Arbovirose

Presque tous les virus d'arboviroses sont des virus à ARN (les Iridoviridae faisant exception en étant à ADN). Pour les autres caractéristiques ils sont très variés. Leurs dimensions varient de 43 nm (flavivirus, exemple fièvre jaune) à 215 nm (Iridoviridae, exemple peste porcine africaine) ; ils peuvent avoir une forme sphérique comme les bunyaviridae, en obus comme les rhabodviridae, en icosahèdre comme les iridoviridae. Ils peuvent être enveloppés ou non enveloppés[1].

En 2009, on dénombre plus de 600 arbovirus, appartenant à plus d'une dizaine de familles. La plupart sont dits « orphelins », par manque de démonstration d'un cycle biologique ou d'un lien causal avec une maladie[7].

Près de 150 arbovirus sont pathogènes pour l'humain[8], et les principales familles pouvant comporter ces arbovirus sont[9] :

• les Togaviridae, comme le virus du chikungunya ;
• les Bunyaviridae, comme le virus de la fièvre de la vallée du Rift ;
• les Reoviridae, comme le virus de la fièvre à tiques du Colorado ;
• les Rhabdoviridae, comme le virus de la stomatite vésiculaire ;
• les Flaviviridae, comme le virus de la fièvre jaune.

Par définition, les arbovirus infectent les vertébrés. Les virus de plantes, dont certains sont à transmission vectorielle (par exemple pucerons ou autres insectes suceurs de sève), n'en font pas partie[10].

On ne sait pas comment, au cours de l'évolution, les arbovirus ont acquis cette capacité à infecter deux phylums aussi différents (arthropodes et vertébrés)[1]. Le fait que les arbovirus soient presque tous des virus à ARN, dotés d'un taux de mutation plus élevé que ceux à ADN, a donné à penser que les arbovirus à ARN ont pu évoluer vers une réplication alternée entre deux hôtes invertébré et vertébré[11]. Néanmoins ce taux de mutation reste en dessous de celui des virus à ARN infectant un seul hôte, aussi d'autres auteurs suggèrent que l'évolution des arbovirus serait sous une contrainte : seules les mutations permettant cette alternance entre deux hôtes seraient conservées[6].

Les principaux vecteurs d'arboviroses sont en très grande majorité des moustiques (anophèle, aedes et culex), puis des moucherons piqueurs (culicoïdes, phlébotomes...), et des tiques (ixodidae et argasidae)[12] - [13].

Les arbovirus sont le plus souvent spécifiques et adaptés à certains arthropodes vecteurs hématophages. Par exemple, le virus de la dengue infecte principalement l'humain, essentiellement par le moustique Aedes aegypti, alors que le virus du Nil occidental infecte plus de 60 espèces de moustiques et 360 espèces d'oiseaux différents.

Développement d'un arbovirus dans un moustique vecteur. Une femelle ingère du sang contaminé, dont les virus (points bleus) pénètrent dans les cellules digestives. Après réplication, les nouveaux virus sont libérés dans la cavité générale pour diffuser dans tous les tissus, y compris les glandes salivaires d'où ils sont excrétés lors d'une piqûre suivante.

Le virus ingéré doit se multiplier dans les cellules du vecteur (ce qui peut prendre plusieurs jours) pour atteindre une concentration suffisante, notamment dans la salive du vecteur. Le vecteur devient alors infectant pour le prochain hôte au repas suivant. Ceci caractérise la période extrinsèque (par rapport à l'hôte) d'un cycle biologique de transmission[1].

En principe la transmission mécanique de virus (par exemple moustique vu comme une simple seringue volante) ne s'observe pas dans la nature, mais peut être réalisée dans des conditions de laboratoire (transmission expérimentale)[1]. Il existe de rares exceptions, comme le virus de la myxomatose (transmission mécanique entre lapins et moustiques, puces ou tiques) qui n'est pas considéré dès lors comme un arbovirus[10] ; de même dans la transmission à l'humain ou au bétail, le rôle de mouches du genre stomoxe comme vecteur mécanique de virus est en discussion[14].

Les conditions climatiques (notamment la température de l'air et les pluies) ont une grande influence sur la rapidité du cycle, en intervenant sur l'activité et la survie des arthropodes vecteurs[15].

Lors de conditions défavorables (par exemple, pour les moustiques, saison froide en zone tempérée ou saison sèche en zone tropicale), le virus peut survivre dans des vecteurs femelles hibernantes ou chez des hôtes en hibernation. Une autre façon de survivre est la transmission transovarienne ou transmission verticale d'une femelle à ses œufs, lesquels peuvent être mis en diapause[15].

Au XXI^e siècle, la notion de « vecteur » tend à être remplacée par des concepts plus précis tels que « hôte-vecteur » (puisque le vecteur héberge une multiplication virale) ou « vecteur-réservoir » (lorsque le vecteur est infesté pour toute sa vie en transmettant le virus à sa descendance)[16].

Le cycle biologique de transmission nécessite des hôtes vertébrés (période intrinsèque) qui réagissent différemment selon leur espèce. Par exemple, l'arbovirus de la fièvre jaune déclenche une maladie grave chez les humains, singes sud-américains, souris de laboratoire... et des formes asymptomatiques chez les singes africains, chiens, chats, vaches et chevaux. Celui de l'encéphalite équine de l'Est produit une maladie grave chez le cheval et l'humain, mais pas chez les ruminants et les carnivores infectés[1]. Celui de la fièvre catarrhale infecte surtout les moutons, parfois les bovins, mais pas les humains.

Le virus doit se multiplier à nouveau chez l'hôte pour atteindre une virémie suffisante, susceptible d'infecter un arthropode vecteur venant se nourrir sur l'hôte. Dans ce cas, l'hôte est dit amplificateur, participant activement au cycle de transmission.

Un cycle biologique de transmission comporte donc une période d'incubation intrinsèque (multiplication virale chez l'hôte) et une période d'incubation extrinsèque (multiplication virale chez le vecteur). L'intervalle minimum de temps représentant le passage de l'infection d'un hôte vertébré à l'hôte vertébré suivant est la somme de ces deux périodes. Cet intervalle minimum est le plus souvent d'une semaine ou plus, et l'intervalle maximum peut aller jusqu'à plusieurs mois[1].

Il existe trois mécanismes de transmission des arboviroses humaines, qui peuvent se superposer[6] - [17] :

1. Contamination accidentelle directe : animal sauvage → vecteur → humain, l'humain est ici une impasse épidémiologique.
2. Contamination indirecte : animal domestique → vecteur → humain, l'humain est aussi en impasse épidémiologique.
3. Contamination avec humain amplificateur : humain → vecteur → humain. Ici l'humain participe activement au cycle épidémique, d'autant plus que le vecteur est anthropophile ou adapté au biotope urbain.

Un cas humain en impasse épidémiologique peut se manifester individuellement par une forme sévère, mais du point de vue de santé publique, ce sont les cycles épidémiques avec humain amplificateur qui posent les problèmes les plus graves. Cinq grandes arboviroses humaines sont susceptibles de présenter de tels cycles, le plus souvent appelés cycles urbains : fièvre jaune, dengue, nil occidental, chikungunya et zika[6].

Ne gâchez pas un beau rêve. — dormez sous une moustiquaire !! Affiche de l'US Army 1945.

Elles se caractérisent par l'intensité des douleurs et de l'éruption. Les plus importantes sont :

• La dengue, Flaviridae, transmise par Aedes aegypti ou Aedes albopictus, sévit en zone intertropicale (Amérique centrale, du Sud, Asie, Océanie, et avec une moindre incidence en Afrique).

• Le chikungunya, Alphaviridae, transmis par Aedes Aegypti ou Aedes Albopictus, sévit en Afrique et en Asie et depuis 2005, et apparaît avec une forte incidence sur l'île de la Réunion en 2005 et sur des îles voisines, ainsi qu'en Inde.

• Le zika.

• La fièvre de la Vallée du Rift.

Parmi les plus importantes :

• la fièvre jaune, Flaviridae,à réservoir selvatique (singe), transmise par Aedes aegypti, est présente en Afrique, en particulier l'Afrique de l'Ouest forestière, mais épargne l'Asie et l'Océanie.
• la fièvre hémorragique de Crimée-Congo, transmise par la piqûre de tiques, est épidémique en Afrique, endémique en Europe Centrale. Elle est transmissible.

Parmi les plus importantes :

• L'encéphalite à tiques, par Flavivirus (pouvant sévir en France, en Alsace et en Lorraine), est transmise par piqûre de tique dans les zones forestières ou broussailleuses. Après un syndrome grippal, apparaît dans un cas sur trois une méningite ou une méningo-encéphalite ;

• l'encéphalite japonaise, limitée à l'Asie (du Japon à l'Inde), transmise par un diptère de genre Culex, sévit en zone rurale, à proximité des rizières ou dans les zones d'élevage de porcs. La présentation est rarement symptomatique mais souvent grave dans ce cas-là.
• le virus du Nil occidental, Flaviridae, transmis par un Culex. Il est présent en Amérique du Nord. La présentation est rarement symptomatique, mais dans ce cas souvent grave. Une épidémie de 7 cas humains a été repérée en France en 2003 en bordure méditerranéenne, dans la région de Fréjus-Saint-Raphaël[21].

Elles sont variables selon l'arbovirose. Par exemple la dengue donne, dans 10 % des cas symptomatiques, une fatigue chronique, mais pas d'autres manifestations chroniques. Alors que le chikungunya peut laisser des douleurs articulaires persistantes, et le Zika des atteintes neurologiques fœtales (microcéphalie) chez la femme enceinte. Un risque accru de syndrome de Guillain-Barré est aussi signalé[17] - [22].