Eukaryota (classification phylogénétique)

Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique au sens hennigien de cladistique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également la nomenclature traditionnelle (règnes, phyla, classes, etc.).

Seuls les Protozoa sensu Cavalier-Smith sont développés ci-dessous en 13 phyla ou embranchements[79]. Les autres règnes le sont aux pages correspondantes.

Classification selon Cavalier-Smith 1998

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└─o empire ou super-règne des Eukaryota
  ├─o règne des Protozoa (paraphylétique)
  │ ├─o sous-règne des Archezoa (paraphylétique)
  │ │ ├─o embranchement des Metamonada
  │ │ │ ├─o sous-embranchement des Eopharyngia
  │ │ │ └─o sous-embranchement des Axostylaria
  │ │ └─o embranchement des Trichozoa
  │ │   ├─o sous-embranchement des Anaeromonada
  │ │   └─o sous-embranchement des Parabasala
  │ └─o sous-règne des Neozoa (paraphylétique)
  │   ├─o infra-règne des Sarcomastigota (paraphylétique)
  │   │ ├─o embranchement des Neomonada (peut-être paraphylétique)
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Apusozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Isomita
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Choanozoa (peut-être paraphylétique)
  │   │ ├─o embranchement des Cercozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Phytomyxa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Reticulofilosa
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Monadofilosa
  │   │ ├─o embranchement des Foraminifera
  │   │ └─o embranchement des Amoebozoa
  │   │   ├─o sous-embranchement des Lobosa
  │   │   └─o sous-embranchement des Conosa
  │   │     ├─o infra-embranchement des Archamoebae
  │   │     └─o infra-embranchement des Mycetozoa
  │   │       ├─o super-classe des Eumyxa (peut-être paraphylétique)
  │   │       └─o super-classe des Dictyostelia
  │   ├─o infra-règne des Discicristata
  │   │ ├─o embranchement des Percolozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Tetramitia
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Pseudociliata
  │   │ └─o embranchement des Euglenozoa
  │   │   ├─o sous-embranchement des Plicostoma
  │   │   │ ├─o super-classe des Diplonemia
  │   │   │ └─o super-classe des Euglenoida
  │   │   └─o sous-embranchement des Saccostoma
  │   │     ├─o classe des Kinetoplastea
  │   │     └─o classe des Postgaardea
  │   ├─o infra-règne des Alveolata
  │   │ ├─o super-embranchement des Miozoa
  │   │ │ ├─o embranchement des Dinozoa
  │   │ │ │ ├─o sous-embranchement des Protalveolata (peut-être paraphylétique)
  │   │ │ │ └─o sous-embranchement des Dinoflagellata
  │   │ │ └─o embranchement des Sporozoa
  │   │ │   ├─o sous-embranchement des Gregarinae
  │   │ │   ├─o sous-embranchement des Coccidiomorpha
  │   │ │   │ ├─o super-classe des Coccidia
  │   │ │   │ ├─o super-classe des Ascetospora
  │   │ │   │ └─o super-classe des Hematozoa
  │   │ │   └─o sous-embranchement des Manubrispora
  │   │ │     └─o classe des Metchnikovellea
  │   │ └─o super-embranchement des Heterokaryota
  │   │   └─o embranchement des Ciliophora
  │   │     ├─o sous-embranchement des Tubulicorticata
  │   │     ├─o sous-embranchement des Epiplasmata
  │   │     └─o sous-embranchement des Filocorticata
  │   └─o infra-règne des Actinopoda (peut-être paraphylétique)
  │     ├─o embranchement des Heliozoa
  │     └─o embranchement des Radiozoa
  │       ├─o sous-embranchement des Spasmaria
  │       └─o sous-embranchement des Radiolaria
  ├─o règne des Animalia ►
  ├─o règne des Fungi ►
  ├─o règne des Plantae ►
  └─o règne des Chromista
    ├─o sous-règne des Cryptista
    │ └─o embranchement des Cryptophyta
    └─o sous-règne des Chromobiota
      ├─o infra-règne des Heterokonta ►
      └─o infra-règne des Haptophyta
        └─o embranchement des Haptophyta

L'analyse portait essentiellement sur les organismes à plastes, les Discicristés, les Straménopiles et les Alvéolés se retrouvant à l'intérieur d'un vaste clade rendant les Archéplastides paraphylétiques[73]. Les Rhodophytes seraient la lignée la plus proche de la base des Bicontes (sous réserve de la place indéterminée des organismes sans mitochondries). La place des Rhizaires n'est pas évoquée.

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2003

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─o
 ├─o Amoebozoa
 └─o
   ├─o Opisthokonta
   │ ├─o Metazoa
   │ └─o Fungi
   └─o Plantae
     ├─o Rhodophyta
     └─o
       ├─o Glaucophyta
       └─o
         ├─o Viridiplantae
         └─o
           ├─o Discicristata
           │ ├─o Heterolobosea
           │ └─o
           │   ├─o Kinetoplastida
           │   └─o Euglenozoa
           └─o Chromalveolata
             ├─o Heterokontophyta
             └─o Alveolata
               ├─o Apicomplexa
               └─o Ciliophora

Les travaux de Stechmann et Cavalier-Smith divisaient l'arbre des Eucaryotes en deux clades principaux, les unicontes et les bicontes[53]. Dans l'arborescence, les règnes traditionnels des Plantes, des Animaux et des Champignons ainsi que le règne proposé par Cavalier-Smith pour les Chromistes sont présentés comme des branches terminales. Tous les rameaux restants forment ensemble le règne des Protozoaires au sens de Cavalier-Smith[79].

À la suite des nombreux travaux, notamment de Thomas Cavalier-Smith et de Sandra L. Baldauf[9] - [4], réorganisant la classification des organismes à cellule eucaryote au fil des analyses phylogénétiques, ce comité international de protistologistes a tenté de stabiliser une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques : les Amibozoaires, les Opisthocontes, les Rhizaires, les Archéplastides, les Chromalvéolés et les Excavés[28].

Classification proposée par Adl et al. 2005

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─o
 ├─o Amoebozoa ►
 ├─o Opisthokonta ►
 ├─o Rhizaria  ►
 ├─o Archaeplastida ►
 ├─o Chromalveolata (peut-être paraphylétique) ►
 ├─o Excavata (peut-être paraphylétique) ►
 └─? divers groupes : incertae sedis
   ├─o Ancyromonas
   ├─o Apusomonadidae
   ├─o Centrohelida
   │ ├─o Acanthocystidae
   │ ├─o Heterophryidae
   │ └─o Raphidiophryidae
   ├─o Collodictyonidae
   ├─o Ebriacea
   ├─o Spironemidae
   ├─o Kathablepharidae
   └─o Stephanopogon

La division primaire de l'arbre est une trichotomie mettant en évidence les Unicontes, les Excavés et un troisième clade regroupant tous les autres Eucaryotes[75]. Les Rhizaria, séparés des Excavata, se retrouvent ici au sein d'un même groupe avec les Chromalveolata, comme groupe-frère des seuls Stramenopiles.

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2007

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─o
 ├─o Unikonta
 │ ├─o Amoebozoa
 │ │ ├─o Lobosea
 │ │ └─o Conosea
 │ └─o Opisthokonta
 │   ├─o Fungi
 │   └─o Metazoa
 ├─o Excavata
 │ ├─o Malawimonadidae
 │ └─o
 │   ├─o Jacobida
 │   └─o Discicristata
 └─o
   ├─o Plantae
   │ ├─o Rhodophyta
   │ └─o
   │   ├─o Glaucophyta
   │   └─o Viridiplantae
   └─o
     ├─o
     │ ├─o Cryptophyta
     │ └─o Haptophyta
     └─o
       ├─o Alveolata
       │ ├─o Ciliophora
       │ └─o
       │   ├─o Dinoflagellata
       │   └─o Apicomplexa
       └─o
         ├─o Stramenopiles
         │ ├─o Opalinata
         │ └─o
         │   ├─o Oomycetes
         │   └─o Heterokontophyta
         └─o Rhizaria
           ├─o Cercozoa
           └─o Foraminifera

L'analyse de Yoon et al. 2008 ne confirme pas la réalité de la séparation phylogénétique entre unicontes et bicontes et même remet en cause le bien-fondé de la monophylie des Excavés, des Plantae (au sens d'Archéplastides), des Chromalvéolés et des Rhizaires (hormis le noyau constitué des Cercozoaires)[70].

-o
 ├─o Opisthokonta
 └─o
   ├─o Ancyromonas
   └─o
     ├─o
     │ ├─o Fornicata
     │ └─o Parabasalidae et Oxymonadida
     └─o
       ├─o Amoebozoa
       └─o
         ├─o Rhodophyta
         └─o
           ├─o Glaucophyta
           └─o
             ├─o
             │ ├─o Cryptophyta
             │ └─o Viridiplantae
             └─o
               ├─o
               │ ├─o Malawimonadidae
               │ └─o
               │   ├─o Jakobidae
               │   └─o Discicristata
               │     ├─o Euglenozoa
               │     └─o Heterolobosea
               └─o
                 ├─o Haptophyta
                 └─o
                   ├─o Cercozoa
                   │ ├─o Thaumatomonadida
                   │ └─o Cercomonadida
                   └─o
                     ├─o Stramenopiles
                     └─o Alveolata
                       ├─o Ciliata
                       └─o
                         ├─o Apicomplexa
                         └─o Dinoflagellata

Dans une autre analyse, les Hacrobia sont présentés imbriqués au sein des Archéplastides, qui, ensemble, forment un clade avec la plupart des Excavés, avant la jonction avec le « groupe SAR » associant les Straménopiles, les Alveolés et les Rhizaires. Tous ensemble, ces groupes composent les bicontes, les Amibozoaires et les Opisthocontes formant les unicontes[66].

Burki et al. 2008 dissocient les Hacrobia de l'ensemble des Chromalvéolés incluant les Rhizaires, tout en montrant des relations étroites avec les Archéplastides[77].

D'autres analyses placent le « groupe SAR » au sein des Chromalveolés s.l., même si elles diffèrent sur le placement des cinq groupes qui en résultent : les Archéplastides, les Excavés, les Chromalvéolés, les Amibozoaires et les Opisthocontes. Rogozin et al. 2009 produisent l'arbre ci-dessous, où la division primaire est située entre les Archéplastides et tous les autres Eucaryotes[41].

Certaines des recherches les plus récentes, fondées en particulier sur des analyses de gènes à évolution lente, suggèrent fortement le caractère polyphylétique des Archaeplastida (la Lignée verte d'après Hervé Le Guyader et Guillaume Lecointre[3])[29]. Les analyses de Nozaki et al. (2003, 2009) et de Yoon et al. (2008) suggèrent que l'apparente monophylie des Archaeplastida serait due à un artefact d'attraction des longues branches[73] - [29] - [70].

Le caractère monophylétique des Bikonta (que Nozaki appelle le "Super" Règne des Plantes[29]) s'appuie en outre sur la fusion des gènes TS et DHFR[50], restés séparés chez les Unikonta[53] - [80]. La monophylie des Unicontes est par ailleurs soutenue par l'existence d'une fusion de 3 gènes (CPS/DHO/ATC) intervenant dans la voie de synthèse de la pyrimidine. Ces gènes sont restés séparés chez les procaryotes et les Bicontes, ce qui fait de cet événement rare et irréversible une apomorphie[53] - [80]. Il semblerait en revanche que le caractère biflagellé des Bicontes soit plésiomorphe[80].

Le plaste des Bicontes proviendrait d'une endosymbiose primaire unique d'une Cyanobacteria (la position basale des Glaucophytes est d'ailleurs soutenue par la persistance d'un peptidoglycane bactérien entre les deux membranes du plaste)[29]. Ce dernier aurait été secondairement perdu par les Excavés, et les Chromalvéolés l'auraient remplacé par un plaste issu d'une endosymbiose secondaire d'une algue rouge (plaste à 4 membranes)[29]. Enfin, plusieurs taxons de Chromalvéolés s.l. ont perdu secondairement leur plaste (parmi lesquels se trouvent les Oomycota, les Ciliata, les Foraminifera classés respectivement parmi les Straménopiles, les Alvéolés et les Rhizaires[62]).

Comme précédemment[79] - [81], elle comporte des niveaux de classification (qu'on n'a pas reproduits ici) et des groupes paraphylétiques pour les taxons au bas des arbres évolutifs : Protozoa, Eozoa, Sarcomastigota ; les clades des Excavata sont désormais développés dans la liste, puisqu'ici la racine des Eukaryota se situe entre les Euglenozoa et les autres taxons, la séparation entre les Chromista et les Plantae d'une part, les Unikonta d'autre part, se situant plus tard dans l'évolution des Excavata. Les Bikonta sont donc eux aussi considérés comme paraphylétiques[30] - [31].

Walker et al. 2011[17] - [18] proposent une classification systématique des Eucaryotes, à destination des biologistes cellulaires et des parasitologues, contenant le « clade SAR » et le « clade CCTH ».

La division des Eucaryotes en deux clades principaux, unicontes et bicontes, dérivés respectivement d'un organisme ancestral uniflagellé et d'un organisme ancestral biflagellé, avait été suggérée antérieurement[66] - [29].

Zhao et al. 2012 ont produit une étude[78] avec une division quelque peu similaire, tout en notant que leurs termes "unicontes" et "bicontes" n'ont pas été utilisés dans le sens originel[50]. Les Hacrobia sont assimilés au « groupe CCTH » (abréviation de Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia et Haptophyta)[82].

Les résultats des études phylogénétiques sont souvent tributaires de la sélection des taxons et de l'ensemble de données disponibles sur les gènes analysés. Ainsi les analyses de Burki et al. (suggérant le « groupe CCTH »[82]) et de Okamoto et al. (établissant le nouveau taxon des Hacrobies[83]) confirment l'existence d'un taxon monophylétique nommé Hacrobia (dont la diagnose est reprise par Cavalier-Smith qui inclut Centrohéliozoaires, Cryptophytes et Haptophytes[30] - [31]). Mais d'autres études ont conclu que les clades Haptophyta et Cryptophyta ne forment pas un groupe monophylétique[68].

L'analyse de Burki et al. 2012[84] sur 258 gènes est publiée peu de temps après celle de Zhao et al. 2012[78]. Les deux études, auxquelles participe Burki, produisent des résultats divergents : il est difficile de déterminer si le groupe des Hacrobia est monophylétique ou non. La parenté des haptophytes et des cryptophytes demeure alors incertaine. Les premiers forment un groupe-frère du groupe SAR, les seconds s'articulent avec les Archaeplastida (« plantes » au sens large)[84].

Le comité international de protistologistes révise sa classification antérieure[28] en validant le groupe SAR sous l'écriture taxinomique « Sar » et en introduisant deux nouveaux assemblages de niveau supérieur de taxons : Amorphea (du grec a « sans » et morphe « forme ») et Diaphoretickes (du grec diaphoretikés « divers »)[19].

Certains protistologistes[85] - [86] vulgarisent la classification révisée par le comité émanant de la Société Internationale des Protistologistes, tout en s'appuyant sur l'analyse de Burki et al.[84].

Boudouresque 2015[87] propose un arbre phylogénétique basé sur les travaux de Baldauf[9] - [14] et reconnaît la division des Eucaryotes en unicontes et bicontes au sens de Zhao et al.[78]. Les taxons supérieurs sont regroupés dans des ensembles monophylétiques formant des règnes : les règnes des Amoebobiontes et des Opisthocontes au sein des Unicontes et les règnes des Cryptobiontes, des Archéplastides, des Rhizaires, des Alveolés, des Straménopiles, des Haptobiontes, des Discicristés et des Excavés au sein des Bicontes.

Le comité international de protistologistes révise ses classifications antérieures[28] - [19] des Eucaryotes en conservant l'emphase mise sur les Protistes[23].

Les Eucaryotes forment deux domaines appelés Amorphea et Diaphoretickes, avec plusieurs clades supplémentaires qui ne sont pas groupés dans un troisième domaine.

Le clade des CRuMs, décrit par Brown et al. 2018[88] et comprenant les Collodictyonidae, Rigifilida et Mantamonas, constitue un groupe-frère des Amorphea.

Se référant à l'ensemble formé des Discoba, des Metamonada et des Malawimonada, le groupe informel "Excavates" est considéré de position phylogénétique incertaine (incertae sedis) au sein des Eucaryotes.

De nouvelles études basées sur une analyse phylogénomique permettent de progresser dans la résolution de l'arbre phylogénique des Eucaryotes[24] - [89].

La branche des Telonemia, positionnée comme groupe-frère du groupe Sar, est incluse dans l'ensemble surnommé TSAR (abréviation de Telonemia, Stramenopila, Alveolata et Rhizaria).

Les lignées assimilées aux "Excavates" sont séparées en trois branches indépendantes (Discoba, Metamonada et Malawimonadida).

La lignée des Hemimastigophora ne présente aucune relation de parenté avec les autres branches eucaryotes.

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• « Palaeos.org »^{(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?)}
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• NCBI Taxonomy Browser
• The Tree of Life Web Project
• « Inventaire illustré de la diversité des Eucaryotes »^{(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?)} sur le site du « Cours de Microbiologie Eucaryote du Master IMVI »^{(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?)} de l'Université Paris VII Denis Diderot
• Jack R. Holt & Carlos A. Iudica : Diversity of Life sur le site de l'Université de Susquehanna
• Alexey B. Shipunov : Systema Naturae sur le site botanique de l'Université d'État de Moscou & Systema Naturae sur le site du département de biologie de l'Université d'État de Minot
• [vidéo] Effervesciences (CINAPS Télévision) : Darwin aujourd'hui (avec Guillaume Lecointre)

• Eukaryota -- Alveolata -- Amoebozoa -- Archaeplastida -- Chromista -- Excavata -- Metazoa -- Mycota -- Rhizaria
• Le vivant (classification phylogénétique)
• Série Orientation bibliographique :
  • Origine et évolution du vivant - Zoologie - Botanique, phycologie et mycologie
• Série Guide phylogénétique illustré :
  • Monde animal - Monde végétal - Monde unicellulaire
• Arbre phylogénétique
• Classification phylogénétique de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader