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Agaricales

L'ordre des Agaricales ou clade des euagarics[1] est un ordre de champignons qui présente principalement des chapeaux à lamelles (sous-classe des Agaricomycetidae). Toutefois la phylogénétique a maintenant introduit dans cet ordre certain Incertae sedis, des champignons inclassables par leur formes inachevées qui ne permettaient pas à la classification linéenne de les classer avec certitude. L'ordre des agaricales contient certaines des espèces les plus familières des champignons à chapeau. L'ordre est depuis 2006 divisé par la phylogénétique en six clades Agaricoïde, Tricholomatoïde, Marasmioïde, Pluteoïde, Hygrophoroïde et un clade plus éloigné des Plicaturopsidoïde et comporte 33 familles décrites, 413 genres et plus de 13 000 espèces décrites[2], dont cinq genres disparus[3], seulement connus par leurs fossiles[4].

Agaricales
Description de cette image, également commentée ci-après
Amanita muscaria
(Amanite tue-mouches)
Classification
Règne Fungi
Sous-règne Dikarya
Division Basidiomycota
Sous-division Agaricomycotina
Classe Agaricomycetes
Sous-classe Agaricomycetidae

Ordre

Agaricales
Underw., 1899

Il est à noter que si le terme agaric se référait traditionnellement aux champignons à lames, l'ordre des Agaricales tel qu'il est actuellement défini contient des genres qui n'en présentent pas, néanmoins à beaucoup de points de vue la classification classique basée sur la morphologie a été confortée par l'approche phylogénétique.

Parmi les Agaricales, on trouve des espèces d'intérêt économique dont on maitrise la culture, tels le champignon de Paris Agaricus bisporus, le pied bleu Lepista nuda ou le shitaké Lentinula edodes. D'autres espèces sont particulièrement vénéneuses, par exemple Amanita verna ou Amanita phalloides. Certaines espèces produisent des substances hallucinogènes, comme Amanita muscaria ou Psilocybe semilanceata. D'autres, comme le pleurote de l’olivier Omphalotus olearius se singularisent par leur bioluminescence.

Description
Silhouettes principales des Agaricales

Les caractéristiques des agaricales présentent la structure stéréotype d'un champignon comme la remarquable Amanite Tue-mouche: un chapeau arrondi, coloré, avec des lames et un pied allongé souvent bulbeux. Ils présentent la forme des agaricoïdes, morphologies constantes chez les genres les plus connus, Amanita, Agaricus et les Lepiota. On rencontre les principales formes de chapeaux à lamelles chez les Agaricales ainsi que les principales formes de marge du chapeau[5]. Toutefois certains vont présenter des formes pleurotoïdes comme les Pleurotes, les Crépidotes et les Plicaturopsis qui ne présentent pas de symétrie axiale du pied. La chair des agaricales est ferme et présente souvent une texture fibreuse. Les Agaricales sont tous lamellés et leurs lamelles sont libres ou sublibres, sauf les Plicaturopsis qui sont ridés. Le pied se détache facilement du chapeau.

Enfin, signalons les Clavariaceae qui ressemblent à des massues et les étranges Nidulariaceae, qui se présentent comme de minuscules nids d'oiseau, ces deux familles étant à la base de l'évolution des agaricales. Les spores sont soit blanches, soit de couleur brun noirâtre à noire.

Distribution

Les familles de l'ordre des Agaricales sont omniprésentes, et peuvent être trouvées sur tous les continents[5].

Écologie

La plupart sont terrestres, leurs habitats, y compris tous les types de forêts et de prairies, variant largement d'un genre à l'autre[5].

On a longtemps cru les Agaricales uniquement terrestres, jusqu'à la découverte en 2005 d'une espèce aquatique, Psathyrella aquatica, le seul champignon à lamelles qui pousse sous l'eau[6].

Propriétés

Propriétés antitumorales

Une lectine qui exerce une activité antitumorale puissante a été isolée à partir des specimens adultes comestibles frais du champignon Pleurotus ostreatus.

Bioluminescence
Bioluminescence du genre Omphalus : Pleurote de l'olivier, Omphalotus olearius

La bioluminescence du Pleurote de l'olivier, d'une couleur bleu-vert, n'est observable que dans des conditions de faible éclairage lorsque l'œil s'est adapté à l'obscurité. Le champignon entier ne s'éclaire pas, ce sont seulement ses lames. Ce phénomène, proche de celui de l'émission de lumière chez les lucioles, est dû à une enzyme, appelée luciférase qui oxyde un composé appelé la luciférine, conduisant à l'émission de lumière.

Couleurs
Les couleurs vives des Hygrocybes

Le genre Hygrocybe présente certains des champignons aux couleurs les plus vives que l'on trouve dans la nature: jaune et rouge vif, comme Hygrocybe flavescens et Hygrocybe punicea et même vert comme Hygrocybe psittacina.

Substances hallucinogènes

Certaines espèces produisent des substances hallucinogènes, comme Amanita muscaria ou Psilocybe semilanceata.

Toxicité

On trouve dans de nombreuses agaricales, mais principalement dans la famille des Amanitaceae les amatoxines et les phallotoxines, ainsi que la phallolysine qui présente une certaine activité hémolytique (destruction des globules rouges dans le sang) et l’antamanide qui a également été isolé et qui pourrait jouer une activité antitoxique contre les phallotoxines.

Utilisations

Certaines agaricales sont parmi les meilleurs champignons comestibles, comme Amanita Cæsarea, considérée comme l'excellence des comestibles, d'autres sont excellents comme les Pieds bleu, les Pleurotes, les Pholiotes changeantes et les Lentins. Toutefois, la plupart des agaricales sont médiocres. Certaines espèces sont même particulièrement vénéneuses, telles Amanita verna ou Amanita phalloides, qui sont responsables de la majorité des empoisonnements mortels causés par des champignons à travers le monde, ou Amanita virosa appelée non sans raison l'ange de la mort.

Culture
Culture de Pleurotus ostreatus, spécimens jeunes, cornucopiés

C'est parmi les Agaricales que l'on trouve les espèces principales d'intérêt économique dont on maitrise la culture, telles le champignon de Paris, Agaricus bisporus et ses variétés, tandis que les autres espèces sont vendues comme champignons des bois comme le pied bleu, Lepista nuda ou le shitaké Lentinula edodes et les plus importants en quantité, les Pleurotes dont Pleurotus ostreatus et Pleurotus eryngii.

Genres éteints

Les anciennes familles d'Agaricaceae sont connues au travers de cinq genres monotypiques, trouvés fossilisés dans l'ambre. Les plus vieux connus sont deux genres datant de l'Albien du Crétacé inférieur, il y a environ 100 Ma : Palaeoagaracites antiquus trouvé dans l'ambre birman et Archaeomarasmius leggeti, un peu plus récent, du Turonien, trouvé dans l'Ambre du New Jersey[7]. Les trois autres espèces : Yaniguaensis aureofungus, Coprinites dominicana et Protomycena electra sont connus à partir de spécimens uniques trouvés dans l'ambre de la République dominicaine des mines d'Hispaniola[8].

Taxinomie

Historique
Stropharia aeruginosa
Lepista nuda de la famille des Tricholomataceae
Crepidotus variabilis de la famille des Crepidotaceae

Le classement de Fries

Dans ses trois volumes de Systema Mycologicum[9] publiés entre 1821 et 1832, Elias Fries regroupe presque tous les champignons charnus pour former la tribu des Agaricus. Il avait organisé ce grand genre en «tribus», les noms de plusieurs de ceux-ci existant toujours comme genres communs d'aujourd'hui. Fries élèvera par la suite plusieurs de ces tribus à un niveau générique, mouvement qui sera continué par divers auteurs du XIXe et XXe siècle, notamment Gillet, Karsten, Kummer, Quélet et Staude feront la plupart des modifications.

Révision de Fayod et Patouillard

Fries avait basé son classement sur les caractères macroscopiques des carpophores et la couleur des spores. Son système fut largement utilisé, de nombreux genres devenaient facilement identifiables sur la base des caractères observables sur le terrain. Le classement de Fries fut contesté à partir de la fin du XIXe lorsque les études microscopiques de la structure des basidiomes, initiées par Fayod et Patouillard, démontrèrent que plusieurs groupements proposés étaient plutôt des regroupements hétéroclites[10].

Révision de Singer

Plus récemment, en taxinomie moderne, le travail très important de Rolf Singer sur les Agaricales, publié en quatre éditions allant de 1951 à 1986[11] utilise à la fois les caractères macroscopiques de Fries et les caractères microscopiques de Fayod pour réorganiser les familles et les genres : son classement le plus récent inclut 230 genres au sein de 18 familles[12]. Rolf Singer a traité trois grands groupes au sein de des Agaricales sensu lato : les Agaricales sensu stricto, les Boletales et les Russulales. Ces groupes sont toujours acceptés par les analyses modernes basées sur les comparaisons de séquences d'ADN, comme le clade des Euagarics, le clade Bolet, et le clade Russuloïde[13].

Révision phylogénétique et création de six clades

En 2006, une étude[14] a montré que les champignons à lamelles formaient un groupe hétéroclite. Ainsi, par exemple, les chanterelles ont été sorties de l'ordre des Agaricales. Les études moléculaires ont également conduit à intégrer les genres Russula et Lactarius dans l'ordre distinct des Russulales. D'autres champignons à lamelles, y compris des espèces telles que Paxillus involutus et Hygrophoropsis aurantiaca ont montré une forte affinité avec les bolets et placés dans l'ordre des Boletales.

En outre, d'autres champignons ont été récemment réintégrés dans les Agaricales, comme la vesse de loup, et certains champignons clavaroïdes (par exemple le genre Typhula, ainsi que la langue de bœuf, Fistulina hepatica).

Les contours de l'ordre des Agaricales ont donc été redessinés et des regroupements phylogénétiques au sein de ce groupe ont été recherchés. Une étude à grande échelle, utilisant des séquences d'acides nucléiques représentant six gènes des régions de 238 espèces dans 146 genres, a montré que la plupart des espèces testées peuvent être regroupées en six clades qui ont été nommés Agaricoïde, Hygrophoroïde, Tricholomatoïde, Marasmioïde, Plicaturopsidoïde, et Pluteoïde, le clade Plicaturoïde étant considéré comme plus éloigné des autres. L'étude a reconnu 30 familles, quatre genres incertae sedis qui n'étaient pas encore intégrés et a proposé deux clades à titre informel[15].


Phylogramme des Agaricales

Le phylogramme ci-dessous numérote de I à VI les six clades d'Agaricales, comme dans la publication phylogénétique originelle[14], et intègre les résultats d'une étude de 2010[16] qui a précisé la phylogénie et placé deux ordres nouveaux, les Amylocorticiales et les Jaapiales.

Phylogramme élargi des Agaricales
Hygrocybe conica

L'étude[14] a reconnu 30 familles, quatre genres incertae sedis qui n'étaient pas encore intégrés et propose deux nouveaux clades : Catathelasma (dans le clade VI Agaricoïde) et Hydropoïde (dans le clade IV Marasmoïde).

Classification classique des Agaricales en 33 familles
Inocybe hystrix

Familles de l'ordre des Agaricales

Cet ordre est constitué des familles et des genres incertae sedis suivantes :


Genera incertae sedis
Plicaturopsis crispa
  • Genre Acinophora
  • Genre Amogaster
  • Genre †Aureofungus
  • Genre Brunneocorticium
  • Genre Cheilophlebium
  • Genre Cribrospora
  • Genre Cycloderma
  • Genre Disporotrichum
  • Genre Gramincola
  • Genre Mesophelliopsis
  • Genre Mycospongia
  • Genre †Palaeoagaracites
  • Genre Panaeolina
  • Genre Panaeolus
  • Genre Phlebophyllum
  • Genre Plicatura
  • Genre Plicaturopsis
  • Genre Polygaster
  • Genre Sedecula
  • Genre Stemastrum
  • Genre Setchelliogaster
  • Genre Stylobates

Les familles des six nouveaux clades des Agaricales

Annexes

Référence taxinomique

Liens externes

Notes et références
  1. (en) P.B. Matheny, J.M. Curtis, V. Hofstetter, M-C. Aime, J-M. Moncalvo, Z.W. Ge, J.C. Slot, J.F. Ammirati, T.J. Baroni, N.L. Bougher, K.W. Hughes, D.J. Lodge, R.W. Kerrigan, M.T. Seidl, D.K. Aanen, M. De Nitis, G.M. Daniele, D.E. Desjardin, B.R. Kropp, L.L. Novell, A. Parker, E.C. Vellinga, R. Vilgalys et D.S. Hibbetts, « Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview », Mycologia, vol. 98, no 6,‎ , p. 982–995 (lire en ligne)
  2. (en) P.M. Kirk, P.F. Cannon, D.W. Minter et J.A. Stalpers, Dictionary of the Fungi, Wallingford CABI, , 760 p. (ISBN 9780851998268, lire en ligne), p. 346
  3. (en) G. Poinar et R. Buckley, « Evidence of mycoparasitism and hypermycoparasitism in Early Cretaceous amber », Mycological Research, vol. III, no 4,‎ , p. 503–506
  4. (en) David S. Hibbett, Manfred Binder, Zheng Wang et Yale Goldman, « Another Fossil Agaric from Dominican Amber », Mycologia, vol. 95, no 4,‎ , p. 685–687
  5. Encyclopédie Alpha des sciences, les champignons, 1974
  6. (en) J.L. Frank, R.A. Coffan et D. Southworth, « Aquatic gilled mushrooms: Psathyrella fruiting in the Rogue River in southern Oregon », Mycologia, vol. 102,‎ , p. 93–107 (lire en ligne)
  7. Poinar et Buckley 2007
  8. Hibbett, Binder et WangGoldman 2003
  9. (la)Systema Mycologicum sistens fungorum ordines, genera et species, huc usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuit atque descripsit. Trois volumes, Lundæ, 1821-1823; Greifswald, 1829-1832:
  10. Kirk et al. 2008, p. 173
  11. (en) Rolf Singer, The Agaricales in Modern Taxonomy, vol. 1, Koenigstein Königstein im Taunus, Germany: Koeltz Scientific Books, , 4e éd., 981 p., 73 pls. (ISBN 3874292541)
  12. Singer 1986
  13. (en) D.H. Hibbett et R.G. Thorn, « Basidiomycota: Homobasidiomycetes », The Mycota, vol. VIIB,‎ , p. 121–168
  14. Matheny 2006, p. 982–995
  15. (en) P.B. Matheny, J.M. Curtis, V. Hofstetter, M-C. Aime, J-M. Moncalvo, Z.W. Ge, J.C. Slot, J.F. Ammirati, T.J. Baroni, N.L. Bougher, K.W. Hughes, D.J. Lodge, R.W. Kerrigan, M.T. Seidl, D.K. Aanen, M. De Nitis, G.M. Daniele, D.E. Desjardin, B.R. Kropp, L.L. Novell, A. Parker, E.C. Vellinga, R. Vilgalys et D.S. Hibbetts, « Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview », Mycologia, vol. 98, no 6,‎ , p. 982–995 (lire en ligne)
  16. (en) Manfred Binder, K. H. Larson, P. B. Matheny et David S. Hibbett, « Amylocorticiales ord. nov. and Jaapiales ord. nov.: Early diverging clades of Agaricomycetidae dominated by corticioid forms », Mycologia, vol. 103, no 4,‎ , p. 865–880
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