Bulbe olfactif

Il s'agit de la couche la plus périphérique des bulbes olfactifs. Les bulbes olfactifs reçoivent les fins filets nerveux (ensembles d'axones) en provenance de l'épithélium olfactif qui propagent donc l'information sur les odeurs captée au niveau de chimiorécepteurs. Ces fibres, dont la distribution respecte la topographie de l'épithélium, pénètrent dans quelques milliers de glomérules olfactifs. Dans cette couche se situe également une population gliale particulière car spécifique au bulbe olfactif.

Les terminaisons axonales des neurones récepteurs olfactifs convergent ainsi vers chacun de ces amas glomérulaires de 150 à 250 μm, délimités par une capsule gliale, et formés uniquement par des milliers de synapses groupées autour de 2 à 5 dendrites apicales de gros neurones, appelés cellules mitrales, dont les corps cellulaires sont placés 200-300 micromètres au-dessous (dans la couche des cellules mitrales).

Le glomérule est une structure sphérique de 150 à 250 µm de diamètre. Elle est située dans la périphérie des BOs et en constitue une couche spécifique. Chez le rongeur (souris, rat), on compte en moyenne 1 800 glomérules au sein d'un BO. Il s'agit d'une structure conservée à travers l'évolution des espèces et dévolue au traitement de l'information olfactive. C'est dans ces glomérules que les axones des neurones récepteurs olfactifs font synapses avec les dendrites apicales des cellules mitrales, cellules principales du BO. La périphérie des glomérules est constituée d'interneurones particuliers appelés cellules périglomérulaires. Ces cellules interviennent lors du traitement de l'information olfactive, elles modulent la transmission de l'information entre les neurones récepteurs olfactifs et les cellules mitrales.

Une particularité du contenu intraglomérulaire est le fait qu'on y rencontre une partie des terminaisons nerveuses en cours de dégénérescence, une autre partie de fibres est en cours de repousse et le reste, dans une proportion qui dépend des situations olfactives antérieures est en état opérationnel. Ainsi, même si on détruit totalement le neuroépithélium par le tétroxyde d'osmium, les glomérules se vident partiellement de leurs synapses mais d'autres repoussent pour les remplacer. Les neurones périglomérulaires et la névroglie occupent l'espace. Mais en moins de 8 jours, les synapses ont repoussé et reconstituent le potentiel d'identification des odeurs antérieur, sauf si on stimule pendant cette période en se servant de nouvelles odeurs. Dans ce cas, la mémoire juste antérieure à la destruction du neuroépithélium se restructure. En ce sens, le bulbe olfactif contient potentiellement beaucoup d'informations sur la formidable plasticité du tissu nerveux, une partie des cellules du BO (les cellules granulaires et périglomérulaires) sont en effet la cible d'un renouvellement permanent via le processus de neurogenèse à l'âge adulte. Ces cellules sont renouvelées à partir d'une niche de cellules progénitrices située dans la zone sous-ventriculaire.

Le rythme circadien est un système chrono-biologique endogène synchronisant les fonctions physiologiques et les adaptant aux variations de lumière durant la journée. Le rythme circadien génère notamment des pics hormonaux à différents moments de la journée, mélatonine la nuit et cortisol le matin. Ce système peut se re-synchroniser en utilisant les variations lumineuses captées au niveau de cellules spécialisées de l’œil se projetant sur une structure spécialisée de l'hypothalamus, le noyau suprachiasmatique, centre de contrôle du rythme circadien. On a ainsi pu observer qu'une ablation des nerfs optiques conduisait à des modifications de ces variations hormonales.

En cherchant d'autres structures cérébrales pouvant modifier ces rythmes hormonaux circadiens, une équipe de recherche italienne a montré, en 1973, que l'ablation des bulbes olfactifs chez le chien produisait, un mois après l'opération, une altération temporaire du rythme circadien des corticoïdes plasmatiques. Les rythmes étaient ainsi inversés avec un maximum à 20 h au lieu de 08 h et un minimum à 08 h au lieu de 20 h. Cette altération du rythme adrénocorticale n'a cependant pas perduré ; après 2 mois le rythme normal était rétabli[4]. Les auteurs de conclure que la perte du synchroniseur externe que constitue les stimuli olfactifs pourrait expliquer cette inversion mais que plus probablement, la perte d'un sens aussi fondamental pour un organisme macrosmique comme le chien pouvait conduire aux troubles fonctionnels du système neurovégétatif qui étaient observés.

Une équipe israélienne de l’Institut Weizmann des Sciences de Rehovot rapporte dans Neuron avoir identifié deux femmes (gauchères et possédant une jumelle) dotées d’un sens de l’odorat normal alors qu’elles sont dépourvues de bulbe olfactif. Les chercheurs présentent plusieurs interprétations qui pourraient expliquer ce phénomène mais sans certitude, restent perplexes[5] - [6].

• (en) Gordon M. Shepherd (editor), The Synaptic Organization of the Brain, New York, Oxford University Press, 1998, 4^e éd., 638 p. (ISBN 978-0-19-511824-7), chap. 5 (« Olfactory bulb »), p. 159-203.

• Site du Centre de Recherche en Neurosciences de Lyon : Équipe CMO - Codage et Mémoire Olfactive et NEUROPOP - Neuroplasticité & Neuropathologie de la Perception Olfactive