Psilocybe semilanceata

En anglais, l'espèce tire son nom vernaculaire du bonnet phrygien auquel elle ressemble.

En 1838, Elias Magnus Fries décrit l'espèce pour la première fois dans son Epicrisis Systematics Mycologici avec comme nom binominal original Agaricus semilanceatus[2]. En 1871, Paul Kummer transfère l'espèce dans le genre Psilocybe après avoir élevé au rang de genre de nombreux subdivisions d'Agaricus[3]. Le taxon Panaeolus semilanceatus décrit par Jakob Emanuel Lange dans des publications de 1936 et 1939 est considéré comme un synonyme[4] - [5]. Selon la base de données taxinomique MycoBank, plusieurs taxons ayant été considérés des variétés de P. semilanceata sont depuis devenus synonymes de Psilocybe strictipes[6] : c'est le cas des variétés caerulescens décrite par Pier Andrea Saccardo en 1887 (originellement nommée Agaricus semilanceatus Var. coerulsecens par Mordecai Cubitt Cooke en 1881), microspora décrite par Rolf Singer en 1969, et obtusata décrite par Marcel Bon en 1985[7] - [8] - [9].

Plusieurs études de phylogénétique moléculaire publiées au cours des années 2000 ont démontré que le taxon Psilocybe, tel qu'il se définissait alors, était polyphylétique[10] - [11] - [12]. Ces études allaient en faveur d'une division du genre en deux clades distincts, l'un regroupant les espèces hallucinogènes qui bleuissent dans la famille Hymenogastraceae, et l'autre les espèces non-hallucinogènes et ne bleuissant pas au sein de la famille Strophariaceae. Cependant, le lectotype[13] du genre le plus communément accepté était alors Psilocybe montana, une espèce non-hallucinogène et ne bleuissant pas. Si ces espèces non-hallucinogènes étaient classées dans un autre taxon, le genre avec les espèces hallucinogènes aurait été dépourvu de nom valide. Afin de contrer ce dilemme, plusieurs mycologues proposent en 2005 de conserver le nom de genre Psilocybe avec comme espèce-type P. semilanceata. Ainsi, la conservation du nom permettrait d'éviter un grand nombre de modifications nomenclaturales au sujet de ce groupe de champignons dont de nombreuses espèces se retrouvent liées « à l'archéologie, à l'anthropologie, à la religion, aux modes de vie alternatifs, à la science forensique, au droit et à la légalité de la consommation »[14]. Le choix de P. semilanceata comme espèce-type trouvait également une justification dans son acceptation en tant que lectotype par de nombreux auteurs au cours de la période 1938-68. Cette proposition de conserver le nom Psilocybe avec l'espèce P. semilanceata comme type est acceptée à l'unanimité par le Comité de nomenclature mycologique (en) en 2009[1].

En français, les noms vernaculaires du champignon, psilocybe lancéolé ou psilocybe fer de lance, sont de simples traductions du nom scientifique. En anglais, le nom vernaculaire, liberty cap (soit « chapeau de la liberté») fait référence au bonnet phrygien auquel il ressemble[15] ; il partage ce nom vernaculaire avec P. pelliculosa, une espèce à l'apparence extrêmement proche[16] - [17]. Le mot latin pour désigner le bonnet phrygien est pileus, ce mot est depuis utilisé dans le vocabulaire spécialisé pour désigner le chapeau du sporophore (ou carpophore), c'est-à-dire le fruit du champignon. Au cours du XVIII^e siècle, les bonnets phrygiens étaient placés sur des poteaux de la liberté, notamment au cours de la guerre d'indépendance des États-Unis : ces poteaux ont une apparence comparable au stipe du champignon. Le nom du genre est dérivé du grec ancien psilos (ψιλός) (« doux » ou « nu ») et du grec byzantin kubê (κύβη) (« tête »)[18] - [19]. L'épithète spécifique vient du latin semi (« moitié ») et lanceata, de lanceolatus, qui signifie « en forme de lance »[20].

P. semilanceata se caractérise par un chapeau brun de petite taille et conique, avec une papille centrale. Les stipes sont allongés et fins. Ici, des spécimens récoltés en Norvège.

Le chapeau de P. semilanceata mesure entre 5 et 25 mm de diamètre et de 6 à 22 mm de hauteur. Il adopte une forme conique et pointue ou bien une forme de cloche, il est alors dit campanulé ; la forme reste plus ou moins la même au cours de la vie d'un spécimen. Une papille, l'umbo, est souvent visible au sommet du chapeau. La bordure du chapeau est enroulée vers l'intérieur avant de se déplier voire de s'enrouler vers l'extérieur au fur et à mesure que le spécimen mûrit. Le chapeau est hygrophane : sa teinte se modifie selon son niveau d'humidité. Humide, le chapeau prend une teinte ocre, brun pâle ou noisette ; le centre est plus sombre avec des nuances proches du vert d'eau. C'est également lorsque le champignon est humide que les rainures radiales correspondant aux lames s'aperçoivent sur la cuticule. Sec, le chapeau est beaucoup plus pâle, d'une teinte marron jaunâtre[21]. La cuticule d'un spécimen humide est collante en raison d'un film gélatineux ; la cuticule est dite glutineuse[22]. Ce film devient visible lorsqu'une partie du chapeau est cassée et pend, tendant ainsi le film. Quand le chapeau sèche après une exposition au soleil, le film blanchit et ne pèle plus[23].

La partie inférieure du chapeau renferme entre 15 et 27 lames étroites regroupées sans être collées les unes aux autres ; ces lames sont adnées, c'est-à-dire rattachées au stipe par une jointure très fine voire inexistante et semblent faire corps avec lui. Les lames des jeunes spécimens sont brun pâle et deviennent gris sombre à marron violacé quand les spores parviennent à maturité. Le stipe est élancé et d'une teinte marron jaunâtre : il mesure entre 45 et 140 mm de long pour 1 à 3,5 mm de diamètre ; le diamètre est souvent plus important à proximité de la base[21]. Le champignon porte un voile fin ressemblant à une toile d'araignée qui ne le couvre pas entièrement et qui disparaît rapidement. Un anneau est parfois présent sur la partie supérieure du stipe ; celui-ci est assombri par l'empreinte de spores[22]. La chair est fine et membraneuse, d'une couleur similaire à celle de la cuticule. Son odeur et son goût sont comparables à de la farine fraîchement moulue. Toutes les parties du champignon prennent une teinte bleuâtre si abîmées ou manipulées ; cette teinte survient parfois naturellement avec l'âge[21].

Psilocybe mexicana est une espèce ressemblante mais sa distribution ne recouvre pas celle de P. semilanceata.

Plusieurs espèces issues du genre Psilocybe peuvent se confondre avec P. semilanceata en raison d'une apparence approchante. P. strictipes est une espèce qui pousse en prairie ; elle est fine mais de distingue visuellement de P. semilanceata par l'absence d'une papille proéminente. P. mexicana est également d'une apparence similaire mais ne se rencontre que dans des prairies subtropicales mexicaines au sol riche en fumier. Ses spores sont légèrement plus petits que ceux de P. semilanceata avec une taille de 8 à 9,9 μm par 5,5 à 7,7 μm[28]. L'espèce P. samuiensis pousse en Thaïlande dans des sols argileux et bien pourvus en fumier ou au milieu de rizières. Ce champignon se différencie de P. semilanceata par un chapeau plus petit, jusqu'à 1,5 cm de diamètre seulement, et par ses spores rhomboïdes[29]. L'espèce la plus ressemblante à l’œil nu est P. pelliculosa ; seule une mesure précise des spores permet de différencier les deux espèces entre elles : les spores de P. pelliculosa sont plus petits, avec une taille de 9 à 13 μm par 5 à 7 μm[17].

La confusion avec Inocybe geophylla est dangereuse.

P. semilanceata présente également des risques de confusion avec l'espèce Inocybe geophylla qui contient de la muscarine, un alcaloïde toxique[30]. Ce champignon est blanchâtre, le chapeau est soyeux, les lames ont une teinte comprise entre le marron jaunâtre et le gris clair, le dépôt de spores est marron-jaunâtre terne[31].

Les fruits de P. semilanceata poussent seuls ou en groupes sur des sols riches et acides[22] - [32] : on les trouve sur des pelouses, des prairies, des pâturages ou sur du gazon[33] - [34] - [35] - [36]. Ils se rencontrent souvent sur des prairies fertilisées par les excréments de moutons ou de vaches sans pour autant pousser directement sur les bouses[22] - [34].

Le champignon est saprophyte et apprécie les pâtures.

Comme d'autres espèces de champignons hallucinogènes telles que P. mexicana, P. tampanensis, ou Conocybe cyanopus, P. semilanceata développe parfois une phase sclérote, c'est-à-dire une forme dormante du champignon qui le protège des incendies et d'autres catastrophes naturelles[35]. Le mycologue allemand Jochen Gartz est parvenu à reproduire la phase de sclérote dans de la gélose à l'extrait de malt[37].

P. semilanceata, comme toutes les autres espèces du genre Psilocybe, est un champignon saprophyte : il obtient ses nutriments en décomposant la matière organique[38] - [39]. Le champignon est également rencontré en association avec des laîches dans les zones humides des champs, et a été observé poussant sur des racines en décomposition[22] - [40] - [41].

Des expériences en laboratoire ont prouvé la capacité de P. semilanceata à empêcher l'expansion de l'oomycète Phytophtora cinnamoni, un protiste pathogène virulent qui entraîne une pourriture racinaire chez les plantes qu'elle attaque[42]. Lorsque l'espèce est cultivée en laboratoire en compétition avec d'autres espèces de champignons saprophytes également isolés de la rhizosphère de leur habitat naturel, P. semilanceata réduit significativement leur croissance. Cette propriété antifongique est au moins partiellement liée à deux composés phénoliques sécrétés par l'espèce. Cela lui permet une compétitivité accrue face aux autres espèces fongiques dans la recherche de nutriments à partir de la matière de plantes décomposées[43]. Une autre expérience de laboratoire s'appuyant sur des tests de sensibilité aux antibiotiques (en) a permis de prouver l'efficacité de P. semilanceata contre le staphylocoque doré résistant à la méticilline (SARM), c'est-à-dire une variation de ce pathogène caractérisée par sa résistance à cet antibiotique. L'origine de cette activité antimicrobienne est inconnue[44].

Gastón Guzmán, le mycologue faisant autorité sur le genre Psilocybe, dans sa monographie sur les champignons à psilocybine parue en 1983, estime que P. semilanceata est le champignon contenant de la psilocybine possédant la distribution la plus large puisque sa présence avait alors été confirmée dans 17 pays[45]. En Europe, P. semilanceata est très largement répandu : il se rencontre en Islande, aux îles Féroé, en Irlande, au Royaume-Uni, sur les îles Anglo-Normandes, en France, en Espagne, en Italie en Belgique, en Autriche, en Allemagne, en Suisse, en République Tchèque, en Slovaquie aux Pays-Bas, au Danemark, en Suède, en Norvège, en Finlande, en Grèce, en Hongrie, en Bulgarie, en Géorgie, en Estonie, en Pologne, en Lituanie et en Russie[46]. Il est généralement accepté que l'espèce est originaire d'Europe[47]. Watling a démontré qu'il existe très peu de différences entre les spécimens récoltés en Espagne et ceux récoltés en Écosse, tant aux niveaux morphologique que génétique[27].

Le champignon est également largement distribué en Amérique du Nord. Au Canada, sa présence est enregistrée en Colombie-Britannique, au Nouveau-Brunswick, en Terre-Neuve-et-Labrador, en Nouvelle-Écosse, sur l'île-du-Prince-Édouard, en Ontario et au Québec[46]. Aux États-Unis, il est commun dans le Nord-Ouest Pacifique, à l'ouest de la chaîne des Cascades, où il pousse abondamment en automne et au début de l'hiver ; des fructifications éparses ont également été observées au printemps[22]. Charles Horton Peck a affirmé que le champignon était présent dans l'État de New York au début du XX^e siècle : de nombreuses publications scientifiques émises postérieurement ont donc indiqué que l'espèce se rencontrait aussi à l'Est des États-Unis. Dans sa monographie de 1983 sur les Psilocybe, Gastón Guzmán étudie le spécimen se trouvant dans l'herbier de Peck et conclut à une confusion avec l'espèce aujourd'hui connue comme Panaeolina foenisecii[47] - [48]. En Amérique du Sud, l'espèce est bien moins commune mais sa présence est tout de même enregistrée au Chili[46] - [47]. En Océanie, le champignon est présent en Australie, où il pourrait être une espèce introduite[27], et en Nouvelle-Zélande ; il pousse sur les prairies de haute altitude[49]. En 2000, la présence du champignon est remarquée à Golaghat, dans l'État d'Assam, en Inde[50].

Les figures 1, 2 et 3 représentent P. semilanceata que James Sowerby considérait à tort comme un synonyme de Protostropharia semiglobata.

Le premier témoignage faisant état avec certitude d'une intoxication à Psilocybe semilanceata remonte à 1799 et concerne une famille britannique ayant préparé un repas à base de champignons récoltés au Green Park, à Londres. Selon le chimiste Augustus Everard Brande, le père et ses quatre enfants ont subi les symptômes habituels associés à l'ingestion, parmi lesquels la dilatation des pupilles, le fou rire spontané et les phases de délire[51]. L'identification de l'espèce concernée est rendue possible en 1803 grâce à l'ouvrage de James Sowerby Coloured Figures of English Fungi or Mushrooms : ce livre contient une description du champignon, alors connu sous le nom Agaricus glutinosus, selon la publication de 1780 de Moses Ashley Curtis[52]. Le mycologue allemand Jochen Gartz considère que la description de l'espèce est « absolument compatible avec le savoir actuel concernant Psilocybe semilanceata »[53].

Au début des années 1960, le scientifique suisse Albert Hofmann, principalement connu pour avoir synthétisé le LSD, réalise une analyse chimique de fructuations de P. semilanceata récoltés en Suisse et en France par le botaniste Roger Heim. Grâce à la technique de la chromatographie sur papier, Hofmann relève une concentration de 0,25 % de psilocybine (par rapport à la masse du fruit séché) à partir de spécimens séchés. En 1963, la publication qui fait connaître ces résultats est la première à prouver la présence de psilocybine dans une espèce de champignons européenne ; jusque-là, cette molécule était seulement connue dans les espèces de Psilocybe originaires du Mexique, d'Asie et d'Amérique du Nord[33]. Cette découverte est confirmée à plusieurs reprises : d'abord à la fin des années 1960 avec des spécimens venus d'Écosse et d'Angleterre[54] - [55], de Tchécoslovaquie en 1973[56], d'Allemagne en 1977[57], de Norvège en 1978[40], et de Belgique et de Finlande en 1984[58] - [59]. En 1965, des champignons saisis auprès d'étudiants de Colombie-Britannique subissent une analyse de chimie forensique (en) : l'identification de ces champignons comme P. semilanceata fait de cette affaire le premier cas d'utilisation récréative et intentionnelle de l'espèce au Canada[60] - [61]. En 1977, une étude affirme la présence de la béocystine, un analogue structurel de la psilocybine[57]. D'autres études publiées à la fin du XX^e siècle et au cours des années 2000 indiquent qu'il n'existe qu'une très faible variation de la concentration de psilocybine selon l'origine des spécimens de P. semilanceata[62] - [63] - [64] - [65].