Hibernation
Lâhibernation est un Ă©tat dâhypothermie rĂ©gulĂ©e, durant plusieurs jours ou semaines qui permet aux animaux de conserver leur Ă©nergie pendant lâhiver. Durant lâhibernation, les animaux ralentissent leur mĂ©tabolisme jusquâĂ des niveaux trĂšs bas, abaissant graduellement la tempĂ©rature de leur corps et leur taux respiratoire, et puisent dans les rĂ©serves de graisse du corps qui ont Ă©tĂ© stockĂ©es pendant les mois actifs.
Lâhibernation fait partie des stratĂ©gies d'adaptation au froid, avec la migration, la rĂ©sistance au froid (fourrure du castor d'Europe, rĂ©serves de graisse du renard polaire, cryoconservation naturelle), le cycle de vie de l'insecte qui permet de passer, selon les espĂšces, Ă l'Ă©tat d'Ćuf, de larve protĂ©gĂ©e parfois par un cocon ou un fourreau, ou de nymphe.
Un animal que certains considĂšrent Ă tort comme un hibernant est lâours. En effet, bien que ses frĂ©quences cardiaques ralentissent, la tempĂ©rature corporelle de lâours reste relativement stable et il peut ĂȘtre facilement rĂ©veillĂ©. Il en est de mĂȘme pour les blaireaux, les ratons laveurs et les opossums. Les ours sont des semi-hibernants, on parle alors d'hivernation.
Les animaux considĂ©rĂ©s comme hibernants sont : les marmottes, les loirs, les lĂ©rots, les spermophiles, les hĂ©rissons, le tenrec, le setifer, lâengoulevent de Nuttall, les moufettes, ainsi que certains hamsters, souris, chauve-souris.
Concernant les animaux à sang froid comme les grenouilles, les lézards, les tortues ou certains poissons, on parle plus précisément de brumation.
DĂ©finition
On distingue trois grands types de ralentissement ou de cessation durant l'hiver des activitĂ©s chez les homĂ©othermes, dont seul le dernier peut ĂȘtre qualifiĂ© d'hibernation proprement dite :
- La torpeur est un Ă©tat physiologique qui sâarrĂȘte dĂšs que lâair se rĂ©chauffe, câest-Ă -dire que lorsque la tempĂ©rature extĂ©rieure augmente, lâanimal rĂ©ajuste sa tempĂ©rature interne en la diminuant lĂ©gĂšrement afin de ne pas gaspiller dâĂ©nergie pour se rĂ©chauffer. Les oiseaux et certaines chauves-souris connaissent cet Ă©tat. Certains oiseaux ou certains chiroptĂšres peuvent ainsi entrer dans un Ă©tat de torpeur quotidienne.
- La somnolence hivernale (ou hivernation) des carnivores comme lâours et le blaireau, entrecoupĂ©e de nombreux rĂ©veils et accompagnĂ©e dâune hypothermie modĂ©rĂ©e, nâentraĂźne pas une interruption de toutes les activitĂ©s physiologiques. Ainsi, lâourse donne naissance aux petits pendant lâhiver. Les organes vitaux restent Ă une tempĂ©rature normale pour rĂ©agir en cas de danger.
- Lâhibernation est une lĂ©thargie et une diminution profonde de la tempĂ©rature de lâanimal. Cette tempĂ©rature est toujours positive mais elle peut approcher de 0 °C (3,5 °C chez le spermophile[1], â2,9 °C au niveau de la tempĂ©rature abdominale du spermophile arctique[2]). Les animaux hibernant rĂ©ellement sont par exemple les loirs, les marmottes et certaines chauves-souris[3].
La grande majorité des mammifÚres est obligée de maintenir une température constante dans un environnement froid en régulant sa température par des processus physiologiques nommés thermogenÚse.
Un état similaire en été est l'estivation (sommeil de l'été), adoptée par exemple par le crocodile du Nil qui s'enterre dans la boue pendant la période chaude.
Le plus ancien animal connu ayant peut-ĂȘtre Ă©tĂ© capable d'hiberner est le Lystrosaurus, thĂ©rapside endotherme ayant vĂ©cu entre le Permien supĂ©rieur et le Trias moyen[4].
Les catĂ©gories dâhibernants
- Les hibernants opportunistes hibernent nâimporte quand dĂšs que la tempĂ©rature extĂ©rieure est infĂ©rieure Ă 6 °C pendant 48 heures. Leur aptitude Ă hiberner est meilleure en hiver, câest-Ă -dire Ă partir du mois de septembre.
- Les hibernants saisonniers, par exemple le spermophile (Ă©cureuil amĂ©ricain), ne sont capables dâhiberner quâentre mi-novembre et mi-fĂ©vrier. En dehors de cette pĂ©riode, mĂȘme si les conditions sont dĂ©favorables, lâanimal n'hiberne pas.
LâentrĂ©e en hibernation
Plusieurs mois avant la pĂ©riode dâhibernation, les hibernants stockent et consomment Ă©normĂ©ment de nourriture. Par exemple, le spermophile passe de 150 grammes de masse corporelle Ă 350 grammes. Les rĂ©serves sont essentiellement des rĂ©serves lipidiques stockĂ©es sous la peau.
Les hibernants amĂ©nagent ensuite leur terrier que lâon nomme une hibernaculum. Lâhibernaculum est choisi pour Ă©viter des variations thermiques importantes. Les animaux se mettent dans une position qui garde le maximum de chaleur, gĂ©nĂ©ralement en boule.
La tempĂ©rature corporelle de lâanimal chute alors de façon spectaculaire jusquâĂ ce que la tempĂ©rature interne sâapproche de 1 °C ou 2 °C. La thermorĂ©gulation ne sâarrĂȘte pas et la thermogenĂšse se remet en route pour maintenir la tempĂ©rature intĂ©rieure de lâanimal Ă une tempĂ©rature acceptable. Lâhibernation nâest pas un Ă©tat passif.
Physiologie au cours de lâhibernation
La diminution de la température interne entraßne un ajustement des différentes fonctions. Le métabolisme diminue de 98 %.
Il y a une diminution :
- de la consommation dâoxygĂšne,
- du rythme respiratoire,
- du rythme cardiaque (de 350 à 3 battements par minute pour le spermophile, de 500 à 5 pour le lérot),
- du flux sanguin (il y a une irrigation particuliĂšre au niveau du cerveau, du cĆur et du tissu adipeux),
- du taux dâhormones de croissance.
Le systĂšme nerveux est rĂ©actionnel. Cependant, seules les aires cĂ©rĂ©brales jouant un rĂŽle dans les fonctions vĂ©gĂ©tatives autonomes (comme la respiration) restent vĂ©ritablement actives. Les autres rĂ©gions ne montrent pas d'activitĂ© corticale spontanĂ©e. Mais lâanimal rĂ©agit aux bruits, au toucher, etc.
En dessous d'une température corporelle de 25°, l'électroencéphalogramme est plat[5].
La diminution de la vitesse de circulation du sang nécessite un abaissement de sa coagulabilité pour éviter le risque de formation de caillot. Ceci se fait par une baisse du taux de plaquettes et des facteurs de la coagulation.
Les périodes de sommeil sont caractérisées du point de vue respiratoire, par des bouffées de cycles respiratoires entrecoupées d'apnées prolongées (jusqu'à une heure chez le hérisson ou le lérot). Les faibles échanges gazeux au niveau des poumons contribuent à l'accumulation dans l'organisme de dioxyde de carbone dissout, ce qui acidifie le sang (on parle d'acidose respiratoire).
Au cours de lâhibernation, il y a des rĂ©veils pĂ©riodiques Ă des moments variables, mais trĂšs rares, et de plus en plus frĂ©quents quand on arrive Ă la fin de lâhibernation. Le rĂ©veil dure quelques heures et correspond Ă une remontĂ©e de tempĂ©rature rapide. Ceci pour tous les hibernants, avec une pĂ©riodicitĂ© variable. Par exemple le hamster dorĂ© se rĂ©veille tous les 3 Ă 5 jours alors que le spermophile se rĂ©veille tous les 15 jours. Pendant ces rĂ©veils, lâanimal tourne dans lâhibernaculum, mange, urine et se rendort. Des expĂ©riences dâablation des neurones de lâhypothalamus ont montrĂ© une suppression de ces rĂ©veils et une mort de lâanimal. Ces rĂ©veils sont donc fondamentaux, ils permettent notamment dâĂ©liminer les dĂ©chets du mĂ©tabolisme dont lâaccumulation est trĂšs toxique. Ces rĂ©veils font intervenir la thermogenĂšse dite sans frisson, câest-Ă -dire en utilisant le tissu adipeux brun. 90 % de la perte de poids pendant lâhibernation est due Ă ces phases de rĂ©veil.
Il est remarquable que la zone CA3 du cerveau d'un animal en hibernation subisse les mĂȘmes rĂ©gressions synaptiques que le cerveau d'une personne atteinte de la maladie d'Alzheimer. Mais chez l'hibernant, ces rĂ©gressions sont rĂ©versibles et seraient le produit d'hyperphosphorylations de protĂ©ines tau produites par les cellules du cerveau (irrĂ©versible chez les malades d'Alzheimer ou de paralysie supranuclĂ©aire progressive), et de dĂ©phosphorylations lorsque les connexions se reforment.
ContrĂŽle de lâhibernation
Horloge interne
Pour les hibernants saisonniers, mĂȘme si la tempĂ©rature extĂ©rieure reste Ă©levĂ©e, lâanimal entre en hibernation. En captivitĂ© et en absence de stimulus extĂ©rieur, il y a toujours un phĂ©nomĂšne dâhibernation mais le cycle commence de plus en plus tĂŽt dans lâannĂ©e. Câest un rythme dâhibernation endogĂšne mais dans les conditions naturelles, lâentrĂ©e en hibernation est resynchronisĂ©e par les conditions extĂ©rieures pour dĂ©buter et finir aux moments stratĂ©giques.
Facteurs externes ou exogĂšnes
Les facteurs comme la photopĂ©riode et la tempĂ©rature synchronisent ces rythmes[6]. Pour une mĂȘme espĂšce, lâentrĂ©e en hibernation est plus prĂ©coce quand la population est plus nordique ou plus haute en altitude.
Le type d'acide gras consommé influence le métabolisme et la durée de l'hibernation[7]. Les graisses polyinsaturées stimulant/allongeant l'hibernation[8] - [9]; alors que les graisses saturées réduisent l'hibernation[10].
Les graisses de type n-3 PUFA (graisse polyinsaturées riche en omega 3) réduisent l'hibernation alors que les n-6 PUFA (graisse polyinsaturée riche en omega 6) promeuvent l'hibernation[11].
Facteurs internes ou endogĂšnes
Les facteurs internes tels que la baisse des rĂ©serves internes ou un facteur sanguin ont Ă©tĂ© mis en Ă©vidence. En injectant le sang dâun spermophile hibernant dans un spermophile non hibernant, on constate qu'il devient hibernant. Les facteurs internes dâhibernation circulent donc dans le sang (ces facteurs sont encore mal connus)[6]. Selon des Ă©tudes rĂ©centes, l'aire prĂ©-optique de l'hypothalamus permet la baisse du point de consigne de l'organisme jusqu'Ă 2 °C chez certaines espĂšces.
Le systÚme reproducteur serait également impliqué dans l'inhibition de l'hibernation. Expérimentalement, l'injection de testostérone provoque la fin de l'hibernation.
Au niveau du foie sont produites des protĂ©ines formant un complexe : HPc (complexe des protĂ©ines d'hibernation). Ce complexe est composĂ© des protĂ©ines HP20, HP22, HP27 et HP55. Une diminution du taux sanguin de ces HPc prĂ©cĂšde l'hibernation. Le cycle est inversĂ© au niveau du liquide cĂ©phalo-rachidien (LCR) : en effet, le maximum du taux de HPc y est atteint pendant l'hibernation. Notons Ă©galement que la protĂ©ine HP50 n'est jamais prĂ©sente dans le liquide cĂ©phalo-rachidien, mais celui-ci contient la HP20. Cette protĂ©ine passerait du sang vers le LCR au niveau du plexus choroĂŻde, la rĂ©gion du cerveau oĂč ce liquide est produit.
L'hibernation au niveau cellulaire
Les processus cellulaires sont stoppés ou tout au moins fortement ralentis de plusieurs maniÚres : comme le repos en hibernation
Phosphorylation de certains composants
Des groupes phosphoryles se fixent sur les pompes Ă sodium et sur les pompes Ă potassium, empĂȘchant ainsi les Ă©changes de ces ions entre les compartiments intracellulaires et extracellulaires. De plus, des groupements phosphoryles s'attachent aux ribosomes, ce qui bloque la biosynthĂšse des protĂ©ines.
Source d'Ă©nergie cellulaire pendant l'hibernation
Alors que l'énergie cellulaire est en temps normal principalement tirée de l'oxydation de molécules de glucose, ce sont les lipides qui deviennent la source d'énergie prioritaire pendant l'hibernation.
Ralentissement de la transcription de l'ADN
Une acétylase favorise la transition des histones de leur état acétylé vers l'état désacétylé. Ceci provoque une condensation accrue de l'ADN, qui s'enroule alors plus étroitement autour des histones, et rend les gÚnes beaucoup moins accessibles.
En outre, les ARN polymérases ne sont plus actives, ce qui réduit encore les possibilités de transcription.
Origine cellulaire de la diminution de température corporelle
Dans les tissus adipeux bruns, la membrane interne des mitochondries possÚde des protéines découplantes qui laissent passer facilement les protons, permettant ainsi de diminuer le gradient de concentration entre les deux compartiments situés de part et d'autre de cette membrane. Une moins grande quantité d'ATP est ainsi produite par l'ATPase. Le flux de protons alimente donc principalement l'élévation de la température par les protéines découplantes. Lors de l'hibernation, l'activité de ces protéines découplantes est diminuée.
Sortie de lâhibernation
La sortie de lâhibernation se caractĂ©rise par un rĂ©chauffement rapide des diffĂ©rentes parties du corps, une augmentation de la frĂ©quence cardiaque, etc. Ces mĂ©canismes sont plus rapides que ceux de lâentrĂ©e en hibernation. Tout est rĂ©tabli en quelques heures.
- Stades 1 Ă 3.
- Stades 4 Ă 6.
Les adaptations membranaires lors de lâhibernation
La membrane des cellules animales est formĂ©e dâune bicouche lipidique fluide Ă tempĂ©rature normale. Le froid quand la tempĂ©rature approche de 0 °C entraĂźne une disparition de la fluiditĂ© de la membrane sauf chez les hibernants car les lipides de leurs membranes ont des acides gras insaturĂ©s en concentration supĂ©rieure Ă celle des non-hibernants. De plus ces derniers possĂšdent des protĂ©ines « chaperones » protĂ©geant les lipides dâune modification de leur phase (les acides gras gardent leur fluiditĂ© dans la membrane).
Caractéristiques énergétiques des hibernants
Les hibernants sont généralement des animaux de taille moyenne.
Sâils sont trop petits, ils possĂšdent un mĂ©tabolisme trĂšs Ă©levĂ© qui empĂȘche des longues pĂ©riodes dâhibernation, car mĂȘme avec un rythme cardiaque plus faible, les rĂ©serves seraient insuffisantes.
Sâils sont de grande taille, le mĂ©tabolisme est relativement bas, donc la remontĂ©e de tempĂ©rature demanderait plusieurs jours, ce qui est difficilement envisageable aprĂšs une pĂ©riode dâhibernation. Les scientifiques pensent que pour que l'hibernation soit un gain pour la survie de l'animal, il ne doit pas dĂ©passer 7 kg. Au-delĂ , l'Ă©nergie nĂ©cessaire lors des pĂ©riodes de rĂ©veil serait trop consĂ©quente.
Pour les hibernants, lâhibernation est toujours rentable du point de vue Ă©nergĂ©tique et correspond Ă une Ă©conomie dâĂ©nergie. Par exemple, pour une souris amĂ©ricaine Perognathus, si elle entre en hibernation pour 100 heures, elle consomme 7,7 ml dâoxygĂšne par gramme de son poids, alors que pour une mĂȘme pĂ©riode en empĂȘchant lâentrĂ©e en hibernation, elle consomme 40 ml dâoxygĂšne par gramme pendant 100 heures pour se maintenir Ă 37 °C.
IntĂ©rĂȘt en mĂ©decine
Le refroidissement permet une survie plus longue en cas de noyade par exemple, ce qui autorise une rĂ©animation mĂȘme aprĂšs un arrĂȘt cardiaque prolongĂ©. La prĂ©servation des tissus par le refroidissement est aussi mise Ă profit pour les transplantations, que ce soit pour le transport des organes, ou pour le receveur dans le cas de transplantation cardiaque, qui nĂ©cessite une interruption provisoire de la circulation sanguine.
Hibernation chez l'homme
Notes et références
- François Ramade, ĂlĂ©ments d'Ă©cologie, Dunod, , p. 111.
- (en) Brian M. Barnes, « Freeze Avoidance in a Mammal: Body Temperatures Below 0 °C in an Arctic Hibernator », Science, vol. 244, no 4912,â , p. 1593â1595 (DOI 10.1126/science.2740905).
- Claire König, « Hibernation et migration : le cycle de vie de la chauve-souris », sur Futura (consulté le )
- Julie Kern, « Des crĂ©atures auraient survĂ©cu Ă l'extinction du Permien-Trias grĂące Ă l'hibernation », Futura PlanĂšte,â (lire en ligne, consultĂ© le ).
- Jouvet, Michel, « PhylogenĂšse des Ă©tats de sommeil », Acta Psychiatrica Belgica,â , p. 256-267 (lire en ligne, consultĂ© le )
- Roger Goux, « Comment les animaux passent-ils lâhiver ? », sur bourgogne-nature.fr, .
- « Effects of polyunsaturated fatty acids on hibernation and torpor: a review and hypothesis »
- « The optimal depot fat composition for hibernation by golden-mantled ground squirrels (Spermophilus lateralis) » : « numerous studies have demonstrated that increasing the amount of linoleic acid (a polyunsaturated fatty acid) in the diet enhances hibernation »
- « The effects of poly-unsaturated fatty acids on the physiology of hibernation in a South American marsupial, Dromiciops gliroides » : « In eutherians, diets rich in unsaturated fatty acids (i.e., fatty acids with at least one double bond) lengthen torpor, reduce metabolism and permit hibernation at lower temperatures »
- « Lipid Metabolism in Hibernators: The Importance of Essential Fatty Acids1 »
- « Dietary Lipids Affect the Onset of Hibernation in the Garden Dormouse (Eliomys quercinus): Implications for Cardiac Function » : « Increased dietary uptake of n-6 polyunsaturated fatty acids (PUFAs), (...) enables animals to reach lower body temperatures , lengthens torpor bout duration, and results in lower energy expenditure during hibernation. Conversely, dietary n-3 PUFA impacts negatively on hibernation performance »
- « Human hibernation », BMJ : British Medical Journal, vol. 320, no 7244,â , p. 1245 (ISSN 0959-8138, PMID 10797035, PMCID PMC1117993, lire en ligne, consultĂ© le )
- « est republicain », (consulté le )
- « Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris » (consulté le )
- « L'homme hiberne, selon la science », sur FIGARO, (consulté le )
- « L'homme moderne sait encore hiberner », Le Figaro,â (ISSN 0182-5852, lire en ligne, consultĂ© le )
- (en) Justin McCurry et Alok Jha, « Injured hiker survived 24 days on mountain by 'hibernating' », sur the Guardian, (consulté le )
Voir aussi
Bibliographie
- Henri Laborit (avec Pierre Huguenard), Pratique de l'hibernothérapie en chirurgie et en médecine, Masson, 1954.
- Robert Henno, Les animaux qui hibernent, Casterman, 1994.
- Jean GĂ©nermont, Pourquoi la nature s'engourdit ? Graine, kystes, hibernation, gĂšnes au repos, EDP Sciences, 2003.
- André Malan, Pourquoi la marmotte hiberne-t-elle ?, Le Pommier, 2004.
- Stéphane Tirard, Histoire de la vie latente : des animaux ressuscitants du XVIIIe siÚcle aux embryons congelés du XXe siÚcle, Vuibert, 2010.
- Jean-Pierre Jost, Le grand sommeil hivernal chez les animaux : l'hibernation et ses applications pratiques, Favre, 2014.
Articles connexes
- Hivernation
- Cryonie
- Cryptobiose
- Vernalisation
- Estivation
- Diapause
- Neurone Q
- Le seul oiseau Ă pouvoir hiberner est l'engoulevent de Nuttall