Métabolisme méthanogène

Trois grands types d'habitats abritent ces microorganismes correspondant selon Garcia et al. (2000), à trois types de chaînes trophiques et à des voies de production de méthane différentes pour chaque type :

1. Zones humides et marines où des archées vivent dans les couches inférieures des sédiments où les sulfates sont épuisés, dans des milieux variés, allant de sédiments marins ou estuariens, jusqu'aux tourbières et marais[8]. Là selon Agnès Mihajlovski (2009)[9], environ un tiers du méthane est produit par le biais de la voie hydrogénotrophe et les deux tiers restant le sont par la voie acétoclastique[10] - [11] ;
2. Le système digestif (intestins le plus souvent) de nombreux animaux (termites, mammifères, dont l'Homme ou les ruminants chez lesquels ils sont responsables d'importantes émissions de gaz, par leurs éructations principalement…).
   Quelques autres bactéries sont « méthanogènes partielles » (Helicobacter pylori dans l'estomac humain par exemple). Là, la méthanogenèse se fait essentiellement à partir d’H₂ et de CO₂[9] ;
3. Milieux extrêmes ; de déserts chauds et secs et jusqu'à 3 km de profondeur dans des échantillons de glace prélevés au Groenland[12]. Des archées extrêmophiles vivent et se reproduisent à des températures variant de 15 à 100 °C (même un peu plus dans la vapeur d'eau de certains geysers et sources chaudes, éventuellement sous-marines évents hydrothermaux ; c'est le cas par exemple de Methanopyrus kandleri qui vit optimalement à 98 °C, et jusqu'à 110 °C, trouvée jusqu'à 2 000 m de profondeur à la base des « fumeurs noirs » de la dorsale du Golfe de Californie[13]. Ces types d'archées constituent les espèces vivantes les moins rares dans les milieux souterrains profonds. On en a aussi trouvé à l'intérieur de roches « solides » de la croûte terrestre, à des kilomètres sous la surface. Là des archées hydrogénotrophes produisent du CH₄ sans matière organique, à partir d'hydrogène géologiques (ex. : dans les roches profondes, l'hydrogène peut provenir de la dégradation thermique et radioactive de l'eau).

Les méthanogènes contribuent à la décomposition de la matière organique (en milieu anoxique), mais ils ne peuvent se nourrir directement des substrats carbonés les plus abondants (sucres, acides gras à longue chaine, alcools) ; ils dépendent de l’activité métabolique d’autres organismes et ne peuvent se nourrir que sur trois types de substrats carbonés[9] :

1. Le dioxyde de carbone (CO₂) ;
2. Les composés méthylés ;
3. L’acétate .

… correspondant chacun à une voie métabolique de méthanogenès[9].

• Voie hydrogénotrophe (la plus commune) : composée de 7 grandes étapes biochimiques, nécessitant plusieurs coenzymes spécifiques (méthanofurane, tetrahydrométhanoptérine et coenzyme M). Dans cette voie, quelques organismes méthanogènes, très minoritaires, produisent le CH₄ directement à partir d'un substrat carboné formate via la formate déshydrogénase, ou à partir d'alcools secondaires utilisés comme donneur d'électrons (ex. : 2-propanol, 2-butanoln et le cyclopentanol voire l’éthanol[14] - [15].

Remarque : au moins deux archées : Methanothermobacter thermoautotrophicus (Ordre 1) et Methanosarcina barkeri (Ordre 4) savent utiliser le CO (comme agent réducteur)[16] - [17].

• Voie méthylotrophe : dans ce cas les micro-organismes méthanogènes sont dits méthylotrophes, exploitant le groupe méthyle du méthanol, de méthylamines (monométhylamine, diméthylamine, triméthylamine et tetraméthylammonium) ou les sulfures de méthyle (méthanethiol et diméthylsulfure) . Ils sont tous de l’ordre des Methanosarcinales (Ordre 4), sauf certains Methanobacteriales hydrogénotrophes du genre Methanosphaera (Ordre 1). Certains tels Methanomicrococcus blatticola et des Methanosphaera (Ordre 1) ont néanmoins aussi besoin d'hydrogène durant leur croissance car réduisant les groupements méthyles par l'hydrogène[18] - [19] ; ils sont donc à la fois méthylotrophes et hydrogénotrophes obligatoires. Cette voie présente diverses variantes[20].
• Voie acétotrophe (ou acétoclastique): c'est la voie d'où viennent les 2/3 du CH₄ émis dans les zones humides et les sols. L'acétate est ici la source de carbone. Il est cassé en un groupement méthyle et un CO ensuite oxydé en CO₂ alors que le groupement méthyle est lié à la méthanoptérine puis réduit en CH₄ selon des réactions qui sont proches de celles des (?) aux deux dernières étapes de la voie hydrogénotrophe[9].
  Remarque : Seuls deux genres (Ordre 4) utilisent cette voie : Methanosarcina et Methanosaeta[9].

En règle générale, les Methanosarcinales utilisent préférentiellement le méthanol et les méthylamines par rapport à l’acétate. De nombreuses espèces utilisent également l’H₂.

Certains scientifiques ont posé l'hypothèse que la présence de méthane dans l'atmosphère martienne puisse être le signe d'une méthanogenèse native sur cette planète[21].

Cette classe utilise le dioxyde de carbone (CO₂) de leur milieu comme source de carbone, en présence d'hydrogène comme un agent réducteur. Le formiate peut aussi être utilisé comme source d'électrons par la plupart des méthanogènes hydrogénotrophes[23]. Trois organismes peuvent utiliser le monoxyde de carbone pour générer du méthane : Methanothermobacter thermoautotrophicus, Methanosarcina barkeri et Methanosarcina acetivorans[23].

• CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2 H₂O
• 4 HCOOH → CH₄ + 3 CO₂ + 2 H₂O
• 4 CO + 2 H₂O → CH₄ + 3 CO₂

Cette classe utilise des composés méthylés (méthanol, sulfure de diméthyle, méthanethiol, méthylamine, diméthylamine, triméthylamine, tétraméthylammonium[23]) comme source de carbone. Les électrons nécessaires aux réactions de réduction proviennent de l'oxydation de ces mêmes substrats en dioxyde de carbone[23]. Certaines espèces sont capables d'utiliser le dihydrogène pour réduire les groupes méthyle[23].

• CH₃OH + H₂ → CH₄ + H₂O
• 4 CH₃NH₂ + 2 H₂O → 3 CH₄ + 4 NH₃ + CO₂
• 2 (CH₃)₂NH + 2 H₂O → 3 CH₄ + CO₂ + 2 NH₃
• 4 (CH₃)₃N + 6 H₂O → 9 CH₄ + 3 CO₂ + 4 NH₃
• CH₃NH₂ + H₂ → CH₄ + NH₃
• 2 (CH₃)₂S + 2 H₂O → 3 CH₄ + CO₂ + 2 H₂S
• (CH₃)₂S + 2 H₂ → 2 CH₄ + H₂S

Bien que la plupart du méthane biogénique (produit par le vivant) en mer résulte d'une réduction du CO₂, il en existe d'autres sources.

On a montré par l'étude isotopique du méthane, qu'une petite quantité en est dérivée d'acétate[24] dégradé par fermentation bactérienne.

• CH₃COOH → CH₄ + CO₂

Ce sont des réactions exergoniques (qui libèrent de l'énergie).
Elles ont lieu généralement dans des milieux réducteurs (potentiel < -330 mV).
Elles s'accompagnent donc d'une consommation d'hydrogène (processus d'épuration). Il y a aussi élimination du carbone réduit sous forme de CH₄ gazeux (perdu pour le métabolisme).

• mobilisation des matières organiques (végétales) ;
• hydrolyse de la cellulose et des hémicelluloses → libération des glucides → voie des oxydations aérobies et des fermentations ;
• fermentation sur des composés organiques drainés à partir du tapis végétal ou accumulé par sédimentation du phytoplancton. Action des germes ANA (bactéroides, butyvibrio, bifidobacterum, bactobacillus, clostridium…) ;
• libération d'acides organiques, de gaz carbonique, d'hydrogène

CO₂, H₂ → alimentation directe de la méthanogenèse.

• Mihajlovski A (2009) Réévaluation de la biodiversité du microbiote méthanogène intestinal humain et influence de l'âge sur sa constitution Thèse de Doctorat en Microbiologie et Parasitologie. Université Blaise Pascal - Clermont- Ferrand II; Université d’Auvergne - Clermont-Ferrand. NNT:2009CLF1PP07. tel-00726349