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Hymenoptera

Hyménoptères

Les hyménoptères (Hymenoptera) sont un ordre d'insectes, de la sous-classe des ptérygotes, de la section des néoptères et du super-ordre des endoptérygotes.

Des reprĂ©sentants communs de cet ordre sont les symphytes, les abeilles, les guĂŞpes, les fourmis et les frelons, prĂ©sents sur tous les continents sauf l'Antarctique. Les hymĂ©noptères constituent un ordre d'insectes diversifiĂ© et on estime actuellement qu'il y a plus de 130 000 espèces dĂ©crites.

Les hymĂ©noptères sont des insectes holomĂ©taboles d'une taille comprise entre 0,1 mm et 10 cm, pourvus de quatre ailes membraneuses couplĂ©es en vol et de pièces buccales du type broyeur-lĂ©cheur. La tĂŞte est sĂ©parĂ©e du thorax par un cou très mince et très mobile. Leur mĂ©tathorax est très court, soudĂ© au premier segment abdominal pour former le segment mĂ©diaire. Ces insectes sont aisĂ©ment identifiables dans l'ordre des hymĂ©noptères.

L'ordre des hyménoptères comprend des phytophages[1], des pollinisateurs et une large part d'entomophages jouant un rôle central dans le maintien des équilibres naturels.

Les entomophages comportent en majorité des parasitoïdes (53 % des espèces d'Hyménoptères décrites) mais également des prédateurs.

On estime au niveau mondial le nombre réel d'hyménoptères entre un et cinq millions d'espèces réparties en une centaine de familles. Un très grand nombre d'espèces restent à décrire ou même à découvrir.

Étymologie

localisation des hamuli sur l'aile postérieure droite d'une abeille charpentière
Photographie sous loupe binoculaire des hamuli sur l'aile postérieure droite d'une abeille charpentière

Le nom Hymenoptera fait référence aux ailes de ces insectes, quoique le sens original soit quelque peu ambigu. Hymenoptera vient en partie du grec ancien ptéron qui veut dire ailes. Le mot hymen, soit « membrane », pourrait être une origine de ce nom, car les insectes de cet ordre ont effectivement des ailes membraneuses. Ils ne sont cependant pas les seuls insectes arborant cette caractéristique. En revanche, un caractère clef des hyménoptères est que leurs ailes arrière sont connectées aux ailes avant par une série de petits crochets appelés hamuli. De ce fait, une autre explication possible serait une référence à l'ancien dieu grec des cérémonies de mariage Hymen, car les ailes de ces insectes « se marient » en vol.

Évolution

Les plus anciens fossiles retrouvés d'hyménoptères datent du Trias, appartenant à la famille des Xyelidae. L'apparition d'hyménoptères sociaux vivant en colonies est datée du Crétacé.

Morphologie générale

Les hyménoptères sont caractérisés par :

  • deux paires d'ailes membraneuses reliĂ©es l'une Ă  l'autre par un système de couplage (des poils en forme de crochets, nommĂ© hamuli, localisĂ©s sur la marge avant des ailes postĂ©rieures) ;
  • les ailes antĂ©rieures sont plus larges que les postĂ©rieures ;
  • l'appareil buccal varie du type broyeur au type lĂ©cheur avec des formes intermĂ©diaires ;
  • les mandibules bien dĂ©veloppĂ©es servent Ă  la capture des proies et au façonnage du nid ;
  • les maxilles et le labium sont unis par une membrane et forment une sorte de trompe qui permet l'aspiration des liquides ;
  • les larves sont pour la plupart dĂ©pourvues de pattes mais elles ont une capsule cĂ©phalique bien visible ;
  • Ă  la fin de leur dĂ©veloppement, les larves tissent souvent un cocon d'oĂą l'adulte Ă©merge après la nymphose ;
  • les mâles sont haploĂŻdes car leurs cellules ne renferment qu'un seul exemplaire des chromosomes de l'espèce tandis que les femelles sont diploĂŻdes, leurs cellules possĂ©dant une paire de chacun de ces chromosomes.

Classification

L'ordre des Hyménoptères est divisé en deux grands ensembles (sous-Ordre) :

  • les Symphytes chez lesquels l'abdomen fait directement suite au thorax (pas d'Ă©tranglement) et ;
  • les Apocrites, chez lesquels l'abdomen est bien distinct du thorax du fait d'un Ă©tranglement, le premier segment abdominal ou propodĂ©um est de plus entièrement fusionnĂ© au thorax.

Les Apocrites sont subdivisés entre Térébrants (parasitica) et Aculéates (porte-aiguillons). Les Térébrants possèdent un abdomen terminé par un oviscapte (tarière) tandis que chez les Aculéates, l'oviscapte a perdu sa fonction de ponte et est devenu un aiguillon.

  • CaractĂ©ristiques des AculĂ©ates :
    • antenne gĂ©nĂ©ralement formĂ©es par 12 articles pour les femelles, 13 pour les mâles ;
    • lobe jugal visible sur l'aile postĂ©rieure ;
    • aiguillon jamais visible au repos ;
    • gastre comportant gĂ©nĂ©ralement 6 segments visibles pour les femelles, 7 pour les mâles.
  • CaractĂ©ristiques des TĂ©rĂ©brants (Parasitica) :
    • antenne avec rarement une douzaine d'articles, ceux-ci peuvent ĂŞtre très nombreux (parfois plus de 50) ou, Ă  l'inverse, rĂ©duits Ă  moins d'une dizaine d'articles ;
    • nervation alaire très variable souvent très simplifiĂ©e ;
    • ovipositeur souvent long, parfois très court mais jamais transformĂ© en un aiguillon.


Les Symphytes regroupent la très large majorité des phytophages, certaines espèces étant des ravageurs de milieux forestiers ou agricoles. Un autre groupe important de phytophages, les Cynipidae, se rencontre chez les Apocrites Térébrants : ces derniers pondent dans des végétaux où les larves forment, à la suite de leur éclosion et via des composés secrétés par leurs glandes salivaires, des galles dont elles se nourrissent.

La plupart des parasitoïdes appartiennent au groupe des Térébrants, en particulier aux superfamilles des Chalcidoidea, Scelionoidea, Serphoidea et Ichneumonoidea.

Les prédateurs se rencontrent pour l'essentiel chez les Aculéates dans les superfamilles des Apoidea et Vespoidea (Pompiles, guêpes et fourmis).

La majorité des pollinisateurs de plantes cultivées se rencontre également chez les Aculéates parmi les Apoidea, dont certains représentants de cette superfamille se nourrissant exclusivement de pollen et de nectar.

Liste des familles selon BioLib (4 janvier 2021)[2] :

Phylogénie

Place de l'ordre

La position exacte des hyménoptères au sein des holométaboles a longtemps été sujette à débat, mais les dernières études génétiques concluent au fait qu'ils sont le groupe frère d'un clade rassemblant tous les autres ordres de ce groupe.
Phylogénie des ordres actuels d'insectes holométaboles, d'après Peters et al., 2014[3] et Misof et al., 2014[4] :

Holometabola

Hymenoptera (symphytes, guĂŞpes, fourmis et abeilles)


Aparaglossata
Mecopterida
Amphiesmenoptera

Lepidoptera (papillons)



Trichoptera



Antliophora

Diptera (mouches, syrphes, moustiques, taons...)




Mecoptera (panorpes...)



Siphonaptera (puces)





Neuropteroidea
Coleopterida

Coleoptera (scarabées, coccinelles, hannetons...)



Strepsiptera



Neuropterida




Au sein de l'ordre

Les symphytes forment un groupe paraphylétique.
Phylogénie des hyménoptères détaillant les super-familles de Symphytes, d'après Schulmeister (2003)[5] :

Hymenoptera

Xyeloidea




Tenthredinoidea




Pamphilioidea



Unicalcarida

Cephoidea




Siricoidea




Xiphydrioidea



Vespina

Orussoidea



Apocrita (térébrants, guêpes, fourmis et abeilles)











Socialité

Dans la nature, l'eusocialité (véritable société) ne se retrouve que chez les insectes sociaux, elle est caractérisée par :

  • la superposition, dans une mĂŞme sociĂ©tĂ©, de plusieurs gĂ©nĂ©rations d'adultes ;
  • une forte cohĂ©sion des membres (Ă©change d'information et de matière entre les individus) ;
  • une division des rĂ´les avec spĂ©cialisation des membres, certains pouvant ĂŞtre vouĂ©s Ă  la reproduction ;
  • un Ă©levage coopĂ©ratif de la progĂ©niture.

Sur les 30 ordres d'insectes, seulement deux possèdent des espèces eusociales, les isoptères et les hyménoptères. De plus, les hyménoptères ont réinventé, de façon indépendante (évolution analogue), l'eusocialité à 12 reprises au cours de l'évolution[6].

Le modèle de la sélection de parentèle d'Hamilton, fondé essentiellement sur l'haploïdie des individus mâles, explique cette propension à la socialisation chez les hyménoptères.

Allergies aux hyménoptères

Les réactions allergiques aux piqûres d'hyménoptères peuvent être graves, parfois mortelles[7], chez les personnes sensibles. Les substances allergisantes sont essentiellement des enzymes contenus dans le venin : phospholipases, hyaluronidases et phosphatases acides[7]. La multiplication des piqûres (attaque d'un essaim) augmente le risque d'une évolution grave.

Typiquement, la réaction est immédiate. Elle peut toutefois être différée. elle peut aller d'une simple rougeur au point d'injection jusqu'au choc anaphylactique potentiellement mortel.

Le traitement recourt à l'administration rapide d'une petite dose d'adrénaline en injection[8] dès que les signes sont plus que locaux (réaction d'anaphylaxie). Une hospitalisation peut être nécessaire en cas de réponse incomplète.

La méthode empirique consistant à approcher immédiatement une source de chaleur (comme une cigarette allumée) de la piqûre permettant théoriquement de dégrader les enzymes du venin n'a pas démontré d'efficacité[9].

Le traitement préventif consiste à éviter, autant qu'il soit possible, les hyménoptères, le port d'une seringue d'adrénaline chez les patients ayant fait un premier épisode d'allergie grave aux hyménoptères. Une désensibilisation peut être proposée[10].

Voir aussi

Liens externes

Article connexe

Références

  1. 11 % des espèces connues, cf. Jose Luis Viejo Montesinos (1998). Evolución de la fitofagia en los insectos, Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Actas), 95 : 23-30. (ISSN 0583-7499)
  2. BioLib, consulté le 4 janvier 2021
  3. (en) R. S. Peters et al., « The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data », BMC Evolutionary Biology, vol. 14,‎ , p. 52 (DOI 10.1186/1471-2148-14-52)
  4. (en) B. Misof et al., « Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution », Science, vol. 346, no 6210,‎ , p. 763-767 (DOI 10.1126/science.1257570)
  5. (en) Schulmeister, S., « Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 79, no 2,‎ , p. 245–275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
  6. E.O. Wilson, The Insect Societies (1971), Harvard University Press, Cambridge
  7. Casale TB, Burks AW, Hymenoptera-sting hypersensitivity, N Engl J Med, 2014;370:1432-1439
  8. Simons FE, Ardusso LR, Bilo MB et al. World Allergy Organization guidelines for the assessment and management of anaphylaxis, World Allergy Organ J, 2011;4:13-37
  9. Debry R, Favarel-Garrigues JC. Le chauffage précoce de la lésion permet-il d'atténuer la toxicité de certains venins ?, Concours médical, 1994;vol 116, no 25-26;2133-2134
  10. Boyle R, Elremeli M, Hockenhull J et al. Venom immunotherapy for preventing allergic reactions to insect stings, Cochrane Database Syst Rev, 2012;10.CD008838
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