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Rhizaria (classification phylogénétique)

Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Rhizaria, c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité, et les principaux débats qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

Arbre phylogénétique

Le cladogramme présenté ici ne possède qu'une valeur indicative. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie au bas de l'article.

Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.

Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.

À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien ; (Edi) : Édiacarien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.


Arbre développé
▲
└─o Rhizaria
  ├─o Cercozoa
  │ ├─o Endomyxa
  │ │ ├─o Pseudosporida
  │ │ ├─o
  │ │ │ ├─o Aconchulinida
  │ │ │ │ ├─o Biomyxidae
  │ │ │ │ └─o Vampyrellidae
  │ │ │ └─o Phytomyxea
  │ │ │   ├─o Phagomyxida
  │ │ │   └─o Plasmodiophorida
  │ │ │     ├─o Plasmodiophoridae
  │ │ │     └─o Endemosarcidae
  │ │ ├─o Rhizoplasmidae
  │ │ └─o
  │ │   ├─o Reticulosida ou Filoretidae
  │ │   └─o
  │ │     ├─o Gromiidae
  │ │     └─o Ascetosporea
  │ │       ├─o Paramyxea
  │ │       │ ├─o Paramyxidae
  │ │       │ └─o Marteiliidae
  │ │       ├─o Claustrosporidiidae
  │ │       ├─o Paradiniidae
  │ │       └─o Haplosporidia
  │ │         ├─o Bonamia
  │ │         ├─o Nephridiophagidae
  │ │         ├─o Urosporidiidae
  │ │         └─o Haplosporidiidae
  │ └─o Filosa
  │   ├─? Nucleohelea
  │   │ ├─o Desmothoracida ou Clathrulinidae
  │   │ └─o Gymnosphaeridae
  │   └─o
  │     ├─o Chlorarachnea ou Chlorarachniophyta
  │     └─o
  │       ├─o Metromonadida
  │       └─o
  │         ├─o Granofilosea
  │         │ ├─o
  │         │ │ ├─o Mesofilidae
  │         │ │ └─o Nanofilidae
  │         │ └─o
  │         │   ├─o Limnofilida
  │         │   └─o Leucodictyida
  │         │     ├─o Leucodictyidae
  │         │     └─o Massisteriidae
  │         └─o
  │           ├─o Metopiidae
  │           └─o Monadofilosa
  │             ├─o Cercomonadida
  │             │ ├─o Cercomonadidae
  │             │ └─o Heteromitidae
  │             └─o
  │               ├─o
  │               │ ├─o Glissomonadida
  │               │ ├─o Pansomonadida
  │               │ └─o
  │               │   ├─o Sainouroidea
  │               │   └─o Heliomonadida ou Dimorphida
  │               │     ├─o Heliomorphidae
  │               │     ├─o Acinetactidae
  │               │     └─o Tetradimorphidae
  │               └─o
  │                 ├─o Silicofilosea ou Imbricatea
  │                 │ ├─o Auranticordida
  │                 │ ├─o
  │                 │ │ ├─o Spongomonadida
  │                 │ │ └─o Thaumatomonadida ou Thaumatomastigidae
  │                 │ └─o Euglyphida
  │                 │   ├─o
  │                 │   │ ├─o Cyphoderiidae
  │                 │   │ └─o Paulinellidae
  │                 │   └─o
  │                 │     ├─o Assulinidae
  │                 │     └─o
  │                 │       ├─o Euglyphidae
  │                 │       └─o Trinematidae
  │                 └─o Thecofilosea
  │                   ├─o
  │                   │ ├─o Cryomonadida
  │                   │ └─o Ebriida
  │                   │   ├─o Ammodochiidae (éteint)
  │                   │   ├─o Ditripodiidae (éteint)
  │                   │   ├─o Ebriidae
  │                   │   └─o Hermisinidae
  │                   └─o Tectofilosida
  │                     ├─o Psammonobiotidae
  │                     ├─o Amphitrematidae
  │                     ├─o Volutellidae
  │                     ├─o Pseudodifflugiidae
  │                     └─o
  │                       ├─o Chlamydophryidae
  │                       └─o Phaeodarea
  │                         ├─o Phaeodendrida ou Coelodendridae
  │                         ├─o Phaeoconchida ou Concharidae
  │                         ├─o Phaeogromida
  │                         │ ├─o Challengeridae
  │                         │ ├─o Medusettidae
  │                         │ └─o Lirellidae
  │                         ├─o Phaeosphaerida
  │                         │ ├─o Aulosphaeridae
  │                         │ ├─o Cannosphaeridae
  │                         │ └─o Sagosphaeridae
  │                         ├─o Phaeocystida
  │                         │ ├─o Aulacanthidae
  │                         │ └─o Astracanthidae
  │                         ├─o Phaeogymnocellida
  │                         │ ├─o Phaeosphaeridae
  │                         │ ├─o Phaeodinidae
  │                         │ └─o Atlanticellidae
  │                         └─o Phaeocalpida
  │                           ├─o Castanellidae
  │                           ├─o Circoporidae
  │                           ├─o Tuscaroridae
  │                           ├─o Porospathidae
  │                           └─o Polypyramidae
  └─o Retaria
    ├─o Radiozoa
    │ ├─o  Nasselaria
    │ │ ├─o Plagoniidae
    │ │ ├─o Acanthodesmiidae
    │ │ ├─o Theoperidae
    │ │ ├─o Carpocaniidae
    │ │ ├─o Pterocorythidae
    │ │ ├─o Artostrobiidae
    │ │ └─o Cannobotryidae
    │ └─o
    │   ├─o
    │   │ ├─o Sticholonchea ou Taxopodida
    │   │ └─o Spumellaria
    │   │   ├─o Thalassicollidae
    │   │   ├─o Collozoidae
    │   │   ├─o Collosphaeridae
    │   │   ├─o Actinommidae
    │   │   ├─o Phacodiscidae
    │   │   ├─o Coccodiscidae
    │   │   ├─o Spongodiscidae
    │   │   ├─o Pyloniidae
    │   │   ├─o Tholoniidae
    │   │   └─o Litheliidae
    │   └─o Acantharea
    │     ├─o Holacanthida
    │     │ ├─o Acanthochiasmidae
    │     │ ├─o Acanthoplegmidae
    │     │ └─o Acanthocollidae
    │     └─o
    │       ├─o Symphyacanthida
    │       │ ├─o Amphilithiidae
    │       │ ├─o Astrolithidae
    │       │ └─o Pseudolithiidae
    │       └─o 
    │         ├─o Chaunacanthida
    │         │ ├─o Gigartacontidae
    │         │ ├─o Conaconidae
    │         │ └─o Stauraconidae
    │         └─o Arthracanthida
    │           ├─o Phyllacantha
    │           │ ├─o Phyllostauridae
    │           │ ├─o Stauracanthidae
    │           │ └─o Dictyacanthidae
    │           └─o Sphaenacantha
    │             ├─o Acanthometridae
    │             ├─o Dorataspididae
    │             ├─o Phractopeltidae
    │             ├─o Diploconidae
    │             ├─o Lithopteridae
    │             └─o Hexalaspididae
    └─o Foraminifera
      ├─o
      │ ├─o Xenophyophorea
      │ │ ├─o Paleodictyon (éteint)
      │ │ ├─? Ammoclathrinidae
      │ │ ├─o Stannomida
      │ │ │ ├─o Stannomidae
      │ │ │ └─o Pelosinidae
      │ │ └─o Psamminida
      │ │   ├─o Psammettidae
      │ │   ├─o Psamminidae
      │ │   ├─o Syringamminidae
      │ │   └─o Cerelasmidae
      │ ├─o Allogromiida
      │ │ ├─o Lagynidae
      │ │ ├─o Hospitellidae
      │ │ ├─o Allogromiidae
      │ │ └─o Shepheardellidae
      │ └─o Astrorhizida
      │   ├─o Komokiacea
      │   │ ├─o Komokiidae
      │   │ └─o Baculellidae
      │   ├─o Hippocrepinacea
      │   ├─o Ammodiscacea
      │   └─o Astrorhizacea
      │     ├─o Astrorhizidae
      │     ├─o Bathysiphonidae
      │     ├─o Rhizamminidae
      │     ├─o Schizamminidae
      │     ├─o Psammosphaeridae
      │     ├─o Saccamminidae
      │     ├─o Hemisphaeramminidae
      │     └─o Polysaccamminidae
      ├─o Involutinida (éteint)
      │ ├─o Planispirillinidae (éteint)
      │ ├─o Ventrolaminidae (éteint)
      │ ├─o Hirsutospirellidae (éteint)
      │ └─o Involutinidae (éteint)
      │   ├─o Aulotortinae (éteint)
      │   ├─o Involutininae (éteint)
      │   ├─o Triadodiscinae (éteint)
      │   └─o Triasininae (éteint)
      ├─o Carterinida
      ├─o
      │ ├─o Silicoloculinida
      │ ├─o Spirillinida
      │ │ ├─o Spirillinidae
      │ │ └─o Patellinidae
      │ ├─o Miliolida
      │ │ ├─o Squamulinidae
      │ │ ├─o Keramosphaeridae
      │ │ ├─o Cornuspiridae
      │ │ ├─o Hemigordiopsidae
      │ │ ├─o Fischerinidae
      │ │ ├─o Nubeculariidae
      │ │ ├─o Riveroinidae
      │ │ ├─o Ophthalmidiidae
      │ │ ├─o Spiroloculinidae
      │ │ ├─o Hauerinidae
      │ │ ├─o Miliolidae
      │ │ ├─o Alveolinidae
      │ │ ├─o Peneroplidae
      │ │ ├─o Discospirinidae
      │ │ └─o Soritidae
      │ └─o Fusulinida (éteint)
      │   ├─o Archaediscacea (éteint)
      │   │ ├─o Lasiodiscidae (éteint)
      │   │ └─o Archaediscidae (éteint)
      │   │   ├─o Archaediscinae (éteint)
      │   │   └─o Asteroarchaediscinae (éteint)
      │   ├─o Colaniellacea (éteint)
      │   ├─o Earlandiacea (éteint)
      │   │ ├─o Earlandiidae (éteint)
      │   │ ├─o Pseudoammodiscidae (éteint)
      │   │ └─o Pseudolituotubidae (éteint)
      │   ├─o Endothyracea (éteint)
      │   │ ├─o Bradyinidae (éteint)
      │   │ └─o Endothyridae (éteint)
      │   │   ├─o Endostaffellinae (éteint)
      │   │   ├─o Endothyranopsinae (éteint)
      │   │   ├─o Endothyrinae (éteint)
      │   │   └─o Haplophragmellinae (éteint)
      │   ├─o Geinitzinacea (éteint)
      │   │ ├─o Geinitzinidae (éteint)
      │   │ └─o Pachyphloiidae (éteint)
      │   ├─o Moravamminacea (éteint)
      │   │ ├─o Caligellidae (éteint)
      │   │ ├─o Moravamminidae (éteint)
      │   │ └─o Paratikhinellidae (éteint)
      │   ├─o Nodosinellacea (éteint)
      │   │ ├─o Earlandinitidae (éteint)
      │   │ └─o Nodosinellidae (éteint)
      │   ├─o Ptychocladiacea (éteint)
      │   ├─o Tetrataxacea (éteint)
      │   │ ├─o Abadehellidae (éteint)
      │   │ ├─o Pseudotaxidae (éteint)
      │   │ ├─o Tetrataxidae (éteint)
      │   │ └─o Valvulinellidae (éteint)
      │   ├─o Tournayellacea (éteint)
      │   │ ├─o Palaeospiroplectamminidae (éteint)
      │   │ │ ├─o Endospiroplectammininae (éteint)
      │   │ │ └─o Palaeospiroplectammininae (éteint)
      │   │ └─o Tournayellidae (éteint)
      │   │   ├─o Chernyshinellinae (éteint)
      │   │   ├─o Forschinae (éteint)
      │   │   ├─o Lituotubellinae (éteint)
      │   │   ├─o Septabrunsiininae (éteint)
      │   │   └─o Tournayellinae (éteint)
      │   ├─o Palaeotextulariacea (éteint)
      │   │ ├─o Palaeotextulariidae (éteint)
      │   │ ├─o Semitextulariidae (éteint)
      │   │ │ ├─o Koskinobigenerininae (éteint)
      │   │ │ ├─o Pseudopalmulinae (éteint)
      │   │ │ └─o Semitextulariinae (éteint)
      │   │ └─o Biseriamminidae (éteint)
      │   │   ├─o Biseriammininae (éteint)
      │   │   ├─o Dagmaritinae (éteint)
      │   │   ├─o Lousettitinae (éteint)
      │   │   └─o Sideriammininae (éteint)
      │   ├─o Parathuramminacea (éteint)
      │   │ ├─o Archaesphaeridae (éteint)
      │   │ │ ├─o Archaesphaerinae (éteint)
      │   │ │ └─o Insolentithecinae (éteint)
      │   │ ├─o Auroriidae (éteint)
      │   │ ├─o Chrysothuramminidae (éteint)
      │   │ ├─o Eovolutinidae (éteint)
      │   │ ├─o Ivanovellidae (éteint)
      │   │ ├─o Marginaridae (éteint)
      │   │ ├─o Tuberitinidae (éteint)
      │   │ ├─o Uralinellidae (éteint)
      │   │ ├─o Usloniidae (éteint)
      │   │ └─o Parathuramminidae (éteint)
      │   │   ├─o Irregularininae (éteint)
      │   │   └─o Parathurammininae (éteint)
      │   └─o Fusulinacea (éteint)
      │     ├─o Fusulinidae (éteint)
      │     │ ├─o Eofusulininae (éteint)
      │     │ ├─o Fusulinellinae (éteint)
      │     │ ├─o Fusulininae (éteint)
      │     │ └─o Wedekindellininae (éteint)
      │     ├─o Loeblichiidae (éteint)
      │     │ ├─o Loeblichiinae (éteint)
      │     │ └─o Nanicellinae (éteint)
      │     ├─o Neoschwagerinidae (éteint)
      │     │ ├─o Neoschwagerininae (éteint)
      │     │ ├─o Sumatrininae (éteint)
      │     │ └─o Thailandininae (éteint)
      │     ├─o Ozawainellidae (éteint)
      │     │ ├─o Ozawainellinae (éteint)
      │     │ └─o Pseudostaffellinae (éteint)
      │     ├─o Schubertellidae (éteint)
      │     │ ├─o Boultoniinae (éteint)
      │     │ └─o Schubertellinae (éteint)
      │     ├─o Schwagerinidae (éteint)
      │     │ ├─o Biwaellinae (éteint)
      │     │ ├─o Chusenellinae (éteint)
      │     │ ├─o Polydiexodininae (éteint)
      │     │ ├─o Pseudoschwagerininae (éteint)
      │     │ └─o Schwagerininae (éteint)
      │     ├─o Staffellidae (éteint)
      │     └─o Verbeekinidae (éteint)
      │       ├─o Kahlerininae (éteint)
      │       ├─o Misellininae (éteint)
      │       ├─o Pseudodoliolininae (éteint)
      │       └─o Verbeekininae (éteint)
      └─o
        ├─o Lagenida
        │ ├─o Lagenidae
        │ ├─o Glandulinidae
        │ ├─o Nodosariidae
        │ ├─o Vaginulinidae
        │ └─o Polymorphinidae
        ├─o Globigerinida
        │ ├─o Candeinacea
        │ │ ├─o Globigerinitidae
        │ │ └─o Candeinidae
        │ └─o Globigerinacea
        │   ├─o Hastigerinidae
        │   ├─o Sphaeroidinellidae
        │   ├─o Globigerinidae
        │   ├─o Pulleniatinidae
        │   ├─o Orbulinidae
        │   ├─o Globorotaliidae
        │   └─o Turborotalitidae
        ├─o Robertinida
        │ ├─o Robertinidae
        │ ├─o Ceratobuliminidae
        │ └─o Epistominidae
        ├─o Textulariida
        │ ├─o Hormosinidae
        │ ├─o Telamminidae
        │ ├─o Rzehakinidae
        │ ├─o Ammosphaeroidinidae
        │ ├─o Haplophragmoididae
        │ ├─o Sphaeramminidae
        │ ├─o Lituotubidae
        │ ├─o Lituolidae
        │ ├─o Placopsilinidae
        │ ├─o Cyclamminidae
        │ ├─o Spiroplectamminidae
        │ ├─o Trochamminidae
        │ ├─o Remaneicidae
        │ ├─o Verneuilinidae
        │ ├─o Globotextulariidae
        │ ├─o Eggerellidae
        │ ├─o Textulariidae
        │ └─o Valvulinidae
        └─o Rotaliida
          ├─? Placentulinidae
          ├─? Ungulatellidae
          ├─? Pannellainidae
          ├─? Pegidiidae
          ├─? Sphaeroidinidae
          ├─o Loxostomatacea
          │ ├─o Bolivinellidae
          │ ├─o Tortoplectellidae
          │ └─o Tosaidae
          ├─o Stilostomellacea
          ├─o Bolivinacea
          │ ├─o Bolivinidae
          │ └─o Bolivinitidae
          ├─o Fursenkoinacea
          ├─o Virgulinellacea
          ├─o Pleurostomellacea
          ├─o Cassidulinacea
          │ ├─o Caucasinidae
          │ ├─o Delosinidae
          │ └─o Cassidulinidae
          ├─o Buliminacea
          │ ├─o Stainforthiidae
          │ ├─o Buliminidae
          │ ├─o Buliminellidae
          │ ├─o Uvigerinidae
          │ ├─o Siphogenerinoididae
          │ ├─o Reussellidae
          │ ├─o Trimosinidae
          │ ├─o Pavoninidae
          │ └─o Millettiidae
          ├─o Siphoninacea
          ├─o Annulopatellinacea
          ├─o Glabratellacea
          │ ├─o Buliminoididae
          │ ├─o Heronalleniidae
          │ ├─o Rotaliellidae
          │ └─o Glabratellidae
          ├─o Rosalinacea
          │ ├─o Heleninidae
          │ ├─o Rosalinidae
          │ ├─o Bagginidae
          │ ├─o Mississippinidae
          │ ├─o Bueningiidae
          │ └─o Bronnimanniidae
          ├─o Discorbinellacea
          │ ├─o Parrelloididae
          │ ├─o Pseudoparrellidae
          │ ├─o Planulinoididae
          │ └─o Discorbinellidae
          ├─o Planorbulinacea
          │ ├─o Planulinidae
          │ ├─o Bisacciidae
          │ ├─o Cibicididae
          │ ├─o Planorbulinidae
          │ ├─o Cymbaloporidae
          │ └─o Victoriellidae
          ├─o Acervulinacea
          │ ├─o Acervulinidae
          │ └─o Homotrematidae
          ├─o Asterigerinacea
          │ ├─o Epistomariidae
          │ ├─o Alfredinidae
          │ ├─o Asterigerinatidae
          │ ├─o Asterigerinidae
          │ └─o Amphisteginidae
          ├─o Nonionacea
          │ ├─o Nonionidae
          │ ├─o Spirotectinidae
          │ └─o Almaenidae
          ├─o Nummulitacea
          ├─o Rotaliacea
          │ ├─o Miogypsinidae (éteint)
          │ ├─o Elphidiidae
          │ ├─o Calcarinidae
          │ ├─o Rotaliidae
          │ ├─o Discorbidae
          │ └─o Eponididae
          └─o Chilostomellacea
            ├─o Karreriidae
            ├─o Chilostomellidae
            ├─o Quadrimorphinidae
            ├─o Alabaminidae
            ├─o Osangulariidae
            ├─o Oridorsalidae
            ├─o Heterolepidae
            ├─o Gavelinellidae
            └─o Trichohyalidae


Débat scientifique relatif à la phylogénie des Rhizaria

La monophylie du groupe, récemment acquise, n'est plus remise en question ; par contre, sa place au sein des Eucaryotes ne fait pas l'objet d'un consensus (il semble plus proche des Alvéolés et Straménopiles que des Excavates, rompant ainsi la monophylie des Chromalvéolés).

En son sein, l'important groupe des Cercozoaires est lui aussi de reconnaissance récente. Si certaines analyses donnent les Foraminifères comme prenant racine au sein de ce groupe, à proximité des Gromiidés et Ascétospores, d'autres les positionnent en groupe-frère des Cercozoaires, d'autres encore au sein d'un groupe de Rétariens où ils retrouvent les Radiolaires (hormis les Phéodariés qui sont des Cercozoaires) ; y sont-ils leur groupe-frère (cf. ci-dessus), ou bien les Radiolaires restreints sont-ils eux-mêmes paraphylétiques (comme les Polycystines en leur sein) ? La dernière analyse en date place les Rétariens au sein des Endomyxa, à proximité des Gromiidés.

Classification proposée par Adl et al. 2005

Ce comité a proposé une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques. Voici ce qui concerne les Rhizaria.

Classification proposée par Adl et al. 2005
▲
└─o Rhizaria
  ├─o Cercozoa
  │ ├─o Cercomonadida
  │ │ ├─o Cercomonadidae (peut-être paraphylétique)
  │ │ └─o Heteromitidae
  │ ├─o Silicofilosea
  │ │ ├─o Thaumatomonadida
  │ │ └─o Euglyphida
  │ │   ├─o Euglyphidae
  │ │   ├─o Trinematidae
  │ │   ├─o Cyphoderiidae
  │ │   ├─o Paulinellidae
  │ │   └─? Ampullataria, Euglyphidion, Heteroglypha, Matsakision
  │ ├─o Chlorarachniophyta
  │ ├─o Phytomyxea
  │ ├─o Phaeodarea
  │ │ ├─o Phaeoconchia
  │ │ ├─o Phaeocystina
  │ │ ├─o Phaeogromia
  │ │ └─o Phaeosphaeria
  │ ├─o Nucleohelea
  │ │ ├─o Clathrulinidae
  │ │ └─o Gymnosphaerida
  │ └─? Cryothecomonas, Gymnophrys, Lecythium, Massisteria, Metopion, Proleptomonas, Pseudodifflugia
  ├─o Haplosporidia
  ├─o Foraminifera
  ├─o Gromia
  └─o Radiolaria
    ├─o Polycystinea
    │ ├─o Spumellaria
    │ │ ├─o Collodaria
    │ │ └─o Sphaerellaria
    │ └─o Nassellaria
    │   ├─o Plectellaria
    │   └─o Cyrtellaria
    ├─o Sticholonche
    └─o Acantharia
      ├─o Arthracanthida
      ├─o Chaunocanthida
      ├─o Holocanthida
      └─o Symphyacanthida

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Sources bibliographiques de référence

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