquelette des végétaux

La forme de la cellule étant principalement définie par l'interaction pression osmotique/résistance de la paroi, on constate une moindre importance du cytosquelette : absence de filaments intermédiaires (sauf au niveau du noyau). Le réseau de microtubules est très développé et s'organise en une structure hélicoïdale se plaquant contre la membrane (liaison avec la synthèse des fibres de cellulose de la paroi). En effet la synthèse des fibres de cellulose de la paroi végétale est orientée grâce à des microtubules corticaux le long de la membrane plasmique.

Principales fonctions

Le cytosquelette contribue Ă  de nombreuses fonctions au sein de la cellule :

  • la rĂ©gulation de la forme de la cellule (exemples : diapĂ©dèse, sensibilitĂ© cellulaire aux paramètres mĂ©caniques et topographiques du substrat environnant, matrice extracellulaire, autres cellules, biomatĂ©riaux...) ;
  • l'ancrage aux membranes des cellules voisines ;
  • la formation de protrusions ou d'involutions membranaires (importantes pour la phagocytose et pour la migration cellulaire : pseudopodes) ;
  • le maintien de la structure interne, et en particulier des compartiments cellulaires ;
  • le transport de protĂ©ines ou d'ARNm ;
  • la sĂ©paration des chromosomes lors de la mitose ;
  • la formation et la contraction de l'anneau mitotique permettant la sĂ©paration physique de deux cellules filles (cytodiĂ©rèse) ;
  • la contraction des cellules musculaires.

Cette liste ne saurait être exhaustive, de nombreux rôles inconnus étant mis en évidence régulièrement par la recherche qui est très active dans ce domaine.

Propriétés mécaniques

Les différents types de filaments ont des propriétés mécaniques très différentes :

  • les microtubules ont une capacitĂ© d'Ă©tirement importante mais une très faible rĂ©sistance ;
  • les microfilaments d'actine sont très rĂ©sistants mais leur capacitĂ© de dĂ©formation est très rĂ©duite ;
  • les filaments intermĂ©diaires se dĂ©forment presque proportionnellement Ă  la force exercĂ©e et le recouvrement important des dimères et des tĂ©tramères permet une très grande rĂ©sistance aux contraintes mĂ©caniques.

Cytosquelette des procaryotes

La présence d'un cytosquelette a été mise en évidence chez les procaryotes en 2006, grâce notamment aux travaux de Rut Carballido Lopez[1] et de son équipe. Ceux-ci ont découvert la protéine MreB (en), homologue à la protéine d'actine, et de structure similaire, localisée sous la membrane et semblant jouer un rôle important dans la structure et la forme cellulaire. La protéine FtsZ jouerait également un rôle dans la cytodiérèse des bactéries.

Notes et références

  1. (en) Rut Carballido-López, « The Bacterial Actin-Like Cytoskeleton », Microbiology and Molecular Biology Reviews, vol. 70, no 4,‎ , p. 888-909 (DOI 10.1128/MMBR.00014-06)

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

Cet article est issu de wikipedia. Text licence: CC BY-SA 4.0, Des conditions supplémentaires peuvent s’appliquer aux fichiers multimédias.