Cytosol

Le cytosol est la fraction semi-liquide du cytoplasme qui baigne les organites cellulaires.

Le cytoplasme, lui, est l'ensemble constitué du cytosol et des organites. Il occupe l'espace situé entre le noyau et la membrane plasmique[2].

De nombreux articles mentionnent une équivalence entre cytosol et hyaloplasme[2]. D'autres au contraire rappellent que le hyaloplasme est composé du cytosol et du cytosquelette[3] :

• le cytosol est obtenu par centrifugation différentielle qui sépare les organites ; c'est le dernier surnageant de centrifugation ;
• le cytosquelette est composé de microfilaments d'actine, de filaments intermédiaires et de microtubules.

D'autres sources réservent l'appellation de cytosol aux cellules animales, utilisant sinon celle de hyaloplasme[4].

Ces enclaves lipidiques de quelques microns de diamètre peuvent exister dans toutes les cellules. Elles ne possèdent pas de membrane. Les adipocytes du tissu conjonctif représentent une forme avancée de différenciation cellulaire adaptée au stockage des lipides (triglycérides).

Leur topographie (souvent à proximité du REL) et le nombre de ces particules est fonction de la physiologie de la cellule. Ces particules se différencient en deux types :

• les particules sphériques isolées (de 15 à 30 nm de diamètre) présentes dans le cytoplasme des cellules musculaires et des granulocytes neutrophile ;
• les particules muriformes (de 100 à 200 nm de diamètre) présentes dans le cytoplasme des cellules hépatiques.

Elle constitue en moyenne 85 % du cytosol et se retrouve sous trois formes :

• l'eau liée qui participe à la constitution de macromolécules ;
• l'eau d'hydratation liée par liaison électrostatique aux groupes polaires de macromolécules ;
• l'eau libre qui représente seulement 1/3 du total des molécules d'eau[5].

La majorité des molécules non protéiques qui le compose sont d'une masse moléculaire inférieure à 300 Da. Ces petites molécules constituent un mélange d'une très grande complexité, car le métabolisme cellulaire des cellules qui les transforme ou produit (appelés métabolites) est d'une extrême variété. On compte jusqu'à 200 000 petites molécules différentes pour les plantes et jusqu'à 1 000 pour les levures boulangères ou Escherichia coli[4].

• Les petites molécules : ions inorganiques (${\displaystyle K^{+}}$ en grande quantité et très peu de ${\displaystyle Na^{+}}$ et ${\displaystyle Cl^{-}}$ (présents en grande quantité dans le milieu extracellulaire) intervenant dans la pression osmotique), cations divalents ${\displaystyle Mg^{2+}}$ et ${\displaystyle Ca^{2+}}$ (souvent chélatés par de grosses molécules protéiques), les gaz dissous (${\displaystyle CO_{2}}$, ${\displaystyle O_{2}}$, etc.)
• Les molécules de taille moyenne : glucides, lipides, acides aminés, nucléotides et métabolites divers.
• Les macromolécules hydrosolubles : protéines, polysaccharides, glycoprotéines, acides nucléiques solubles, etc.

Le pH de la phase soluble est stable : pH 7, à l'exception de petites variations en fonction de la compartimentation par les cytomembranes. Avec ses macromolécules en suspension dans un milieu aqueux salé, le cytosol présente une viscosité 4 fois supérieure à celle de l'eau et correspond à un gel colloïde.

• Glycolyse : la glycolyse est une série de dix réactions d'oxydoréduction catalysées chacune par une enzyme spécifique, qui se produisent dans le cytosol en milieu anaérobie, et qui transforment une molécule de glucose d'abord en deux trioses qui seront ensuite oxydés en deux molécules d'acide pyruvique avec synthèse de deux molécules d'ATP et réduction de deux NAD en 2NADH + 2H⁺.

• Régulation des pH intra et extracellulaire grâce à la grande quantité d'eau et d'ions.
• Réserve énergétiques grâce aux vacuoles lipidiques et glycogéniques.
• Réserve de matériaux nécessaires à la construction des édifices macromoléculaires.
• Activation de certaines molécules par phosphorylation.
• Transit de molécules protéiques et macromolécules.

Il intervient dans l'anabolisme et le catabolisme des glucides, des acides aminés, des acides gras et des nucléotides.

Il transmet des signaux à partir de la membrane plasmique vers les organites et le noyau.