Acide ribonucléique ribosomique

Chez les eucaryotes, l'ARN polymérase I effectue la transcription de précurseur d'ARN 5,8S, 18S et 28S (précurseur 45S) qui sont ensuite maturés en subissant différentes modifications chimiques.

Il est ensuite clivé par les snoRNP (small nucleosomal RiboNucleoProtein ou « Petite ribonucléoprotéine nucléosomique »), qui sont des complexes ribonucléoprotéiques (des complexes formés d'acide ribonucléique et de protéines).

Comme la plupart des ARN, l'ARN ribosomique est codé par des gènes. Il en existe de nombreuses copies dans le génome (200) situées dans le nucléole sur 5 chromosome acrocentriques. Les gènes codant les ARNs sont disposés en paires, et comme chez les procaryotes, séparés par les Espaceurs Non Transcrits, des régions d'ADN qui ne codent pas.

• La grande sous-unité ribosomique 60S des eucaryotes est composée de 49 protéines et des ARNr suivants :
  • ARNr 28S chez les animaux (5 070 nucléotides chez l'homme) et ARNr 25S chez les plantes ;
  • ARNr 5,8S (156 nucléotides chez l'homme) ; dans le ribosome, l'ARNr 5,8S est lié à l'ARNr 28S ;
  • ARNr 5S (121 nucléotides chez l'homme), lié ni à l'ARNr 28S ni à l'ARNr 5,8S.
• La petite sous-unité ribosomique 40S est composée de 33 protéines et d'un ARNr :
  • ARNr 18S (1 869 nucléotides chez l'homme).

Les ARNr 28S, ARNr 5,8S et ARNr 18S sont synthétisés dans le nucléole tandis que l'ARNr 5S est synthétisé à l'extérieur du nucléole, dans le nucléoplasme, mais toujours dans le noyau.

L'unité S est le symbole de Svedberg qui correspond à une constante de sédimentation.

Chez les insectes de l'ordre des diptères, la région de l'ARNr 5,8S se présente en deux sous-unités au lieu d'une : l'ARNr 5,8S (123 nucléotides chez la drosophile) et l'ARNr 2S (30 nucléotides chez la drosophile). La sous-unité 2S n'est toutefois pas présente chez les moustiques qui possèdent comme la majorité des Eucaryotes une seule région (environ 154 nucléotides).

• La grande sous-unité ribosomique 50S des procaryotes contient les ARNr suivants :
  • ARNr 23S (2904 nucléotides chez E. coli[2]) ;
  • ARNr 5S ; il n'est pas lié à l'ARNr 23S.
• La petite sous-unité ribosomique 30S contient l'ARNr suivant :
  • ARNr 16S (1541 nucléotides chez E. coli[3]).

L'ARN de la petite sous-unité est impliqué dans la lecture de l'ARN messager. C'est lui qui vérifie que l'interaction entre le codon situé dans le site A du ribosome et l'anticodon de l'ARNt est correcte. L'ARN de la petite sous-unité est donc le contrôleur de la fidélité de la traduction en protéine du message génétique.

Le grand ARN de la grande sous-unité du ribosome est impliqué dans la formation des liaisons peptidiques. C'est lui qui est le catalyseur direct de la biosynthèse des protéines. Le centre actif du ribosome, appelé peptidyltransférase, est constitué exclusivement d'ARN ribosomique. La structure cristallographique du ribosome a montré qu'il n'y avait pas de protéine à moins de 50 à 60 Å de ce site actif. L'ARNr de la grande sous-unité est donc un ribozyme[4].

Les ARN ribosomiques bactériens (procaryotes) sont la cible de près de la moitié des antibiotiques utilisés en thérapeutique humaine ou vétérinaire. Ces antibiotiques, pour la plupart dérivés de produits naturels, agissent soit en bloquant la traduction, soit en faisant faire des erreurs au ribosome.

Principales familles d'antibiotiques agissant sur l'ARNr :

• ARNr 16S : aminoglycosides (gentamicine, amikacine, isépamicine), tétracyclines, phénicols. Ces antibiotiques agissent sur la fidélité de lecture du ribosome. En provoquant des erreurs, ils provoquent la synthèse de protéines anormales dont l'accumulation finit par être létale ;
• ARNr 23S : macrolides (érythromycine, azithromycine), kétolides (télithromycine (en)), oxazolidinones (en) (linézolide). Ces antibiotiques agissent en perturbant la synthèse de la liaison peptidique.