Anophèle

Comme tous les moustiques, les anophèles passent par quatre stades dans leur cycle de vie : le stade zygotique, le stade larvaire, le stade pupaire et, enfin, le stade imaginal (adulte). Les trois 1^er stades se déroulent en milieu aquatique et durent, en tout, entre 7 jours et 5 semaines selon l'espèce et, surtout, la température ambiante. Le stade adulte se déroule en milieu aérien et dure environ une semaine pour le mâle et jusqu'à deux mois pour la femelle.

Les femelles adultes sont des ovipares et pondent de 50 à 200 œufs. Ces derniers mesurent ~ 0.5 x 0.2 mm et sont pondus séparément par oviposition (fait de déposer les œufs à un certain endroit) directement sur l'eau. Ces œufs n'ont pas d'oothèque et possèdent des flotteurs latéraux. Peu résistants à la sécheresse, ils éclosent en 2 à 3 jours en climat tropical et en 2 à 3 semaines en climat tempéré.

Représentation latérale de larves d'Anopheles et de Culex dans leurs positions caractéristiques

Les larves s'alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs stigmates situés sur l'avant dernier segment abdominal. Elles doivent pour respirer se maintenir parallèles à la surface de l’eau, ce qui est caractéristique de cette sous famille. Cette position est assurée grâce à des poils hydrophobes ressemblant à des palmiers et situés sur le dos de l'abdomen.

Les larves d'anophèles (comme tous les Culicidae) se différencient des autres insectes aquatiques par l'absence de pattes. Elles sont clairement constituées de trois parties :

• une tête pourvue d'une paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal (bord le plus éloigné de la tête (en opposition à « proximal »)) et qui forment avec le labium (pièce buccale faisant partie de la langue) l'appareil masticateur. L'ensemble est flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraînent les aliments vers cet appareil. Cette tête peut tourner à 180° afin d'attraper les particules de nourriture flottant à la surface de l'eau ;
• un thorax plus large que la tête ;
• un abdomen pourvu de neuf segments. Le 8^e comporte le siphon respiratoire et le 9^e des cils.

Les larves passent la majeure partie de leur temps à s'alimenter d'algues, de bactéries, et d'autres microorganismes juste sous la surface de l'eau. Leur pigmentation externe est en mimétisme avec le milieu aquatique où elles vivent. Plongeant seulement si elles sont perturbées, elles nagent par des mouvements saccadés du corps entier ou par propulsion grâce à leurs brosses buccales.

L'anophèle est un holométabole dont la larve passe par 3 exuviations (mues de croissance) la menant d'une longueur de ~ 1 mm au stade 1 à ~ 5–8 mm au stade 4. La durée du processus dépend de la température ambiante avec un minimum de 5 jours.

Une pupe d'anophèle avec en haut à gauche les 2 trompettes respiratoires

C'est le stade le plus critique pour l'anophèle qui est exposé aux variations climatiques et aux prédateurs sans possibilité de réaction.

La pupe[10], vue latéralement, ressemble à une virgule. la pupaison se réalise à l'intérieur de la cuticule[11] du dernier stade larvaire qui n'est pas rejetée mais qui se durcit et devient un cocon abritant l'ensemble des transformations de la métamorphose. La tête et le thorax sont fusionnés dans un céphalothorax et l'abdomen courbé vers le bas. Bien qu'elle ait cessé de se nourrir, tout comme la larve, la pupe est obligée de venir fréquemment à la surface de l'eau pour respirer, ce qu'elle fait grâce à une paire de trompes situées au sommet du céphalothorax. Après quelques jours, la surface dorsale du puparium (capsule durcie qui enveloppe la pupe) se fend longitudinalement en deux à hauteur du céphalothorax et l'imago émerge alors de l'exuvie du dernier stade larvaire.

Imago d'Anopheles stephensi femelle

Position de repos : (A) Anopheles (l'angle formé par le corps et le support varie entre 40 et 90°) - (B) Culex (le corps est parallèle au support)

L'adulte possède un corps effilé constitué de 3 sections :

• la tête spécialisée pour acquérir l'information sensorielle et pour l'alimentation. Elle contient les yeux composés et une paire d'antennes segmentées et plumeuses (plus chez le mâle). Celles-ci sont importantes, aussi bien, pour détecter les odeurs de nourriture, pour les 2 sexes, que les animaux homéothermes et les sites de ponte pour les femelles. La tête comporte également :
  • chez le mâle, le proboscis muni d'un labium et, parallèles, deux palpes maxillaires sensoriels aussi long que le proboscis ;
  • chez la femelle un proboscis muni d'un labium et d'un rostre[12] doté de deux stylets tandis que les deux palpes sensoriels sont légèrement plus courts.
• le thorax est spécialisé dans la locomotion. Il comprend :
  • trois paires de pattes uniramées ;
  • une paire d'ailes nervurées attachées au mésothorax. Elles servent au vol proprement dit ;
  • une paire d'haltères attachées au métathorax. Elles aident l'insecte à améliorer son équilibre en vol en agissant à la manière de gyroscopes.

Le thorax comporte, également, une partie des stigmates et enferme l'estomac.

• l'abdomen, qui contient le cœur et l'autre partie des stigmates, est spécialisé dans :
  • la digestion;
  • la reproduction.

Il est composé de 8 segments eux-mêmes constitués de 2 parties : le tergite (partie dorsale) et le sternite (partie ventrale) plus un 9^e segment qui renferme l'appareil reproducteur chez les 2 sexes.

La durée de vie de l'adulte est entre 6 jours et 1 mois, voire plus pour la femelle et environ 5 jours pour le mâle. Chez certaines espèces, les femelles peuvent survivre plus de 3 mois en état de diapause (hibernation) comme A. superpictus ou en état d'estivation comme A. arabiensis pendant les périodes de chaleur et de sécheresse intense au Soudan.

Mâles et femelles se nourrissent de nectar et de jus de plante car ils ont besoin de sucres comme source d'énergie. Les femelles sont aussi hématophages. Elles doivent prendre un repas sanguin, voire 2 ou 3 s'il s'agit de femelles nullipares, afin de permettre aux œufs de se développer dans les ovaires.

Copulation « en opposition » (il ne s'agit pas d'Anopheles mais la position est identique)

La copulation a lieu dans les 24 à 48 h suivant l'émergence de l'adulte.

Les femelles ne s'accouplent qu'une seule fois au cours de leur existence. Les spermatozoïdes sont stockés dans une spermathèque, dont ils sont extraits progressivement pour féconder la totalité des œufs qu'elles produisent pendant le reste de leur vie.

La copulation terminée, les femelles cherchent leur 1^er repas sanguin dès le crépuscule et en continuant pendant la nuit jusqu'à ce qu'elles l'aient trouvé. Le repas dure de 2 à 3 min et la quantité de sang ingérée varie de 1 à 2,5 µl. Certaines espèces, comme An. albimanus, sont exophagiques (c'est-à-dire qu'elles préfèrent prendre leur repas à l'extérieur des bâtiments) et d'autres, comme A. gambiae, sont endophagiques (à l'intérieur des bâtiments). Une autre différenciation dans le comportement de l'anophèle est son degré d'anthropophilie (vivant plutôt dans un milieu habité par l'homme) ; A. gambiae et A. culicifacies piquent essentiellement les humains et rarement le bétail, alors qu'A. culifacies pique aussi bien le bétail que les humains.

Lorsque les humains ou les animaux respirent, ils produisent du CO₂ et leur corps dégage constamment de la chaleur et de l'humidité (transpiration) ainsi que beaucoup d'autres kairomones comme l'acide lactique ou le sébum. Les odeurs de certaines hormones sécrétées par la femme enceinte sont aussi très attirantes.

Les moustiques, ainsi que d'autres insectes piqueurs, sont capables de détecter toutes ces émanations depuis de longues distances (± 20 m pour le CO₂). Les femelles sont immédiatement attirées par ces sources alors qu'elles sont repoussantes pour les mâles. Elles sont également attirées par les vapeurs d'alcool ou par les couleurs foncées, et plus spécialement le noir. Pour ce faire, elles volent de-ci de-là (maximum 2 km) en utilisant leurs capteurs pour détecter, en premier lieu, les kairomones, ensuite le CO₂, et enfin la température relative et les facteurs visuels. Les kairomones attractifs varient d'une espèce à l'autre. Ainsi, A.gambiae qui est plus attiré par les kairomones émanant des pieds et des chevilles a l'habitude de voler au ras du sol[13] - [14].

Le sang ainsi ingéré amène une élévation de température corporelle, que l'anophèle supporte mal. La femelle émet alors une petite goutte de sang et d'urine, qui se refroidit au contact de l'air et rafraîchit l'abdomen de l'insecte[15].

Après avoir gonflé leur abdomen avec le sang, les femelles doivent trouver un endroit favorable pour se reposer et digérer ce sang, soit à l'intérieur des maisons (pour les espèces endophiles) soit à l'extérieur des maisons dans toute une série d'abris naturels (pour les espèces exophiles). Cette digestion est activée par des enzymes digestives comme la trypsine et s'effectue, protégée par la membrane péritrophique (sorte de manchon très mince fabriqué par un organe musculaire appelé proventricule), dans l'estomac. Elle est couplée au développement des zygotes et prend une quarantaine d'heures. Pendant cette période, l'abdomen enfle encore et passe d'une teinte rougeâtre à une teinte blanchâtre lorsque les œufs ont atteint leur maturité. La femelle part alors à la recherche d'une nappe d'eau pour y pondre. Le choix dépend de la présence ou non de végétation aquatique, de l'ensoleillement, de la qualité de l'eau (douce ou saumâtre) (cf. section détaillée : « Écologie »).

La séquence (repas sanguin, maturation des œufs et ponte) est répétée plusieurs fois au cours de la vie du moustique et s'appelle le cycle trophogonique. La durée de ce cycle dépend de l'espèce, mais surtout de la température externe. Chez A. gambiae, le cycle prend 48 heures lorsque la moyenne de température jour/nuit est de 23 °C.

Insecte ectotherme, il subit un stress thermique lorsqu'il se nourrit du sang chaud des mammifères ou des oiseaux. À chaque repas sanguin, il synthétise des protéines de choc thermique qui protègent son intégrité cellulaire et émet par l'anus une gouttelette de fluide composée d'urine et du sang qui s'évapore et refroidit au contact avec l'air : ce refroidissement par évaporation est une stratégie de thermorégulation[16].

Une recherche systématique, réalisée en décembre 2008 par un chercheur de l'Institut de recherche pour le développement (IRD), sur la présence ou non d'anophèles sur six des 115 îles de l'archipel des Seychelles, dont Mahé, s'est terminée sur l'évidence de leur absence. Une des conclusions des scientifiques est que la présence d’Anopheles dépend directement de celle de mammifères terrestres indigènes[21].