Moustique

Larve de Culicinae (vue dorsale).

Ce stade d'évolution est aquatique. Issue de l'œuf, une larve de premier stade (L1) de taille réduite va, par une succession de trois mues, accroître sa taille, donnant en quelques jours une larve de stade IV (L4), d'une taille, variable selon l'espèce et les conditions de développement, comprise entre 3 et 11 mm. La durée de son développement aquatique varie selon la saison ; en période d’été, son développement dure une semaine, alors qu’en période d’hiver, ce-dernier peut durer plusieurs mois. À la fin de sa formation larvaire, la larve a une masse d’environ 2,5 mg. C'est sur ce stade IV que les identifications taxonomiques sont réalisées.

Les larves sont constituées :

• d'une tête pourvue d'une paire d'antennes, d'une paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal et qui forment avec le mentum l'appareil masticateur, l'ensemble flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraînent les aliments vers cet appareil. On note la présence de deux paires d'yeux pigmentés : une plus importante non fonctionnelle qui constituent les yeux futurs de l'adulte, et une paire plus petite postérieure qui sont les véritables yeux de la larve. Le nombre, la forme, la taille et la disposition des diverses soies céphaliques et antennaires fournissent des renseignements pour l'identification de l'espèce ;
• d'un thorax plus large que la tête comportant le prothorax, le mésothorax et le métathorax, tous trois pourvus de soies. Les larves de Culicidae sont apodes ;
• d'un abdomen pourvu au niveau du huitième segment d'un siphon respiratoire pour la sous-famille des Culicinae. Les espèces de la sous-famille des Anophelinae en sont dépourvues, respirant directement à partir de papilles anales postérieures. Le huitième segment avec son siphon, et le segment X comportant le plus souvent peigne et brosse ventrale, sont également très précieux pour l'identification du genre et de l'espèce.

Les larves doivent remonter à la surface de l’eau pour respirer, leur respiration étant exclusivement aérienne. Le dioxygène rentre par des ouvertures respiratoires, les stigmates, ces derniers sont situés à l’extrémité -ou non- d'un siphon. Les stigmates sont liés à deux grandes trachées dorsales qui se ramifient dans l'ensemble du corps.

Les larves possèdent un régime alimentaire constitué de végétaux aquatiques. Elles se nourrissent aussi de phytoplancton, de bactérioplancton, d'algues microscopiques et de minces particules de matière organique en suspension dans l'eau. Les larves ont également des prédateurs comme : les coléoptères aquatiques, les larves de libellules, les dytiques ou la gambusie. Les larves vivent dans des eaux stagnantes, des mares, des étangs...

Stade nymphal d'une larve (profil).

Aquatique, la nymphe présente un céphalothorax fortement sclérifié et renflé avec deux trompettes respiratoires, assez proches l'une de l'autre. Les yeux composés du futur adulte sont visibles latéralement à travers le tégument. Au niveau du céphalothorax se distinguent les ébauches de divers organes du futur adulte : proboscis, pattes, ailes.

L'abdomen se compose de neuf segments, le dernier plus petit que les autres, porte à sa partie apicale une paire de palettes natatoires (nageoires), chacune maintenue rigide par une nervure médiane. À l'extrémité de la nervure, la palette porte une soie terminale accompagnée sur la face ventrale d’une soie accessoire. Le bord externe des nageoires porte des dents, variables en grandeur et extension, qui constituent un bon caractère de diagnose. Les caractères des soies de l'angle postéro-latéral du huitième segment, ainsi que la soie accessoire sont des caractères particulièrement utilisés. Chacun des huit segments abdominaux porte dorsalement plusieurs paires de soies diverses. Le premier segment porte, en outre, une paire de soies palmées qui contribue à assurer l’équilibre de la nymphe en adhérant par capillarité à la surface de l’eau. La nymphe, également aquatique, ne se nourrit pas mais, durant ce stade (soit 1 à 5 jours), le moustique subit de profondes transformations morphologiques et physiologiques préparant le stade adulte. Au moment de l'exuviation de l'adulte, la pression interne provoque la rupture des téguments du céphalothorax suivant une ligne médio-dorsale. Les bords de la fente s’écartent pour permettre la sortie de l'adulte à la surface de l'eau.

Anatomie d'un Culex adulte.

Au stade adulte, leur taille varie selon les genres et espèces de 3 à 40 mm mais elle ne dépasse que très rarement les 10 mm, à l'exception des moustiques de la tribu des Toxorhynchites.

Au stade adulte, les moustiques possèdent, comme tous les Diptères, une seule paire d'ailes membraneuses, longues et étroites, repliées horizontalement au repos. Les Culicidae possèdent un corps mince et des pattes longues et fines. Ils se reconnaissent facilement par la présence d'écailles sur la majeure partie de leur corps. Les femelles possèdent de plus de longues pièces buccales, caractéristiques de la famille, de type piqueur-suceur : la trompe, appelée rostre ou proboscis, qui inflige la piqûre si redoutée. Leur tête est pourvue de deux yeux à facettes (œil composé) mais les Culicidae ne possèdent pas d’ocelles (œil simple).

Chez les mâles, l'appareil buccal est de type suceur, ils se nourrissent de nectar de fleurs, de sève, de jus sucrés... alors que les femelles (appareil de type piqueur-suceur) se nourrissent comme les mâles, mais elles sont en plus hématophages pour permettre la ponte[8].

• Au niveau de la tête, cette famille fait bien partie du sous-ordre des Nématocères par ses antennes longues et fines à nombreux articles (15 articles chez le mâle et 14 chez la femelle), dépourvues de style ou d'arista. Les femelles se distinguent facilement des mâles, qui sont les seuls à présenter des antennes plumeuses.

Nervuration schématique d'une aile de Cullicidae : C : costale ; Sc : souscostale ; R : radiale ; M : mediane ;
Cu : cubitale ; A : anale ; h : humérale ;
r-m : radio-médiane ; m-cu : médio-cubitale.

• Le thorax des moustiques est formé de 3 segments, avec un segment médian hypertrophié renfermant les muscles des ailes. Ce segment porte les ailes longues et étroites. Les ailes comportent six nervures longitudinales, les 3^e, 4^e et 5^e étant fourchues. La présence d'écailles sur les ailes est un caractère diagnostique de la famille. Ces écailles teintées peuvent former des taches le long des nervures ou le long du bord antérieur ou postérieur (Anopheles, Orthopodomyia). Ces ailes leur permettent de voler en moyenne à 3 km/h[9].

Chaque segment est pourvu d'une paire de pattes longues et fines formé de cinq parties (coxa, trochanter, fémur, tibia et tarse formé de cinq tarsomères) pourvu souvent d'écailles dont l'ornementation (anneau, bande, moucheture) constitue un caractère d'identification. La répartition des soies et des écailles sur le thorax revêt une grande importance dans la détermination des différents genres et espèces de Culicidae. Citons : les soies acrosticales (sur le « dos » du thorax), les soies pré ou postspiraculaires (avant ou après le spiracle), les soies mésépimérales inférieures et supérieures.

• L'abdomen des moustiques est formé de dix segments dont les deux derniers sont télescopés à l’intérieur du 8^e segment : ils sont modifiés en organes reproducteurs. Les premiers segments forment des anneaux emboîtés les uns dans les autres et réunis par une membrane flexible. La partie dorsale (tergite) et la partie ventrale (sternite) de chaque anneau sont réunies latéralement par des membranes souples qui permettent à l'abdomen de se dilater fortement lors du repas de sang. Cette capacité assure également la respiration du moustique par les mouvements de dilatation et de contraction de grande amplitude de l'abdomen, permettant la circulation de l’air au niveau de ses spiracles.

Chez les mâles, les 9^e et 10^e segments qui forment les génitalia ont une structure d'une assez grande variété. Leurs caractères morphologiques sont très utilisés pour la détermination de l'espèce, par exemple chez les Culex, les Eretmapodites et les Aedes du sous genre Aedimorphus.

Si les espèces anthropophiles de moustiques (et celles qui le deviennent en s'adaptant à l'anthropisation[10]) posent de graves problèmes de santé publique, les moustiques font partie de la diversité biologique et fonctionnelle des zones humides.

Les moustiques jouent un rôle au sein de nombreuses chaînes alimentaires. Les adultes mâles et femelles se nourrissant de nectar de fleurs, ils participent à la pollinisation des plantes, au même titre que les autres diptères, les papillons ou les hyménoptères[11]. Ils ont une importance pour le cycle du carbone, de l'azote notamment et même une valeur de bioindicateur selon des biologistes tels que Martina Schäfer (2004)[12] et Willott (2004)[13]. Ils font partie des espèces qu'on trouve dans les points chauds de biodiversité, y compris en Europe[14].

Les chercheurs s'intéressent à leurs caractéristiques écologiques et à leurs traits d'histoire de vie[12] - [15], afin de notamment préciser leur rôle dans les niches écologiques qu'ils occupent, voire mettre en évidence des services écosystémiques ou de rétrospectivement comprendre comment des pratiques humaines ont pu involontairement favoriser les moustiques et des pathogènes qu'ils véhiculent (telle que le plasmodium, autrefois cause du paludisme dans les vallées alpines et (plus largement) le sud-est de la France[16] - [17]).

Leurs larves font naturellement partie des assemblages de zooplancton de nombreuses zones humides '« non-tidales »[18], mais avec des caractéristiques différentes de celles des autres Diptera (une partie importante de leur cycle de vie est fixe[19]).
Les moustiques (larves et adultes) sont une source de nourriture pour de nombreux prédateurs (insectes, lézards, batraciens, oiseaux…), transférant de l'eau à la terre une importante quantité d'énergie et de biomasse[11] - [20], service assuré seulement par quelques groupes d'insectes et les oiseaux marins ou aquatiques. Certaines larves, représentant parfois une part importante de la biomasse des écosystèmes aquatiques, filtrent jusqu'à deux litres par jour en se nourrissant de micro-organismes et déchets organiques[9]. Elles participent donc à la bioépuration des eaux marécageuses[11] et, par leur cadavre ou leurs déjections, rendent des éléments indispensables à la croissance des plantes, tel l'azote[11].

En zone équatoriale, ils sont présents toute l'année à l'état de larve ou d'adulte et plus on se rapproche des pôles, plus les moustiques se développent saisonnièrement et avec un décalage marqué entre la ponte, l'émergence des larves et des adultes (qui nourrissent respectivement des groupes d'insectivores différents ; aquatiques ou terrestres et aériens). En zone froide et tempérée, les prédateurs des moustiques sont surtout des espèces qui hibernent et qui mangent les moustiques aux époques où ils se développent.

Plusieurs espèces vecteurs se développent facilement en milieu urbain où la lumière peut aussi les attirer (phototactisme[21]).

Certains animaux ont développé des comportements d'évitement : en Arctique, les caribous semblent tenir compte du vent pour échapper aux essaims de moustiques[11].

Un Aedes aegypti femelle, vecteur de la dengue et de la fièvre jaune.

Les moustiques ont une activité rythmée, saisonnière et nycthémérale.

En vue de l'accouplement, mâles et femelles forment un essaim, peu après le coucher du soleil, à quelques mètres du sol. Ce phénomène est observable pour An. gambiae et An. funestus et il est probable qu'il existe également chez d'autres espèces et d'autres genres. L'accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des adultes, chaque femelle étant fécondée une seule fois pour toute sa vie. Le bourdonnement caractéristique des moustiques n'est émis que par les femelles. Il permet aux mâles de les repérer, chaque espèce ayant sa propre fréquence caractéristique[20].

La plupart des moustiques ont des femelles hématophages[22], le repas de sang étant indispensable à la ponte. Elles sont qualifiées d'« endophages » lorsqu'elles piquent à l'intérieur des maisons, d'« exophages » à l'extérieur (alors que l'endophilie et l'exophilie désignent respectivement les moustiques adultes dont les femelles passent le temps de leur digestion de repas de sang respectivement à l'intérieur et à l'extérieur des maisons ; l'endophagie n'implique pas l'entophilie et vice-versa. Il est plus difficile de mettre en contact les espèces exophiles avec des pesticides, à moins d'en utiliser de très grandes quantités) et une parade de certains moustiques (ex : Anopheles gambiae) aux traitements pesticides pourrait être de devenir exophiles[23] - [24]. Toutefois, les femelles se nourrissent aussi — comme les mâles — en se gorgeant d'eau sucrée et de sucs végétaux (nectar, sève), et peuvent vivre plusieurs mois (des espèces anthropophiles passent l'hiver en diapause dans des caves, grottes, étables ; d'autres dans des abris en sous-bois), mais alors elles constituent des réserves adipeuses au lieu de pondre.

Les moustiques disposent souvent de bonnes stratégies de dispersion, à prendre en compte dans les études épidémiologique et écoépidémiologique[25] - [26], car elles expliquent en partie la dispersion des arboviroses humaines (dengue, chikungunya, fièvre jaune...).

Quarante-huit heures après la prise du repas de sang, les femelles fécondées déposent leurs œufs, selon les espèces : à la surface d'eaux permanentes ou temporaires, stagnantes ou courantes, dans des réceptacles naturels ou artificiels ou sur des terres inondables (marécage, rizière[27]…). Certaines espèces pondent des œufs capables de résister à une sécheresse de plusieurs mois[28], et les œufs peuvent être laissés ainsi pendant des mois avant de connaître une remise en eau. Ces œufs sont pondus soit isolément (Toxorhynchites, Aedes, Anopheles), soit en amas (Culex, Culiseta, Coquillettidia, Uranotaenia) ou bien fixés à un support végétal immergé (Mansonia, Coquillettidia). La fécondité totale d’une femelle varie selon les espèces de 500 à 2 000 œufs (20 à 200 par ponte selon la quantité de sang disponible), plusieurs pontes possibles, généralement une à quatre)[9]. Ces œufs se développent en un à deux jours (selon les conditions météorologiques)[9] et éclosent, donnant naissance à des larves aquatiques de premier stade qui possèdent (à l’exception des Anophelinae) au bout de l'abdomen un siphon respiratoire en contact avec l'air. Les gîtes larvaires sont très diversifiés selon les genres et les espèces et comprennent tous les points d'eau possible excepté mers et océans : les eaux courantes (bords de torrents de montagne, de rivières ou fleuves) ou stagnantes (étang, mare, rizière, marécage, bord de rivière, fossé, flaque), ensoleillées (chemin) ou ombragées (en forêt), de grande dimension (bordure de lac, fleuve) ou de petite taille (feuille morte), à forte teneur en sels minéraux (eau saumâtre : mangroves, salines) ou chargées de matières organiques (trou d'arbre), les gîtes naturels formés par les végétaux (phytotelmes) : aisselle de feuille (bananier, Bromeliacae...), bambou fendu, trou d’arbre, urne de plante carnivore (Nepenthes), champignon creux, feuille à terre, fruit creux), minéraux : flaques, ornières, carrière de briques, empreinte de pas de bétail, trou de crabe, coquille d’escargot, trou de rocher, ou artificiels : citerne, latrine, rejet d’égout, abreuvoir, gouttière, pneu, carcasse de voiture, bidon, bâche, boîte de conserve, pot de fleurs... Chez certains genres (Aedes, Haemagogus, Psorophora), les œufs sont résistants à la dessiccation, dans l'attente de la remise en eau de leur gîte de ponte.

Représentation de la position de la larve des Anophelinae et des Culicinae (ici Culex) à la surface de l'eau. A : siphon respiratoire ; B : papilles anales postérieures ; C : soie palmée. À gauche : Anophelinae ; la larve se maintient à l'horizontale pour respirer à la surface de l'eau. À droite : Culicinae ; la larve se maintient à la verticale pour respirer à la surface de l'eau.

Les larves s'alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs spiracles qui affleurent à la surface et se situent soit directement au niveau du 8^e segment abdominal pour les Anopheles (qui doivent donc pour respirer se maintenir parallèles à la surface de l’eau, aidé en cela par des soies spécifiques à cette sous-famille, les soies palmées), soit à l’extrémité du siphon respiratoire du 8^e segment pour les Culicinae (qui doivent donc maintenir leur corps oblique par rapport à la surface pour respirer). Enfin, certains genres de Culicinae ont leurs larves immergées, respirant par l'intermédiaire de la tige d'un végétal dans lequel elles insèrent leur siphon (Coquillettidia, Mansonia, quelques espèces du genre Mymomyia). Les larves passent par quatre stades larvaires se traduisant par une augmentation de leur taille, et se métamorphosent en une nymphe.

La nymphe est aquatique et respire l'air atmosphérique au moyen de ses deux trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale de la nymphe est aplatie en palettes ou nageoires. La nymphe ne se nourrit pas. Il s'agit d'un stade de transition vers l'adulte durant lequel l'insecte subit de profonds remaniements physiologiques et morphologiques.

De la nymphe émergera au bout de deux à cinq jours l'adulte volant.

La plupart des espèces ont une activité nocturne (genre Culex, Anopheles, Mansonia ) ou bien essentiellement diurne (Toxorhynchites, Tripteroides) à crépusculaire (genre Aedes). En région afrotropicale, la majorité des moustiques se nourrissent la nuit ou au crépuscule, au moins en zone de savanes et à basse altitude ; en montagne, où il fait très froid la nuit, et en forêt dense, où règne en permanence une mi-obscurité, un certain nombre d'espèces ailleurs nocturnes ou crépusculaires attaquent couramment de jour. Chaque espèce de moustique semble posséder, dans des conditions climatologiques déterminées, un cycle d'activité qui lui est propre. Chez le genre Anopheles, la durée du stade larvaire est d'environ sept jours (si les conditions extérieures sont favorables : qualité de l'eau, température et nourriture essentiellement). Les adultes vivent selon les conditions et les espèces de 15 à 40 jours, excepté pour certaines espèces dont les femelles peuvent hiverner.

Les mâles se déplacent assez peu du gîte dont ils sont issus, et leur longévité est relativement faible. La femelle peut migrer jusqu’à 100 km de son lieu de naissance (transport passif par le vent). Dans les zones tempérées, à l'arrivée de l'hiver, certaines espèces peuvent hiverner au stade adulte, d'autres laissent leurs larves perpétuer seules l'espèce à l'arrivée du printemps[29]. L'espérance de vie peut varier de deux à trois semaines pour certaines espèces, à plusieurs mois pour d'autres[30]. En état de diapause, l'espérance de vie de certains moustiques peut atteindre plusieurs mois (selon l'espèce).

Le moustique Aedes (Stegomyia) aegypti lors d'une piqûre. Noter la dilatation de l'abdomen, gorgé de sang.

Pour les espèces hématophages, l'alimentation en sang est nécessaire à la ponte. La séquence (repas sanguin, maturation des œufs et ponte) est répétée plusieurs fois au cours de la vie du moustique, et s'appelle le cycle gonotrophique. La durée de ce cycle dépend de l'espèce, mais surtout de la température externe (par exemple, chez A. gambiae, le cycle dure 48 heures lorsque la moyenne de température jour/nuit est de 23° C). La piqûre, le plus souvent nocturne (et plus particulièrement à l'aube ou au crépuscule), dure deux à trois secondes si le moustique n'est pas dérangé.

La femelle adulte, pour sa reproduction, pique les animaux pour prélever leur sang, qui contient les protéines nécessaires à la maturation des œufs (notamment le vitellus destiné à nourrir le germe de l'œuf[31]). On la qualifie de femelle anautogène, en opposition aux femelles autogènes (qui peuvent se passer de sang pour la maturation de leurs œufs).

Pendant la piqûre, la femelle injecte de la salive anticoagulante (voir photo ci-contre) qui, chez l'humain, provoque une réaction allergique inflammatoire plus ou moins importante selon les individus : c'est la formation d'un « bouton » qui démange. Lorsque le moustique a terminé le prélèvement, il utilise principalement ses ailes pour décoller, et non ses pattes comme la plupart des autres insectes : ainsi, le décollage est quasiment imperceptible pour l'individu piqué[32].

Tous les moustiques (larves et adultes) sont dotés d'une paire de gros yeux composés formés d'ommatidies[8], et peuvent s'orienter selon la lumière et sous une faible lumière. Tous les moustiques à jeun présentent un phototactisme à une faible lumière.

La femelle à la recherche de sang perd provisoirement cette sensibilité à la lumière pour devenir principalement sensible aux odeurs émises par sa cible. Une fois gorgée de sang elle retrouve sa compétence de phototactisme, qui lui permet notamment de quitter la chambre, l'étable ou la grotte où elle a piqué son hôte.

Certaines espèces ont une rétine très photosensible et peuvent immédiatement après leur repas s'orienter vers la lumière ambiante extérieure d'un ciel étoilé ou illuminé par la lune (cas fréquent en zone tropicale selon Muirhead-Thomson, 1951 cité par Beklemišev[33]). Les femelles d'autres espèces (ex : A hyrcanus, A. bifurcatus et beaucoup d'autres) ne seront dans les mêmes circonstances (après le repas de sang) attirées que par la lumière du soleil levant pour gagner un refuge diurne (fissure de roches, anfractuosité du sol, végétation touffue…), ce qui explique qu'on ne retrouve que très rarement le matin les femelles qui se sont gorgées de sang. Les espèces présentant ce comportement sont typiquement exophiles (dans ce cas les femelles n'hibernent jamais dans les maisons), par exemple A. hyrcanus)[33]. Les femelles de quelques espèces ne retrouvent que lentement leur phototactisme et finissent leur digestion dans la maison, tant qu'on ne les fait pas fuir (A. maculipennis, A. superpictus, A. gambiae) ou d'autres espèces très endophiles[33].

Le jour, certaines espèces de moustiques sont également attirées par l'obscurité[33]. Les femelles sont immédiatement attirées par ces sources alors qu'elles sont répulsives pour les mâles. Il peut aussi arriver que des femelles venant de se gorger de sang à l'extérieur d'une maison l'utilisent pour se protéger de la lumière le jour suivant (jusqu'à la fin de la digestion du sang, avant qu'elle ne s'apprête à chercher un lieu de ponte) ; c'est assez fréquent chez A. M. sacharovi, A. pulcherrimus et A. superpictus[33].

Tout comme la tique, le moustique repère sa cible grâce à son odorat : celui-ci, au cours d'un déplacement d'au plus 2 km, leur révèle d'abord des traces de dioxyde de carbone (émis par la respiration et la transpiration) jusqu'à 30 m[34], puis d'acides gras comme l'acide butyrique ou l'acide lactique, de 4 méthyl phénol et de substances aux relents ammoniaqués, émis par la sudation de la peau et sa dégradation par la microflore de la peau[35]. Des thermorécepteurs permettront ensuite à la femelle de trouver la veinule où piquer[22]. Le système visuel est sensible à la lumière, aux mouvements et aux couleurs mais il est peu performant, et n'interviendrait qu'à moins de 1,5 m[36]). Ce n'est pas la lumière mais l'odeur qui attire les femelles piqueuses.

Les espèces anthropophiles sont spécialement sensibles aux kairomones comme l'acide lactique ou le sébum, ou aux nombreuses odeurs émises par la sueur ou l'haleine (comme l'ammoniac, l'acide lactique, l'aminobutane)[37], l'odeur propre de la peau, l'urine[38], les vapeurs d'alcool ou de parfum et bien d'autres encore (par exemple l'odeur d'une personne ayant consommé de la bière ou du fromage[39]). Les moustiques sont également sensibles à la chaleur (15 à 30° C) et l'humidité (en pratique plutôt l'été et par temps orageux, donc), et seront plus attirés par une personne avec une température élevée[40] - [22]. Les substances attractives ou répulsives peuvent varier d'une espèce à l'autre. Les moustiques sont encore sensibles à de nombreux autres paramètres (par exemple, la hauteur à laquelle l'odeur est perçue, dans le cas d'An. gambiae, qui vole au ras du sol et pique de préférence les pieds et les chevilles[41]). Les croyances que les moustiques sont sensibles à la quantité de sucre dans le sang[22] et qu'il faut éteindre la lumière pour ne pas attirer les moustiques femelles[42] ne sont pas fondées.

Une expérience menée en 2022 démontre qu'Aedes aegypti, et sans doute les moustiques piquant les humains en général, sont spécialement attirés par les individus présentant naturellement un taux élevé d'acide carboxylique dans leur sébum. Malheureusement, l'expérience observe que ce taux ne varie pas ni en fonction du régime alimentaire ni des produits d'hygiène utilisés. Certaines personnes sont alors condamnées à être de véritables aimants à moustiques. La sécrétion importante d'acide carboxylique étant spécifique aux humains, il est envisagé que la sélection naturelle ait amené les moustiques à être attiré par ce composant afin d'être certains de l'identité de leurs proies, mais aussi comme indice de la présence d'eau claire et propre à proximité, fournie par les humains et utile pour leur reproduction[43] - [44].

Alimentation des adultes : Les adultes, tant mâles que femelles, sont avant tout nectarivores, s'alimentant de nectar et du jus sucré des fruits mûrs pour couvrir leurs besoins énergétiques. En élevage (dans les laboratoires d'entomologie médicale), il leur est ainsi fourni des tampons de coton imbibés d'eau sucrée, qui suffisent à leur survie, sans avoir recours à une alimentation sanguine[45].

Larve prédatrice de Toxorhynchites, qui ont fait l'objet d'utilisation en lutte biologique.

En outre, les femelles (à l'exception des espèces du genre Toxorhynchites), à seule fin d'assurer le développement de leurs œufs, ont recours à des repas de sang sur des vertébrés divers à sang chaud (oiseaux, mammifères dont l'Homme) ou à sang froid comme les batraciens (grenouille, crapaud), les reptiles (serpent, tortue) ou même d'autres insectes (larves de Lépidoptères, nymphes de cicadelle, mantes). Traversant la peau jusqu'à un vaisseau, elles effectuent une prise de sang. Chaque espèce a sa propre spécificité plus ou moins affirmée dans le choix de l'hôte pour ce repas de sang. Ainsi, Culex hortensis et Culex impudicus piquent de préférence les batraciens, Cusileta longiareolata et le genre Aedeomyia les oiseaux, alors que Anopheles gambiae, Aedes albopictus, Aedes caspius, Aedes vexans (en), Culex pipiens et Culex quinquefasciatus préfèrent l’Homme. On parle de moustique anthropophile s'il pique préférentiellement l'Homme ou zoophile s'il pique préférentiellement d'autres vertébrés.

Alimentation des larves : Les larves de moustiques ont pour la plupart une alimentation constituée de phytoplancton, de bactérioplancton et de particules de matière organique en suspension dans l'eau du gîte. La larve s'alimente grâce aux battements de ses soies buccales qui créent un courant suffisant pour aspirer les aliments.

D'autres espèces sont prédatrices au stade larvaire, se nourrissant essentiellement de larves de Culicidae divers. Ce type de comportement alimentaire est assez rare parmi les Culicidae, ne se rencontrant que pour l'ensemble des espèces des genres Toxorhynchites et Lutzia, les espèces Psorophora du sous-genre Psorophora, chez les Aedes du sous-genre Mucidus, les Tripteroides du sous-genre Rachisoura et chez des espèces des genres Sabethes, Eretmapodites (Er. dracaenae, prédateur des larves d'Aedes simpsoni [Pajot 1975]) et Culiseta (Cs. longiareolata). Elles sont pour la plupart reconnaissables à leur brosse buccale souvent modifiée en épines préhensiles fortes et recourbées vers le bas.

Les larves et les nymphes de moustiques sont consommées par des oiseaux aquatiques, batraciens (tritons, grenouilles, crapauds, salamandres), poissons (tels, par exemple, la gambusie), insectes (Chaoboridae, Notonectes, coléoptères, libellules…)[46], des crustacés (Copepoda Cyclopoida tel que Mesocyclops aspericornis) ou encore le nématode Romanomermis culicivorax[47], etc.

D'autres espèces se nourrissent de moustiques adultes : les araignées[48], certaines espèces de poissons comme l'épinoche, de libellules, de chauves-souris ou d'oiseaux[49], comme l'hirondelle ou l'engoulevent[47] - [50].

Coupe transversale schématique du proboscis (trompe). a : labre supérieur ; b : épipharynx ; c : canal alimentaire ; d : palpe maxillaire ; e : mandibule ; f : maxille ; g : hypopharynx ; h : canal salivaire ; i : labium.

La trompe (proboscis) de la femelle est composée par des pièces buccales vulnérantes ou stylets (maxilles, labre, hypopharynx) qui sont enveloppées par le labium souple (i) qui se replie au moment de la piqûre.

Le moustique enfonce les stylets dans l’épiderme jusqu’à un capillaire sanguin grâce aux maxilles qui perforent la peau et qui permettent à la trompe de se maintenir en place lors du prélèvement sanguin.

Les stylets délimitent deux canaux : l’un (canal salivaire), formé par l’hypopharynx, par lequel est injectée une salive anticoagulante, l’autre (canal alimentaire), au niveau du labre, par lequel est aspiré le sang qui, s’il est infecté, contamine le moustique.

La quantité de sang prélevée varie de 4 à 10 mm³ en 1 à 2 minutes[51]. D’après le site de l'Association américaine de contrôle du moustique, le prélèvement moyen est de 5 millionièmes de litres; L’insecte ingurgite 5 mg de sang, soit deux fois sa propre masse car il pèse en moyenne 2,5 mg[52].

Les piqûres peuvent être totalement indolores ou provoquer un prurit très désagréable ou des allergies plus graves, allant exceptionnellement jusqu'au choc anaphylactique. L’hypersensibilité a une origine immunitaire, qui traduit une réaction extrême de nos anticorps à des antigènes présents dans la salive du moustique.

Certains de ces antigènes sensibilisants existent chez tous les moustiques, tandis que d'autres sont spécifiques à certaines espèces. La réaction d'hypersensibilité peut être immédiate (types I et III) ou retardée (type IV)[53].

Divers remèdes sont plus ou moins efficaces selon les personnes et les délais d'application. Outre le vinaigre au peroxyde de zinc, dont l'effet calmant n'est pas médicalement prouvé, et des produits interdits en raison de leur toxicité, quelques médicaments existent ; antihistaminiques oraux ou topiques appliqués et diphénhydramine (Benadryl en onguent), qui soulagerait les démangeaisons. Les corticostéroïdes topiques tels que l'hydrocortisone et la triamcinolone peuvent soulager, dans le cas de piqûres inopportunément placées. Le savon de Marseille a un effet calmant (frotter à l'endroit de la piqûre). On peut aussi poser un objet chaud (tasse de thé brûlant, par exemple) quelques secondes sur la piqûre, ou la tamponner avec un glaçon, ou le déo rollon et la crème antihémorroïdes[54].

L'application directe d'un tissu imbibé d'eau très chaude mais non bouillante peut bloquer quelques heures le dégagement d'histamine autour de la piqûre. Finalement, toute crème à base de cortisone est efficace étant donné leur effet anti-inflammatoire.

Les Culicidae constituent le tout premier groupe d'insectes d'intérêt médical et vétérinaire quant à la transmission de maladies.

Les moustiques sont avec les tiques les premiers vecteurs de maladies transmissibles entre animaux (ex : Myxomatose[55]) ou zoonotiques également transmissibles à l'Homme.

Le moustique est l'animal qui cause le plus de morts chez l'être humain[56] (en moyenne 725 000 décès par an[57]).

Selon les sources, les moustiques qui prélèvent du sang humain sont seulement les femelles d'environ 80 espèces de moustiques sur environ 2 600 décrites en 2010, soit 3 %[56], ou d'une centaine sur 3 500 espèces, soit 6 %[58]. Elles agissent ainsi pour assurer le développement de leurs œufs[58].

Les moustiques sont vecteurs de trois groupes d'agents pathogènes pour l'être humain : Plasmodium, filaires des genres Wuchereria et Brugia, ainsi que de nombreux arbovirus.

Plus de 150 espèces de Culicidae relevant de 14 genres ont été observées porteuses de virus impliqués dans des maladies humaines (Mattingly, 1971). C'est par sa trompe qui lui sert à piquer que le moustique transmet les pathogènes à l'être humain ou aux animaux.

Les moustiques sont responsables de la transmission du paludisme (malaria), une des toutes premières causes de mortalité humaine (chaque année, entre 250 et 600 millions de personnes touchées dans le monde, et plus d'un million de morts[59] - [60] - [61]), de nombreuses maladies à virus (arboviroses) telles que la dengue, la fièvre jaune, la fièvre de la vallée du Rift, la fièvre du Nil occidental (West Nile Virus), le chikungunya, d’encéphalites virales diverses ainsi que de filarioses et constituent à ce titre l’un des sujets majeurs d’études en entomologie médicale.

Lors de la piqûre d'un hôte porteur d'un parasite, le moustique aspire, en même temps que le sang, le parasite pathogène (excepté les filaires, virus de la dengue, de la fièvre jaune, le virus du Nil occidental ou le virus du chikungunya…), qui parvient ensuite dans l'estomac du moustique, puis franchit la paroi stomacale. Une fois multiplié, il se retrouve dans les glandes salivaires du moustique qui l'inocule à son hôte lors de la piqûre, par la salive infectée, via l’hypopharynx.

Les genres Anopheles (paludisme), Aedes (dengue et fièvre jaune, chikungunya), Culex (fièvre du Nil occidental et diverses encéphalites) ainsi que des Eretmapodites (fièvre de la vallée du Rift) et Mansonia (filarioses) contiennent la majorité des espèces vectrices qui contaminent l'homme[62].

Les moustiques vecteurs de maladies graves sont surtout présents dans les pays du Sud (notamment Afrique, Sud de l'Asie, Amérique latine). Mais les déplacements de personnes et de marchandises, combinés au changement climatique, permettent aux espèces incriminées (par exemple le moustique tigre et l'Aedes japonicus) d'étendre leur territoire toujours plus au Nord, amenant avec elles des maladies jusqu'alors absentes ou disparues (le paludisme ayant été éradiqué de l'Europe au XX^e siècle)[62]. Ainsi, de nombreux cas de chikungunya, virus véhiculé par certains Aedes, et notamment le moustique tigre, sont apparus en 2007 en Vénétie. Le moustique tigre, déjà présent en Italie ou dans le sud de la France en 2010, pourrait avoir colonisé l'ensemble de l'Europe d'ici 2030[63].

• Paludisme
• Fièvre de la vallée du Rift
• Fièvre jaune : les espèces impliqués sont Aedes simpsoni, Aedes africanus, et Aedes aegypti en Afrique, ainsi que les Haemagogus et Sabethes en Amérique du Sud.
• Chikungunya: les espèces impliqués sont Aedes albopictus et Aedes aegypti principalement.
• Virus du Nil occidental : en Europe, ce virus a été isolé des espèces Culex pipiens, Cx. modestus, Mansonia richiardii, Aedes cantans, Ae. caspius, Ae. excrucians, Ae. vexans, et d'une anophèle du complexe maculipennis (Hubálek, 2007)
• Dengue : Aedes aegypti
• Filarioses
• Encéphalites

Il est important de noter que le sida ne fait pas partie de ces maladies transmissibles par le moustique, pour plusieurs raisons[60], notamment que le virus du sida n'est pas capable de se reproduire dans le moustique et de parvenir dans ses glandes salivaires. Le virus du sida, digéré avec le sang en moins de 24 heures et détruit, ne survit pas sur le moustique[64] - [60].

Plus de 40 espèces de Culicidae, relevant de 4 genres, sont impliquées dans la transmission des filarioses lymphatiques. Ce sont des infections parasitaires engendrées par trois espèces de filaires : Wuchereria bancrofti, la plus fréquente et sa variété pacifica, Brugia malayi et Brugia timori.

La filariose de Bancroft à Wuchereria bancrofti sévit dans toute la zone intertropicale (Caraïbes, Amérique latine, Afrique, Inde, Asie du Sud-Est et les îles du Pacifique). La variété pacifica sévit en Océanie.

La filariose de Malaisie (ou filariose lymphatique orientale) due à Brugia malayi, est exclusivement asiatique (Asie du Sud-Est, Inde, Sri Lanka, Corée et Chine). Brugia timori ou filaire de Timor sévit dans les îles du Sud-Est de l'Indonésie (Timor).

Des moustiques des genres Culex (en particulier Culex quinquefasciatus), Anopheles (Anopheles gambiae, An. funestus) et Aedes (Aedes polynesiensis) sont vecteurs des 2 types de filarioses.

En Afrique, W. bancrofti est transmis par Cx. quinquefasciatus et, en Afrique centrale et occidentale, uniquement par des Anopheles : An. funestus, An. Complexe gambiae.

De plus, des espèces du genre Mansonia transmettent la filariose de Malaisie (Brugia malayi). Des espèces vivant dans des marécages ouverts (Mansonia uniformis, Ma. annulifera, Ma. indiana) sont vectrices de l’Inde jusqu’en Asie de l’est. Des espèces zoophiles et rurales, Ma. bonneae, Ma. dives et Ma. uniformis sont vectrices en Thaïlande, Malaisie et aux Philippines. Des espèces du genre Coquillettidia sont signalées vectrices en Indonésie.

Wuchereria bancrofti pacifica présente dans les îles du Pacifique sud est transmise majoritairement par Aedes (Stegomyia) polynesiensis, Ae. (Stegomyia) pseudoscutellaris, Ae. (Stegomyia) tongae, Ae. (Stegomyia) hebridea ainsi que par Ae. (Ochlerotatus) vigilax, espèce de Mangrove très agressive envers l’être humain. Brugia timori est transmise par Anopheles barbirostris.

Le cycle est indirect et fait intervenir l'être humain comme hôte définitif et un moustique comme hôte intermédiaire. Les microfilaires (larve de 1^er stade) sont absorbées par le moustique lors d'un repas de sang chez un hôte infesté. Dans les 12 heures, elles traversent la paroi stomacale et gagnent la musculature thoracique du moustique. Là, après deux mues, elles se transforment en une dizaine de jours en formes infectantes. Enfin, les larves de troisième stade migrent vers le labium et sont inoculées à l’hôte lors d’un nouveau repas de sang du moustique, pénétrant activement par la blessure créée par la piqure. Le parasite ne subit aucune multiplication chez le vecteur.

La forte présence de microfilaires au niveau des muscles thoraciques du Culicidae entraîne chez ce dernier une diminution de sa capacité de vol.

Les filarioses lymphatiques touchent 120 millions de personnes dans 83 pays d'Afrique, d'Amérique latine et d'Asie et 40 millions d’entre elles souffrent de difformités et d'invalidités graves. Près d’un tiers des porteurs de la maladie vivent en Inde, un autre tiers en Afrique, tandis que le dernier tiers se répartit entre l’Asie du Sud-Est, le Pacifique occidental et l’Amérique latine.

• Encéphalite de Saint Louis : Cette encéphalite doit son nom à l'importante épidémie qui se déclara en 1933 dans la ville de Saint-Louis (États-Unis) au cours d'une sécheresse exceptionnelle. Ces conditions climatiques associées à une forte insalubrité favorisèrent le développement de Culex quinquefasciatus, moustique vecteur de cette encéphalite due à un arbovirus (Flavivirus). Moins de 1 % des infections sont symptomatiques avec un taux de mortalité variant de 5 à 20 % affectant, avant tout, les personnes âgées. Cette encéphalite est présente sur le continent américain, du Canada jusqu’au sud de l’Argentine. En 2005, une épidémie a été observée en Argentine avec 47 cas dont neuf décès, et 40 cas en 2010.
• Encéphalite de la Murray Valley : dénommée parfois encéphalite australienne, elle a été signalée pour la première fois en 1951 dans la vallée de la rivière Murray en Australie. Elle a été retrouvée depuis dans certaines régions de l'Australie (Province de Victoria en 2008) et de la Nouvelle-Guinée. Elle est due à un virus de la famille des Flaviviridae, transmis principalement par des espèces du genre Culex, en particulier Culex (Culex) annulirostris et par Aedes (Stegomyia) aegypti (transmission transovarienne). Le réservoir principal est constitué par les oiseaux aquatiques de l'ordre des Ciconiiformes (hérons et cormorans). Il n'existe pas de traitement efficace, ni de vaccin, mais elle ne se transmet pas d'homme à homme. Si la mortalité atteint 25 % des formes symptomatiques, cette encéphalite n'a toutefois entraîné que 32 décès depuis 1951.

Aedes (Stegomyia) albopictus surnommé « moustique tigre », bien caractérisé par une ligne blanche longitudinale unique visible sur le scutum (« dos » du moustique).

• Encéphalite japonaise : Les Culex du sous-groupe Vishnui, principalement Culex (Culex) tritaeniorhynchus, Cx. pseudovishnui, Cx. vishnui, et dans une moindre mesure Culex annulus, Culex gelidus, Culex fuscocephala sont les vecteurs de l'encéphalite japonaise. Ces espèces sont normalement zoophiles, mais s'attaquent à l'être humain lors de fortes pullulations. Cx. quinquefasciatus a été retrouvé infecté par ce virus au Viêt Nam ainsi que Cx. bitaeniorhynchus et Cx. infula en Inde. Aedes japonicus est également cité comme espèce vectrice et peut transmettre le virus à sa descendance (transmission transovarienne) (Takashima & Rosen, 1989).

Une transmission verticale des virus (transovarienne) des encéphalites japonaise et de St. Louis par Aedes albopictus est possible (Rosen, 1988). Cette maladie virale (Flavivirus) est endémique dans le Sud-Est de l'Inde et au Sud-Est asiatique (Malaisie, Thaïlande, Viêt Nam, Philippines, Indonésie). Elle est épidémique en Chine (partie), en Corée ainsi que dans certaines régions d'Océanie, au nord de l'Australie et au Japon. L'encéphalite japonaise est une cause majeure d'encéphalite virale avec 30 000 à 50 000 cas cliniques signalés chaque année, provoquant 15 000 décès.

• À partir de 2016, une épidémie d'encéphalite sévit en Amérique du Sud, et particulièrement au Brésil, due à des piqûres de femmes enceintes. Le moustique leur transmet l'infection à virus Zika.

Les zones touchées sont surtout rurales car les moustiques pullulent dans les rizières et zones inondées, avec une forte activité crépusculaire et nocturne, infligeant alors à l'être humain et aux animaux domestiques des piqûres douloureuses. L'être humain n'est qu'un hôte accidentel du virus, favorisé en cela par la création de rizières et de porcheries près d'habitations humaines. Le réservoir épidémiologique de base du virus est constitué par les oiseaux Ardeidae (hérons et aigrettes) et des canards vivant dans les zones humides, et pour réservoir relais les animaux domestiques (porcs principalement). Les chevaux, les chauves-souris et les reptiles sont également cités comme hôtes.
Il n’y a pas de transmission inter-humaine et il existe un vaccin efficace contre cette maladie.

Méthode testée par l'Armée américaine durant la Première Guerre mondiale. Un tonneau d'huile laisse goutter de l'huile sur un déversoir, ce qui est censé empêcher les moustiques de pondre ou les larves de respirer. Méthode peu efficace à grande échelle et polluante, rapidement abandonnée au profit de pesticides (également polluants).

Aux stades œuf, larve et nymphe, les moustiques se développent dans l'eau stagnante (et parfois lentement courante), temporaire ou permanente. L'eau est vitale au moins à l'un des stades de développement du moustique (de la boue, du sable ou de la terre humide ne conviendront pas).

Depuis les années 1950, dans les régions habitées ou proches de zones habitées et fortement infestées, comme les régions marécageuses, des larvicides sont utilisés à grande échelle pour limiter la prolifération des moustiques.

Après quelques générations, les larves devenant fréquemment résistantes à un produit, les chercheurs doivent sans cesse mettre au point de nouvelles formules de pesticides ou biopesticides[66] - [67].

Certains modes d'aménagement du territoire et des zones humides permettent (notamment et y compris dans les plans d'eau et zones humides artificielles[68] - [69]) de :

• limiter les gîtes de ponte : collecte des eaux usées, goudronnage des routes, élimination des décharges sauvages et des stockages à ciel ouvert (c'est notamment la méthode préconisée pour éviter la propagation des espèces comme Aedes albopictus, responsables du chikungunya, transportées d'un pays à l'autre dans des stocks de vieux pneus[70]), gestion des niveaux d'eau[71] et éventuellement drainage, au prix de la perturbation des zones humides ;
• défavoriser les moustiques gênants (ceux qui piquent) et favoriser leurs prédateurs dans l'eau (larves de libellules, coléoptères, amphibiens...) et dans les airs (hirondelles, martinets et chauve-souris notamment) en maintenant ou en restaurant des zones humides fonctionnelles ;
• ne pas les attirer vers les établissements humains.

Dans leur aire de répartition, on pratique une lutte biologique en relâchant dans la nature des larves de Toxorhynchites, des grands moustiques qui ne piquent pas les vertébrés mais dont les larves se nourrissent, entre-autres de larves de Culicidés. Cette méthode obtient un succès variable selon les pays ou les espèces visées[72] - [73].

Au Canada, aux États-Unis[74] ou encore en France[75], le Bacillus thuringiensis est notamment utilisé comme larvicide biologique à faible impact direct sur l'environnement, même si certaines études pointent des effets indirects non négligeables[76].

Protéger ou restaurer les populations de prédateurs des larves de moustiques, tels que tritons, grenouilles, crapaud, salamandres, hirondelles, martinets, chauve-souris… permet aussi de contrôler leur prolifération.

Éliminer au maximum tout réservoir potentiel d'eau stagnante où des moustiques pourraient pondre et des larves se développer, même de faible volume, réduit le risque de présence de moustiques en zone urbaine. Ainsi les autorités sanitaires recommandent une surveillance de l'environnement proche des habitations et la suppression des récipients où de l'eau peut durablement stagner (soucoupes de pot de fleur, vases, bidons, bâches, gouttières, poubelles à ciel ouvert, brouettes…). Les soucoupes de pots de fleur peuvent être remplies de sable ou gravier.

Une technique complémentaire consiste, après avoir supprimé tous les autres points d'eau proches, à offrir des gîtes « pièges » (récipients d'eau de pluie stagnante) où la ponte des femelles pourra être contrôlée : dès que les larves sont assez grosses et visibles, bien avant qu'elles ne se nymphosent (soit environ tous les cinq jours), l'eau est filtrée ou vidée dans la terre (en veillant à ce qu'elle soit complètement absorbée). Les larves, privées d'eau, meurent.

Les récipients impossibles à vider (puisards, puits, latrines, collecteurs d'eau de pluie ouverts…), peuvent être hermétiquement couverts de toile-moustiquaire ou, à défaut, d'une fine couche d'huile : les larves de culex ne peuvent plus respirer et meurent, mais celles des Culicidae survivent car elles prennent leur oxygène dans les vaisseaux d'hélophytes.

De nombreuses méthodes sont réputées pour éviter d'être piqué par les moustiques. Beaucoup sont inefficaces, peu efficaces ou sans efficacité prouvée[77]. Certaines méthodes efficaces ont des effets négatifs à long terme. Pour se prémunir des piqûres dans les régions fortement infestées, il faut combiner les moyens de protection et parfois de lutte.

La femelle est attirée par le dioxyde de carbone émis par l'hôte[78] et, dans une moindre mesure, par une température entre 18 et 30 °C ainsi que par la transpiration (son humidité et son odeur, accentuée par certains aliments (bière, fromage, etc.)[34]. Certains médicaments comme les stéroïdes ou les médicaments anti-cholestérol attirent aussi les moustiques[54], ainsi que les parfums[78].

Il convient de tenir compte des horaires d'activité des moustiques afin de ne pas s'y exposer. il est recommandé avant tout de porter des vêtements longs et couvrant tout le corps ; amples car les moustiques peuvent piquer à travers des vêtements serrés. Les vêtements fluides permettront aussi de laisser la peau respirer. Attention toutefois à bien faire attention aux poignets, chevilles et cou qui sont des zones à risques. Les couleurs sont importantes : évitez les couleurs foncées tout simplement car cela accroît la chaleur et donc le CO₂[79] - [78] - [80].

La toile moustiquaire peut équiper les portes et les fenêtres, entourer les lits, berceaux ou poussettes d'enfant et même protéger le visage dans les zones fortement infestées. Elle sert aussi à empêcher les femelles de pondre dans les réserves d'eau.

La méthode de lutte donnant le meilleur résultat, notamment contre le paludisme, est l'utilisation de toile moustiquaire imprégnée d'insecticide. En 1983, au Burkina Faso, une première association insecticide-moustiquaire fut mise en place par imprégnation de moustiquaires dans la ville de Bobo-Dioulasso. Ces moustiquaires se sont avérées particulièrement efficaces contre les anophèles en termes de mortalité des moustiques et de réduction du taux de piqûres. Globalement, la moustiquaire imprégnée réduit de 36 % le taux de piqûres des moustiques par rapport à une moustiquaire non traitée et tue de l’ordre de 37 % des moustiques présents. La généralisation de leur emploi pourrait réduire de moitié environ l'impact du paludisme et de 20 % la mortalité infantile[81].

Dans les zones infestées, la peau, mais aussi les vêtements, peuvent être imprégnés d'un répulsif à insectes. En fonction du type de peau, le pharmacien peut recommander un répulsif particulier. Lors de voyages, mieux vaut acheter sur place, les produits seront plus adaptés aux moustiques locaux[82].

L’Organisation mondiale de la Santé (OMS) recommande principalement ceux qui renferment du DEET (N,N-diéthyl-3-méthylbenzamide, auparavant appelé N, N-diéthyl-m-toluamide), de l'IR3535 (éthyl butylacétylaminopropionate) ou de l'icaridine (1-piperidinecarboxylic acid, 2-(2-hydroxyethyl)- 1-méthylpropylester)[83].
Le répulsif le plus efficace est le DEET, mais de récentes études montrent une possible toxicité chez l'Homme, en particulier pour les femmes enceintes et les enfants[84]. On a recensé dans le monde douze cas de convulsions chez l'enfant depuis la mise en œuvre de ce produit, sans que l'origine de ces convulsions puisse être imputée au produit ; il s'agit donc là d'un principe de précaution que certains jugent abusif.

Les répulsifs à base d'huile de haricot de soja et d'IR3535 présentent une protection de plus courte durée.

Les autres répulsifs d'origine végétale, dont l'essence de citronnelle, ont une durée d'effet très courte et sont donc considérés comme inefficaces à l'extérieur. Selon l’OMS, les vaporisateurs, à la citronnelle par exemple, « peuvent aussi réduire les piqûres à l’intérieur des bâtiments[83] ».

La culture, par exemple au rebord des fenêtres, de certaines plantes (citronnelle, lamiacées (labiées) tels que la mélisse, le thym, le thym citron, le romarin, la lavande, le basilic, le basilic à petites feuilles, les géraniacées tels que les geranium, en particulier le geranium citron, et pelargonium, pyrèthre, les plants de tomates, les capucines), aurait un effet répulsif[79].

Selon certains récits de vie à l'écart de la civilisation, la salive mélangée à du tabac pourrait être efficace. La nicotine est effectivement un excellent insecticide naturel. Le feu et la fumée éloigneraient aussi les moustiques, mais non sans conséquences pour la santé des humains qui respirent cette fumée.

Les bracelets anti-moustiques sont quasiment inopérants[82] - [85]. De même, les appareils anti-moustiques électroniques, censés éloigner les moustiques par émission d'ultrasons, sont en réalité inefficaces, la femelle étant insensible à ces vibrations[78] - [86] - [87] - [82] - [88].

La résistance des moustiques.

Des aérosols et diffuseurs d'insecticide sont commercialisés mais ils ne présentent d'intérêt que dans une pièce fermée. Ils présentent alors d'autres risques avérés ou potentiels pour la santé des occupants qui les respirent, notamment les enfants[89]. De plus, on observe (au moins depuis les années 1960[90]) que les insecticides induisent rapidement des résistances à leur efficacité chez la plupart des espèces de moustiques visées.
Selon l’OMS, les spirales anti-moustiques et autres vaporisateurs « peuvent aussi réduire les piqûres à l’intérieur des bâtiments[83] ».

La résistance de nombreuses souches de moustiques à certains pesticides a rapidement et fortement augmenté (beaucoup plus vite que pour les résistances des plantes aux désherbants)[91]. À titre d'exemple, une résistance (génétiquement héritable pour la descendance) au DDT a été constatée chez les moustiques dès 1947 en Floride, un an seulement après les premières utilisations du DDT (Hemingway et Ranson 2000)[92] - [93] - [94].

Des indices laissent penser que la présence d'insecticides dans le milieu aquatique où se développent les larves s'accumulent dans les tissus larvaires et donc de l'adulte, entraînant peut-être « le maintien de l‟induction de certaines enzymes de détoxication et par conséquent le maintien de l‟augmentation de tolérance à l‟insecticide »[91]. On constate en tout cas que « les moustiques issus de zones agricoles ou plus généralement polluées par des composés organiques tolèrent mieux les insecticides »[91] - [95] - [96] - [97] - [98]), ce qui n'exclut pas des phénomènes de résistance croisée avec divers pesticides utilisés en agriculture, en médecine vétérinaire, ou ayant été utilisés, mais persistants et donc encore présent dans l’environnement des larves.
Ces adaptations posent des problèmes de lutte contre les maladies véhiculées par les moustiques (malaria…), et pourraient continuer à augmenter, alors que les populations de moustiques indésirables pourraient s'étendre à la faveur du réchauffement climatique et de la mondialisation des échanges.

Pour répondre à ces adaptations, outre l'utilisation de cocktails d'insecticides et le changement régulier de molécules, une autre stratégie consiste à ne pas encourager les milieux favorables aux moustiques piqueurs (eaux stagnantes) et à favoriser le développement de prédateurs naturels des moustiques, par exemple en protégeant les poissons et insectes aquatiques mangeurs de larves de moustiques et en offrant des nichoirs aux chauves-souris et aux hirondelles pour lutter contre le moustique commun. En Polynésie l'arbre à pain sert de répulsif naturel contre les moustiques et autres insectes en brûlant la fleur mâle de l’arbre . Cependant ces stratégies sont insuffisamment efficaces[47].

La lumière nocturne attire les moustiques en général hormis les femelles à la recherche de sang (la lumière est utilisée pour attirer les moustiques dans les pièges qui servent à les compter[99], en combinaison avec un morceau de glace carbonique[100] qui émettra du CO₂ destiné à aussi y attirer les femelles prêtes à piquer car quand la femelle cherche son repas de sang, c'est uniquement par l'odeur de sa cible et avant cela par le CO₂ qu'émet cette cible qu'elle est attirée). C'est pourquoi les électrocuteurs d'insectes utilisant une lumière blanche ou ultraviolette pour les attirer ont une très faible efficacité sur les moustiques femelles (elles constituent 0,2 % des insectes piégés)[101]. Ces dernières — avant la ponte — semblent essentiellement attirées par le dioxyde de carbone émis par la respiration puis par certaines molécules émises par la peau humaine (ou d'autres mammifères), la température pouvant aussi jouer un rôle[78] - [102] - [82]. Selon l'American Mosquito Control Association les UV sont inefficaces contre les moustiques femelles, mais une combinaison de LED à forte luminosité dans les tons bleus, verts, rouges et infrarouges dans certaines fourchettes de longueurs d'onde seraient à même d'attirer dans des pièges un large spectre d'espèces de moustiques, bien mieux que les pièges à dioxyde de carbone onéreux, encombrants et peu efficaces[103]. Toutefois, à l'échelle d'une collectivité, les pièges à moustiques à CO₂ et « odeurs » permettent de constituer autour des habitations une barrière anti-moustiques efficace[104].

Protégé par brevet, un piège écologique du nom de Techno BAM (pour « Borne Anti-Moustiques ») est mis au point en 2014 par deux Français. Cette solution de démoustication écologique vise à disperser du dioxyde de carbone recyclé pour imiter la respiration humaine et diffuse un leurre olfactif, de l'acide lactique, pour simuler l’odeur corporelle. Le dispositif attire la femelle moustique qui, une fois à proximité, est aspirée dans une nasse dont elle ne peut sortir[105].

Porteurs de nombreuses maladies tels que la dengue, les moustiques-tigres sont étudiés par les chercheurs qui visent leur éradication[106].

Alors que les populations humaines s'étendent et gagnent du terrain sur les forêts et zones humides, que certains insectivores naturels des moustiques (reptiles insectivores, amphibiens, chauve souris...) sont en forte régression dans tout ou partie de leur aire de répartition, et que certaines espèces de moustiques se sont adaptés à la plupart des insecticides, la gestion des populations de moustiques et des milieux naturels et les moyens chimiques et techniques utilisés pour la gestion des risques écoépidémiologiques posés par certaines espèces de moustiques (comme pour les tiques ou d'autres espèces vectrices de maladies ou gênantes pour l'agriculture) posent des questions bioéthiques et d'éthique environnementale complexes[107] telles que l'équilibre entre protection de la santé humaine et préservation de l'environnement[108] ou encore l'extinction programmée d'espèces.

La Fondation Rockefeller en 1916[109] puis l'Organisation panaméricaine de la santé au milieu du XX^e siècle[109] - [58] ont tenté en vain d'éradiquer Aedes aegypti.

En 2003, dans une tribune publiée dans le New York Times, la biologiste Olivia Judson se prononce en faveur du « specicide » (extinction planifiée) de 30 types de moustiques, ce qui permettrait selon elle de sauver un million de vies tout en limitant la diminution de la diversité génétique des moustiques de seulement 1 %[58].

L'idée d'une extinction planifiée totale ou partielle des moustiques est sujette à caution, notamment compte tenu de son impact potentiel sur la chaîne alimentaire et les écosystèmes[58]. L'entomologiste Frédéric Simard estime cependant qu'« aucune de ces espèces n’est irremplaçable. Leur disparition pourrait être compensée par l’arrivée d’autres insectes, tels les chironomes, qui profiteraient de l’espace ainsi libéré car la nature a horreur du vide. On ne connaît pas de prédateur qui dépende spécifiquement des moustiques »[58]. D'après la journaliste Audrey Garric, « aucun scientifique n’a vraiment pu estimer les retombées écologiques d’une disparition massive et forcée des moustiques » et « une éradication totale du fléau des moustiques relève de l’utopie »[58]. Pour l'universitaire Eric Marois, « il faut considérer qu’on ne pense éradiquer qu’une ou quelques espèces de moustiques sur les milliers existantes. Une espèce éradiquée sera probablement rapidement remplacée par d’autres au niveau de la niche écologique. Il se peut qu’on ne voie pas la différence »[58].

D'après Arim https://arim.ird.fr/arim, (2014).

• sous-famille Anophelinae
  • genre Anopheles Meigen, 1818 (7 sous-genres, 466 espèces : régions néotropicale, afrotropicale, asiatique, australienne..)
    • sous-genre Anopheles Meigen, 1818 (189 espèces : région afrotropicale et paléarctique)
    • sous-genre Cellia Theobald, 1902 (239 espèces : Ancien Monde)
    • sous-genre Kerteszia Theobald, 1905 (12 espèces : région néotropicale)
    • sous-genre Lophodomyia Antunes, 1937 (6 espèces : région néotropicale)
    • sous-genre Nyssorhynchus Blanchard, 1902 (39 espèces : région néotropicale)
    • sous-genre Stethomyia Theobald, 1902 (5 espèces : région néotropicale)
  • genre Bironella Theobald, 1905 (3 sous-genres, 8 espèces : région australasienne)
    • sous-genre Bironella Theobald, 1905 (2 espèces)
    • sous-genre Brugella Edwards, 1930 (3 espèces)
    • sous-genre Neobironella Tenorio, 1977 (3 espèces)
  • genre Chagasia Cruz, 1906 (5 espèces : région néotropicale)
• sous-famille Culicinae Meigen, 1818 (44 genres)

Du fait de leur abondance, les sous-genres ne sont pas cités pour cette sous-famille. Se reporter pour cela à la page de chaque genre.

• Tribu Toxorhynchitini
  • genre Toxorhynchites Theobald, 1901 (4 sous-genres, 91 espèces)
    • sous-genre Toxorhynchites Theobald, 1901 (56 espèces et sous espèces: présent sur l'Ancien Monde)
    • sous-genre Afrorhynchus Ribeiro, 1992 (20 espèces : uniquement présent en région afrotropicale)
    • sous-genre Ankylorhynchus Lutz, 1904 (4 espèces : Nouveau Monde)
    • sous-genre Lynchiella Lahille, 1904 (16 espèces : Nouveau Monde)
• Tribu Aedeomyiini
  • Aedeomyia Theobald, 1901 (2 sous-genres, 7 espèces : régions afrotropicale, néotropicale, orientale et australasienne)

Mâle de Ochlerotatus punctor.

• Tribu Aedini Neveu-Lemaire, 1902
  • Aedes Meigen, 1818 (257 espèces, 22 sous-genres : cosmopolite)
  • Armigeres Theobald, 1901 (2 sous-genres, 58 espèces : région orientale, australasienne)
  • Ayurakitia Thurman, 1954 (2 espèces : région asiatique (Thaïlande))
  • Borichinda Harbach & Rattanarithikul, 2007 (1 espèce : région orientale)
  • Bothaella Reinert, 1973 (6 espèces : région asiatique)
  • Coetzeemyia Huang et al, 2010 (1 espèce : région ouest de l'Océan Indien))
  • Eretmapodites Theobald, 1901 (48 espèces : région afrotropicale exclusivement)
  • Haemagogus Williston, 1896 (2 sous-genres, 28 espèces : région néotropicale principalement)
  • Heizmannia Ludlow 1905 (2 sous-genres, 39 espèces : région orientale)
  • Levua Stone et Bohart, 1944 (1 espèce : région ouest de l'Océan Indien))
  • Ochlerotatus Lynch Arribalzaga, 1891 (22 sous-genres, 550 espèces : cosmopolite)
  • Opifex Hutton, 1902 (2 espèces : Nouvelle-Zélande)
  • Psorophora Robineau-Desvoidy, 1827 (3 sous-genres, 48 espèces : Nouveau Monde)
  • Udaya Thurman, 1954 (3 espèces : région orientale)
  • Verrallina Theobald, 1903 (3 sous-genres, 95 espèces : région australasienne, orientale essentiellement)
  • Zeugnomyia Leicester, 1908 (4 espèces : région orientale)
• Tribu Culicini Meigen, 1818
  • Culex Linnaeus, 1758 (23 sous-genres, 763 espèces : cosmopolite)
  • Deinocerites Theobald, 1901 (18 espèces : Nouveau Monde)
  • Galindomyia Stone & Barreto, 1969 (1 espèce : région néotropicale (Colombie))
  • Lutzia Theobald, 1903 (3 sous-genres, 7 espèces : cosmopolite, initialement sous-genre du genre Culex, ressuscité par Tanaka (2003) au rang de genre)
• Tribu Culisetini
  • Culiseta Felt, 1904 (37 espèces : région néarctique, ancien monde)
• Tribu Ficalbiini
  • Ficalbia Theobald, 1903 (8 espèces : régions afrotropicale (4 spp.), orientale (3spp.), australasienne)
  • Mimomyia Theobald, 1903 Theobald (3 sous-genres, 42 espèces : régions afrotropicale, orientale, australasienne)
• Tribu Hodgesiini
  • Hodgesia Theobald, 1904 (11 espèces : régions afrotropicale, orientale, australasienne)
• Tribu Mansoniini
  • Coquillettidia Dyar, 1905 (66 espèces : région afrotropicale, néotropicale, australasienne)
  • Mansonia Blanchard, 1901 (24 espèces : région afrotropicale, Ancien Monde)
• Tribu Orthopodomyiini
  • Orthopodomyia Theobald, 1904 (38 espèces : cosmopolite, pas d'importance médicale — ne piquent pas l'Homme)
• Tribu Uranotaeniini
  • Uranotaenia Lynch Arribalzaga, 1891 (2 sous-genres, 274 espèces : région afrotropicale, orientale, asiatique)
• Tribu Sabethini
  • Isostomyia Coquillett, 1906 (4 espèces : région néotropicale)
  • Johnbelkinia Zavortink, 1979 (3 espèces : région néotropicale)
  • Limatus Theobald, 1901 (8 espèces : région néotropicale)
  • Malaya Leicester, 1908 (12 espèces : régions afrotropicale, orientale, australasienne, ex genre « Harpagomyia »)
  • Maorigoeldia Edwards (1 espèce : Nouvelle-Zélande)
  • Onirion Harbach & Peyton, 2000 (7 espèces : région néotropicale, issu du genre Wyeomyia Theobald)
  • Runchomyia Theobald (7 espèces : région néotropicale)
  • Sabethes Robineau-Desvoidy, 1827 (5 sous-genres, 38 espèces : région néotropicale)
  • Shannoniana Lane & Cerqueira (3 espèces : région néotropicale)
  • Topomyia Leicester, 1908 (2 sous-genres, 58 espèces : région orientale, australasienne)
  • Trichoprosopon Theobald, 1901 (13 espèces : région néotropicale)
  • Tripteroides Giles, 1904 (5 sous-genres, 122 espèces : régions orientale, australasienne)
  • Wyeomyia Theobald (15 sous-genres, 140 espèces : région néotropicale principalement, Nouveau Monde)

Le nom de la famille Culicidae, créé en 1818 par l'entomologiste Johann Wilhelm Meigen, est formé d'après le genre Culex décrit par Linné en 1758, lui-même issu du radical indo-européen commun k̂ū (« coin, dard »)[115].

Le terme Moustique est attesté en français à partir de 1654, il fait suite à une forme mousquitte mentionnée antérieurement. Il est issu de l'espagnol mosquito, diminutif de mosca « mouche » qui procède du latin musca, tout comme le français mouche. La métathèse mousquitte > moustique est probablement due à l'analogie avec le mot tique. Le mot se rencontre aussi bien au masculin qu'au féminin au XVII^e siècle, l'étymon espagnol étant du genre masculin, tique étant du genre féminin[116].

Quant au mot Maringouin, il a pour origine un mot indigène provenant de marui, maruim ou mbarigui en langage tupi et guarani. Ce mot fut emprunté aux amérindiens par les marins français et répandu lors de l’expansion coloniale, ce qui explique qu'il soit en usage ailleurs qu'au Québec[117]. En 1566, ce mot indigène est devenu maringon, puis marigoin en 1609 et enfin maringouin en 1614, dans les livres d'histoire locale. Il est adopté par le vocabulaire du français depuis 1718[118].

Moustique : Dans le Dictionnaire de l'Académie française, le moustique est d'abord défini, dans la 4^e édition de 1762, comme un insecte caractérisé par sa petite taille et sa piqûre douloureuse qui « laisse sur la peau une tache semblable à celles du pourpre ». Il est alors localisé seulement en Afrique et en Amérique. Cette définition persiste dans les éditions suivantes bien que le genre change de féminin (édition de 1762) à masculin (édition de 1832). Il faut attendre la 8^e édition (1932-5) pour que le moustique soit défini plus précisément comme un diptère mais sans plus de localisation géographique. Sa piqûre n'est plus seulement douloureuse mais également dangereuse et « peut véhiculer les germes de certaines maladies[119] ».
Plus récemment, le Trésor de la Langue Française (1971-1994) précise encore qu'il s'agit d'un diptère nématocère, que seule la femelle pique et qu'elle pique l'Homme et les animaux « pour se nourrir de leur sang[120] ». Par analogie on qualifie de « moustique » un individu de petite taille et toujours en mouvement, généralement un enfant[120].

Cousin : Le Dictionaire critique de la langue française (1787-1788) de Jean-François Féraud, précise qu'en France on nomme le moustique « cousin[119] », mot qui, d'après le Trésor de la Langue Française (1971-1994), tend à ne désigner à présent que les moustiques non dangereux et surtout les espèces françaises de très grande taille (Tipula spp., qui relèvent en fait non pas de la famille des Culicidae mais de celle des Tipulidae)[120].

Maringouin : Dans le Dictionnaire de l'Académie française, le maringouin est d'abord défini, dans la 4^e édition de 1762, comme un moucheron d'Amérique « qui ressemble au cousin », nom donné couramment en France à cette époque au moustique. Ce n'est que dans la 6^e édition (1832-5) qu'apparait l'idée d'un éventuel lien plus précis entre le maringouin des « voyageurs » avec le « genre des cousins ». Ce lien est avéré dans la 8^e édition (1932-5) puisqu'il y est indiqué qu'il ne s'agit en fait que d'un « nom vulgaire » donné à certaines espèces de cousins aux Antilles et « autres pays chauds[121]».

Note : certaines espèces ont plusieurs noms.

• Anophèle - Anopheles sp.
• Cousin commun - voir Moustique commun[122]
• Maringouin - Culicidae sp[123] - [122] .
• Maringouin commun - voir Moustique commun
• Maringouin domestique - voir Moustique commun[123]
• Moustique commun - Culex pipiens[122]
• Moustique domestique - voir Moustique commun[122]
• Moustique de la Sarracénie - Wyeomyia smithii[123]
• Moustique tigre ou Moustique tigre d'Asie - Aedes albopictus[122]
• etc.

• Systématique :
  • Neveu-Lemaire M. (1923). L’évolution de la classification des Culicidae. Annales de Parasitologie. T. 1 (1). 18 p.
  • Harbach R. E. & Peyton E. L. (2000). Systematics of Onirion, a new. genus of Sabethini (Diptera : Culicidae) from the Neotropical region. Bull. nut. Hist. MUS. Lond. (Ent.) 69(2): 115-169. http://www.mosquitocatalog.org/pdfs/wr363.pdf.
  • Harbach R. E. (2007) The Culicidae (Diptera): a review of taxonomy, classification and phylogeny. Zootaxa 1668:591–638.
  • Reinert, J.F. (2000). New classification for the composite genus Aedes (Diptera: Culicidae: Aedini), elevation of subgenus Ochlerotatus to generic rank, reclassification of the other subgenera, and notes on certain subgenera and species. Journal of the American Mosquito Control Association, 16, 175–188.
  • Sénevet, G., Andarelli, L., & Graells, R. (1957). Les épines preclypeales des larves de moustiques; leur utilisation dans la diagnose. Les soies dorsales prothoraciques chez les larves de Culex. Arch. Inst. Pasteur Alger, 35, 83-89.
• Systématique et biologie :
  • Lane R. & Crosskey. (1993). Medical insects and arachnids. The natural History Museum. London. 723 p. (ISBN 0-412-40000-6).
• Systématique, biologie et culture
  • Belton, Peter (1983) The mosquitoes of British Columbia, British Columbia provincial museum ; Handbook n^o 41, 188 pages Edition de 1983 (évoque notamment la place du moustique dans la culture amérindienne de Colombie-Britannique)
• Rôle vecteur :
  • Takashima I. & Rosen L. (1989), « Horizontal and vertical transmission of Japanese encephalitis virus by Aedes japonicus (Diptera: Culicidae) », dans Journal of medical entomology, Vol. 26 (5), p. 454-458. (ISSN 0022-2585).
  • Rosen L. (1988), « Further observations on the mechanism of vertical transmission of flaviviruses by Aedes mosquitoes », The American journal of tropical medicine and hygiene, Vol. 39, no1, p. 123-126. (ISSN 0002-9637).
• Contre les piqûres de moustique :
  • Mark S. Fradin, M.D. et John F. Day, « Comparative Efficacy of Insect Repellents against Mosquito Bites », New England Journal of Medicine, volume 347 : 13-18, 4 juillet 2002, n^o 1.
• Yves Sciama, « Moustiques, la grande menace », in Sciences et Vie, juin 2006.
• « Moustique, ennemi public », revue La Salamandre, n^o 199, août 2010.
• P. Imbert P & F. Sorge, Protection anti-moustiques chez l’enfant: introduction. Archives de pédiatrie, 16(6), p. 759, 2009
• François Rodhain, Le parasite, le moustique, l'homme et les autres. Essai sur l'éco-épidémiologie des maladies à vecteurs, Éditions Docis, 2015
• Frédéric Darriet, Des moustiques et des hommes. Chronique d'une pullulation annoncée, IRD, 2014, 136 p. (ISBN 978-2-7099-1837-4, lire en ligne)
• Erik Orsenna, Isabelle de Saint-Aubin, Géopolitique du moustique, Fayard, 2017, 288 p. (ISBN 978-2-2137-0134-9, lire en ligne)
• Sylvie Lecollinet, Didier Fontenille, Nonito Pagès & Anna-Bella Failloux, Le moustique : ennemi public n° 1, Éditions Quae, décembre 2022, 168 p. (ISBN 978-2-7592-3597-1, lire en ligne)

• Chironome et Tipule, deux types d'insectes Diptères pouvant être confondus avec les Culicidae.
• Glossaire des insectes
• Ovitrap

• (en) Référence Fauna Europaea : Culicidae (consulté le 16 mars 2023)
• (fr+en) Référence ITIS : Culicidae
• (en) Référence Animal Diversity Web : Culicidae

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• Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :

  • Britannica
  • Gran Enciclopèdia Catalana
  • Store norske leksikon
  • Universalis
• Critères de détermination de Culicidae au stade larvaire et imaginal [PDF]
• Article sur les larves de moustique en aquariophilie (www.aquabase.org)
• Le moustique, Faune et flore du Canada. Un site de Environnement Canada.
• (en) European Mosquito Bulletin, the official journal of the European Mosquito Control Association.

• reportage sur l'inventaire lancé en Belgique (avec interview de deux spécialistes ; les P^r Coosemans et Schäffer) ; émission Matière Grise (RTBF juillet 2008)
• Une composition anti-moustique à usage domestique combinant un engrais à un larvicide chimique ou biologique , Frédéric Darriet, 2014
• Résistance des moustiques Aedes aegypti et Culex quinquefasciatus aux insecticides à la Martinique - état des lieux et nécessité d'études sur les effets non intentionnels , André Yebakima, 2014
• Contre les moustiques, rien de mieux qu'un peu de javel dans l'eau et un bon brûlage de citronnelle ! , Manuel Étienne, 2018