Boletales

Les Boletales ont de nombreux représentants dans la catégorie des excellents comestibles, comme le Boletus edulis et toutes les espèces proches qui peuvent même se manger crues, gardant ainsi toutes leurs propriétés nutritives. Par contre, il est maintenant recommandé de ne plus récolter les Paxilles, encore vendus en Italie. Quant aux sclérodermes, lorsqu'ils sont jeunes, la ressemblance de leur chair découpée avec celle de la vraie truffe, trempée dans son jus, en fait un substitut malhonnête à celle-ci, souvent utilisé en cuisine pour parfumer le foie gras.

Plusieurs espèces de Boletales, particulièrement issues de la famille principale des Boletaceae constituent, lorsqu'ils sont comestibles, une source nutritionnelle qui, bien que n'étant pas riche en glucides ou en lipides facilement absorbables, contient des vitamines, des minéraux et des fibres alimentaires. Plus précisément, si la plupart des Boletales comestibles frais contiennent plus de 80 % d'eau[6], et que les glucides constituent la majeure partie de leur chair, elles contiennent aussi de nombreux autres éléments comme des lipides, une vingtaine d'acides aminés, des métaux et minéraux selon le substrat où ils poussent, des vitamines D2 intéressantes pour les végétariens, de l'ergostérol et du peroxyde d'ergostérol aux activités antimicrobiennes et anti-inflammatoires connues[note 1] - [7]. La quantité de lipides estimée dans les Boletales comestibles est de 3,3 % de matière sèche[note 2] - [8]. Les acides gras représentent 2,6 % des matières sèches du champignon[note 3]. Une étude comparative de la composition des acides aminés de plusieurs espèces de Boletales montre que Boletus edulis possède la plus haute teneur totale en acides aminés d'environ 2,3 g par 100 g de champignons séchés. Ce total comprend un échantillonnage complet d'une vingtaine d'acides aminés essentiels et non essentiels[9]. L'analyse de ces acides aminés libres a révélé que la glutamine et l'alanine en sont les principaux constituants[note 4]. Une autre analyse signale que la lysine est un autre composé prédominant[10]. La concentration de métaux et de minéraux dans les Boletales dépend souvent de la concentration des éléments dans les sols où ils ont été récoltés[11]. En général, les bolets contiennent des quantités appréciables de sélénium, un oligo-élément essentiel pour une bonne santé[12]. Les spécimens de Boletales frais contiennent également environ 200 mg de vitamine D2 pour 100 g de poids sec, alors que cette vitamine est presque totalement absente dans les Agaricales cultivées[13]. Enfin, les Boletales étudiées contiennent 500 mg d'ergostérol par 100 g de champignons séchés[14] mais en proportion moindre que chez les Agaricales cultivées. L'ergostérol est un stérol composé commun dans les Boletales comestibles.

La teneur relativement élevée en vitamine D2 et en ergostérol contenu dans ces Boletales peut en faire un aliment nutritionnellement intéressant pour les végétariens et les végétaliens, qui ne pourraient autrement recevoir un apport de vitamine D2, généralement apportée par la viande[15].

Les Boletales comestibles renferment environ 30 mg de peroxyde d'ergostérol par 100 g de champignons séchés. Le peroxyde d'ergostérol est un stéroïde dérivé avec un large spectre d'activité biologique, y compris d'activités antimicrobiennes et anti-inflammatoires et une cytotoxicité de lignées de cellules de diverses tumeurs cultivées en culture en laboratoire[16].

La phytochélatine confère au Boletus une résistance aux métaux lourds toxiques comme le cadmium[17].

Certaines Boletales comestibles contiennent également un sucre à protéines contraignantes, appelé lectine, qui a une affinité pour les sucres xylose et mélibiose. La lectine est mitogène - c'est-à-dire qu'elle peut stimuler les cellules pour démarrer un processus de division cellulaire, d'où résultera la mitose. La lectine a également des propriétés antivirales. Elle inhibe l'immunodéficience humaine du virus enzyme transcriptase inverse[18].

D'autres études suggèrent que les Boletales comestibles ont également une activité antivirale[19] notamment contre le virus de la mosaïque du tabac cultivé dans la culture[20]. Ces composés antiviraux de champignons sont un sujet d'intérêt de la recherche biomédicale pour leur potentiel à faire progresser la connaissance de la réplication virale, et pour la mise au point de nouveaux médicaments dans le traitement de maladies virales[21].

Les Boletales comestibles ont une haute capacité antioxydante, probablement grâce à la combinaison de différents acides organiques[note 5]. L'activité antioxydante la plus élevée se trouve dans la chair des champignons[22]. Par ailleurs, les Boletales comestibles contiennent 528 mg d'ergothionéine par kilogramme de champignons frais de ce composé antioxydant. Cette valeur est la plus élevée parmi les nombreux produits alimentaires testés dans une étude[23].

On croyait avoir décelé des propriétés anticancéreuses chez certaines Boletales en fonction des résultats de recherches menées dans les années 1950[24], mais d'autres études n'ont malheureusement pas confirmé ces résultats[25].

Quelques boletales sont également toxiques, quoique rarement mortelles. C'est le cas notamment de Boletus satanas et de ses variétés, caractérisées par un chapeau blanc et un pied rougeâtre. Une glycoprotéine, la bolesatine a été isolée. Administrée à la souris, elle provoque des problèmes hépatiques graves et des thromboses[26].

En 1990, on découvrait que Paxillus involutus contient manifestement des composés mutagènes, dont certaines substances thermostables : administrés à la souris, des extraits provoquent des lésions chromosomiques chez la Nigelle de Damas, Nigella Damascena[27].

Une analyse moléculaire[28] montre que les bolets dérivent tous d'un ancêtre commun et que les Boletales sont un clade distinct des Agaricales. Les Boletales sont donc des champignons récents (en) BTM Dentinger et al., « Molecular phylogenetics of porcini mushrooms (Boletus section Boletus) », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 57, n^o 3,‎ 2010, p. 1276–1292 (lire en ligne). Si la diversification des Boletus edulis est située entre 34 Mo d'années[29] et 44 Mo d'années pendant la période géologique de l'Éocène[30], la différenciation entre Agaricales et Boletales est datée entre 139 Mo et 178 Mo d'années.

L'ordre des Boletales avait été initialement érigé en 1931 pour inclure les champignons bolétoïdes, c'est-à-dire portant des tubes et présentant un pied ventru ou en forme de massue. Cependant, en se fondant sur les caractéristiques micromorphologiques et les nouvelles recherches de phylogénétique moléculaire, il a été établi depuis 2006 qu'un grand nombre d'espèces non-bolet devaient appartenir à ce groupe[31]. L'ordre comprend également quelques champignons à lames, des familles des Gomphidiaceae et des Paxillaceae, qui ont souvent la texture et la même chair que les bolets, un tissu sporifère qui est également facilement séparable du chapeau, et des caractéristiques similaires des spores et cystides visibles au microscope. Les précisions apportées par les études de phylogénie moléculaire[31] ont entraîné la différenciation de plusieurs autres groupes dissemblables dans les Boletales, y compris les Sclerodermataceae (les sclérodermes) et les Rhizopogonaceae (les fausses truffes). Une étude démontre la relation étroite des Geastrales, Gauteriales et Phallales et la dérivation présumée des Nidulariales et des Tulostomatales au sein du clade euagarics[32], Ces analyses phylogénétiques montrent aussi que les Sclerodermataceae, détaillés depuis 2012[33], Boletinellaceae et Gyroporaceae semblent former un groupe distinct au sein des Boletales, et ensemble avec les Pisolithaceae, les Astraceae et les Calostomaceae, regroupés dans le sous-ordre des Sclerodermatineae. Ainsi, les genres Gyrodon et Phlebopus sont plus étroitement liés aux sclérodermes que le genre Boletus.

De même, il est maintenant prouvé que les bolets du genre Suillus sont plus étroitement liés aux agarics et aux fausses truffes des genres Chroogomphus, Gomphidius et Rhizopogon que des Boletus[34] Dans certains systèmes de classification, une partie de la famille des Boletaceae est séparée pour former la famille des Strobilomycetaceae[35] - [36].

Depuis 2008, les Boletales représentent 17 familles, 96 genres, et 1316 espèces[2].

Les genres détaillés énumérés ici sont conçus dans un sens large et classique soit une morphologie des sporophores charnus avec des pores. Depuis 2011, les inférences phylogénétiques à partir de séquences d'ADN suggèrent l'alignement des trois clades (sous-ordres) des Boletineae, Suillineae et Sclerodermatineae.

Il existe aussi quelques genres dont le placement taxinomique précis n'est pas toujours déterminé :

• Coniophoropsis Hjortstam & Ryvarden 1986
• Corditubera Henn. 1897
• Corneromyces Ginns 1976
• Jaapia Bres. 1911 ne sont plus dans les Boletales et sont maintenant un ordre les Jaapiales, dans la sous-classe des Agaricomycetidae[40]
• Marthanella States & Fogel 1999
• Phaeoradulum Pat. 1900