Théorie endosymbiotique

Déroulement de l'endosymbiose en série : Une cellule procaryote ancestrale (hétérotrophe, anaérobie) va grossir ; il va y avoir une invagination de la membrane plasmique qui formera une ébauche de réticulum endoplasmique et de noyau. Cette cellule ancestrale va phagocyter une cellule procaryote et hétérotrophe mais qui est cette fois ci aérobie : c'est la première endosymbiose, elle explique l'apparition des mitochondries. La cellule nouvellement formée est un eucaryote ancestral (hétérotrophe et aérobie) ; c'est la cellule qui a été phagocytée qui est à l'origine de la mitochondrie de cet eucaryote[7].

Cette nouvelle cellule va à son tour phagocyter une cellule procaryote photosynthétique (donc autotrophe) et anaérobie (par exemple une cyanobactérie) : c'est la deuxième endosymbiose, elle explique l'apparition des chloroplastes. La cellule formée est un eucaryote photosynthétique (autotrophe) et aérobie[7].

On va pouvoir assister à un accroissement de la biodiversité.

Arbre phylogénétique à trois domaines montrant les possibles transferts horizontaux de gènes de bactéries à l'origine des plastes et des mitochondries et qui, à l'issue d'une longue coévolution, ont eu lieu entre les organites et le noyau des eucaryotes .

Les phylogénies des gènes composant les génomes des mitochondries ou celles issues des gènes nucléaires d'origine mitochondriale (beaucoup de ces gènes sont transférés au noyau lors du processus d'endosymbiose) montrent que ces mitochondries dérivent de bactéries appartenant au phylum des Alphaproteobacteria, plus précisément de l'ordre des rickettsiales[8]. De nombreuses espèces de ce groupe de bactéries sont des parasites intracellulaires obligatoires pénétrant dans la cellule par endocytose. Une hypothèse controversée (car elle va à l'encontre du principe de parcimonie[9]) suggère que les bactéries entrées dans la cellule possédaient probablement un flagelle dont elles ont perdu toute trace mais qui aurait facilité la pénétration du parasite. Les mitochondries seraient issues d'un parasitisme initial s'étant progressivement transformé en relation symbiotique[10].

Origine des algues selon la théorie endosymbiotique.

Cette théorie est aujourd'hui largement acceptée, de nombreux faits la corroborant ayant été découverts depuis sa formulation :

• Les mitochondries et les chloroplastes contiennent de l'ADN, lequel est assez radicalement différent de l'ADN du noyau cellulaire. Ils sont entourés de deux membranes au minimum, et la membrane interne montre des différences de composition importantes avec les autres membranes de la cellule. Elle est en fait plus proche d'une membrane de type bactérienne. Ces informations sont concordantes avec l'hypothèse de l'origine cellulaire des organites.
• Les nouvelles mitochondries et chloroplastes se forment uniquement par division. Chez certaines algues, les chloroplastes peuvent être détruits par certaines molécules ou l'absence prolongée de lumière sans aucun autre impact sur la cellule. Dans ce cas, les chloroplastes ne sont pas régénérés.
• La structure interne et la biochimie des chloroplastes (en particulier la présence des thylakoïdes et de certaines chlorophylles) sont très similaires à celles des cyanobactéries. Les études phylogénétiques suggèrent également que les génomes des chloroplastes sont très proches de ceux des cyanobactéries.
• Les analyses de séquences d'ADN et la phylogénie suggèrent que certains gènes de l'ADN nucléaire pourraient provenir des chloroplastes.
• Certains gènes du noyau sont transportés vers l'organite, et les organites (qu'il s'agisse des mitochondries ou des chloroplastes) ont des génomes inhabituellement petits comparés à ceux des autres organismes. Ceci renforce l'idée d'une dépendance accrue de la cellule hôte eucaryote après formation de l'endosymbiose.
• Plusieurs groupes de protistes présentent des chloroplastes, et ces groupes sont généralement plus souvent proches d'autres groupes de protistes sans chloroplastes, que de groupes de protistes avec chloroplastes. Ceci suggère que si les chloroplastes ont une origine cellulaire propre, ils sont apparus plusieurs fois en divers embranchements ; dans ce cas, leurs similitudes les uns par rapport aux autres seraient difficiles à expliquer.
• Le nombre de membranes des chloroplastes varie selon les groupes. Ceci suggère la possibilité d'endosymbiose en série. Chez certaines algues (Cryptophytes, Chromophytes) le chloroplaste dispose de 4 membranes. D'un point de vue évolutif, une cellule eucaryote disposant d'un chloroplaste (provenant d'une première endosymbiose) aurait été absorbée par une autre cellule eucaryote (seconde endosymbiose) : aux deux membranes plastidiales s'ajoutent ainsi la membrane limitant l'eucaryote phagocyté et la membrane de phagocytose[11].
• Le photosystème II est proche du photosystème des cyanobactéries, le photosystème I est proche du photosystème des bactéries vertes sulfureuses.
• Le rapport protéine/lipide des membranes des organites semi-autonomes et des bactéries Gram+ est similaire et différent de celui des autres membranes biologiques (rapport protéine/lipide de 3.0 pour les organites et bactéries contre en moyenne 1 pour les autres membranes).

• General textbook: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, Molecular Biology of the Cell, Garland Science, New York, 2002. (ISBN 0-8153-3218-1).
• Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process: Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), Organellar genes: why do they end up in the nucleus? Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315-320.
• Recounts evidence that chloroplast-encoded proteins affect transcription of nuclear genes, as opposed to the more well-documented cases of nuclear-encoded proteins that affect mitochondria or chloroplasts. Paul Jarvis (2001), Intracellular signalling: The chloroplast talks! Current Biology, 11 (8), pp. R307-R310.