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Cephalanthera longifolia

Cephalanthera longifolia, la Céphalanthère à feuilles étroites, Céphalanthère à longues feuilles ou Céphalanthère à feuilles en épée, est une espèce d'Orchidées terrestres du genre Cephalanthera.

Cephalanthera longifolia
Illustration botanique d'une plante aux longues feuilles vertes et aux fleurs blanches. Sont également visibles l'appareil racinaire et des diagrammes floraux.
Céphalanthère à feuilles étroites, illustration botanique de Fritz Kränzlin.

Espèce

Cephalanthera longifolia
(L.) Fritsch, 1888

Statut CITES

Sur l'annexe II de la CITES Annexe II, Rév. du 23/06/2010

Statut de conservation UICN

( LC )
LC : Préoccupation mineure

Description de cette image, également commentée ci-après
Photographie en couleurs d'une plante aux longues feuilles vertes et aux fleurs blanches sur un sol jonché de feuilles de chêne brunes en décomposition - Plante en fleur.

Cette plante, haute de 20 √† 60 cm, est caract√©ris√©e par de longues feuilles alternes dispos√©es sym√©triquement et par des inflorescences en √©pi l√Ęche aux fleurs blanches, dont le labelle teint√© de jaune est divis√© en deux ensembles distincts. La fleur donne l'impression qu'elle n'est pas totalement √©panouie. Elle se distingue de ses cong√©n√®res, et particuli√®rement de l'esp√®ce type Cephalanthera damasonium dont elle est proche, par sa couleur d'un blanc laiteux et la taille r√©duite de ses bract√©es.

Il s'agit d'une Orchid√©e vivace alternant entre une p√©riode de repos hivernale et une p√©riode de v√©g√©tation printani√®re, et fleurissant en fin de printemps. Que ce soit pour sa germination, le d√©veloppement de sa plantule, mais √©galement ‚ÄĒ ce qui est plus rare ‚ÄĒ lors de son d√©veloppement photosynth√©tique, la C√©phalanth√®re √† feuilles √©troites est en symbiose avec des champignons, principalement des Thelephoraceae et quelques Helotiales, qui lui apportent les nutriments n√©cessaires disponibles dans la s√®ve √©labor√©e des arbres environnants.

L'esp√®ce attire les insectes gr√Ęce √† son labelle orn√© de cr√™tes jaunes √† orang√©es qui miment le pollen de la Ciste √† feuilles de Sauge s√©duisant sp√©cifiquement de petites abeilles solitaires des genres Halictus et Lasioglossum, qui transporteront les pollinies coll√©es sur leur thorax et ainsi polliniseront et f√©conderont les fleurs. En l'absence de la plante mim√©e et de sa cohorte d'insectes, la C√©phalanth√®re √† feuilles √©troites est une entomophile plus g√©n√©raliste, quoique moins efficace.

Plante des milieux secs et calcaires du paléarctique, C. longifolia montre deux faciès écologiques différents : un faciès d'espèce pionnière formant de belles populations sur le bassin méditerranéen et en Asie, appréciant les forêts calcinées, les vieilles carrières, les pinèdes de dune et même les parcs urbains et les anciennes décharges ; et un autre faciès formant des populations plus clairsemées à l'ombre des anciennes forêts de Chênes et de Hêtres d'Europe du Nord ainsi que dans leurs ourlets. Dans cette dernière configuration, l'espèce se raréfie et est protégée dans quelques régions du Nord de la France ainsi qu'en Belgique.

Taxonomie

En 1753, à partir de spécimens récoltés au Danemark, le Suédois Carl von Linné décrit cette plante selon sa méthode binominale comme la variété longifolia de Serapias helleborine, qui est rapidement élevée au rang d'espèce en 1759 par l'un de ses élèves compatriote, Isaacus Grufberg, sous le nom Serapias longifolia[1]. L'ouvrage monumental à la base de la botanique moderne Systema naturae est de nombreuses fois réédité tout au long du XVIIIe siècle, la douzième et avant-dernière édition de 1767[2] donnant pour la première fois une définition véritablement formelle de la plante. Le genre Serapias est alors d'une définition très différente de l'actuelle et comprend essentiellement S. helleborine et S. lingua[1].

En 1757, l'Allemand Johann Gottfried Zinn crée le genre Epipactis avec pour espèce type Epipactis helleborine, mais il faut attendre 1785 pour que le Piémontais Carlo Allioni insère l'espèce dans ce genre. En 1888, l'Autrichien Karl Fritsch publie ses travaux[3] sur le genre Cephalanthera, qu'il distingue des Epipactis par l'absence de pédoncule et leur ovaire tordu avec pour espèce type Cephalanthera damasonium, et dans lequel il inclut la très proche C. longifolia.

Au XXe siècle, les botanistes français Gaston Bonnier[4] et Hippolyte Coste[5] considèrent que le nom correct de cette plante est Cephalanthera ensifolia, un taxon décrit en 1784 par le Suédois Johan Andreas Murray[6], élève de Carl von Linné, sous le nom Serapias ensifolia et synonymisé au XIXe siècle. Cependant, le code de nomenclature botanique imposant la règle de priorité à l'ancienneté, c'est le nom de Linné qui prévaut aujourd'hui[7] - [8].

Synonymie

Cephalanthera longifolia a pour synonymes :

  • Cephalanthera acuminata Ledeb.[7] - [9] - [8]
  • Cephalanthera acuminata Lindl.[7]
  • Cephalanthera alpicola Fukuy.[8]
  • Cephalanthera angustifolia Simonk., 1886[9] - [8]
  • Cephalanthera conferta (B.Baumann & H.Baumann) Kreutz[8]
  • Cephalanthera elegans Schltr.[8]
  • Cephalanthera ensifolia (Murray) Rich., 1818[9] - [8]
  • Cephalanthera ensifolia var. acuminata (Lindl.) Tang & F.T. Wang[7]
  • Cephalanthera grandiflora Gray[8]
  • Cephalanthera lonchophylla Rchb.f.[8]
  • Cephalanthera longifolia f. conformis Suetsugu & H.Hayak.[8]
  • Cephalanthera longifolia subsp. conferta B.Baumann & H.Baumann[8]
  • Cephalanthera longifolia var. rosea Perko[8]
  • Cephalanthera mairei Schltr.[7] - [8]
  • Cephalanthera maravignae Tineo[8]
  • Cephalanthera pallens Rich.[8]
  • Cephalanthera shizuoi F.Maek.[8]
  • Cephalanthera taiwaniana S.S.Ying[8]
  • Cephalanthera thomsoni Rchb. f.[7] - [8]
  • Cephalanthera xiphophyllum (L.f.) Rchb.f., 1851[9] - [8]
  • Epipactis ensifolia F.W.Schmidt, 1791[9] - [8]
  • Epipactis grandiflora All., 1785[9] - [8]
  • Epipactis grandiflora (L.) Sm.[8]
  • Epipactis longifolia (L.) All.[8]
  • Epipactis pallens Sw.[8]
  • Epipactis pallida Sw.[8]
  • Epipactis xiphophylla (Ehrh. ex L.f.) Sw.[8]
  • Helleborine longifolia (L.) Moench[8]
  • Limodorum acuminatum (Lindl.) Kuntze[7] - [8]
  • Limodorum grandiflorum (L.) Kuntze[8]
  • Limodorum longifolium (L.) Kuntze, 1891[9] - [8]
  • Serapias alba (Crantz) Salisb.[8]
  • Serapias ensifolia J.S. Murray[7] - [9]
  • Serapias ensifolia (L.f.) Murray[8]
  • Serapias grandiflora L.[8]
  • Serapias helleborine var. longifolia L.[7] - [9] - [8]
  • Serapias lonchophyllum L.f.[8]
  • Serapias longifolia Huds.[7] - [9]
  • Serapias nivea Vill.[8]
  • Serapias pallida Wahlenb.[8]
  • Serapias palustris Salisb., 1796[9]
  • Serapias xiphophyllum Ehrh. ex L.f.[8]
  • Serapias xiphophyllum L.f., 1782[9]

√Čtymologie

Le nom de genre ¬ę Cephalanthera ¬Ľ provient du grec ancien k√©phal√© (¬ę t√™te ¬Ľ), et anth√™ra (¬ę anth√®re ¬Ľ), une allusion √† la forme arrondie de l'anth√®re. Quant √† son √©pith√®te, ¬ę longifolia ¬Ľ, elle vient du latin longus (¬ę long ¬Ľ) et folia (¬ę feuille ¬Ľ) par r√©f√©rence √† la forme de ses feuilles. Pour la m√™me raison, tout au long des XIXe et XXe si√®cles, l'esp√®ce est √©galement connue sous les noms ¬ę C. ensifolius ¬Ľ, du latin ensis (¬ę glaive ¬Ľ), et C. xiphophyllum, du grec ancien őĺőĮŌēőŅŌā, xiphos (¬ę √©p√©e ¬Ľ) et ŌÜŠŅ¶őĽőŅőĹ, ph√Ľlon (¬ę tribu ¬Ľ)[10] - [11].

En français

En fran√ßais, l'esp√®ce est d√©sign√©e par ses noms vulgaris√©s et normalis√©s ¬ę C√©phalanth√®re √† feuilles en √©p√©e ¬Ľ, ¬ę C√©phalanth√®re √† feuilles √©troites ¬Ľ, ¬ę C√©phalanth√®re √† longues feuilles ¬Ľ et, de fa√ßon plus secondaire, ¬ę C√©phalanth√®re √† feuilles longues ¬Ľ[10] - [12] - [11].

Dans les autres langues

L'espèce reçoit diverses appellations dans les autres langues[13].

En albanais :

  • cefalanter√ę

En allemand :

  • Langblattwaldv√∂gelein
  • langbl√§ttriges Waldv√∂gelein
  • Schmalblattwaldv√∂gelein
  • Schwertblattwaldv√∂gelein
  • schwertbl√§ttriges Waldv√∂gelein

En anglais :

  • long-leaved helleborine
  • narrow-leaved helleborine
  • sword-leaved helleborine

En bulgare :

  • –ī—ä–Ľ–≥–ĺ–Ľ–ł—Ā—ā–Ķ–Ĺ –≥–Ľ–į–≤–ĺ–Ņ—Ä–į—ą–Ĺ–ł–ļ

En catalan :

  • currai√† blanc

En chinois :

  • Ś§īŤēäŚÖį (t√≥u ru«ź l√°n)

En croate :

  • dugolisna naglavica
  • okrotice dlouholist√°

En danois :

  • sv√¶rd-skovlilje

En espagnol :

  • cefalantera blanca
  • cefalantera de hoja grande
  • gallos

En estonien :

  • valge tolmpea

En finnois :

  • miekkavalkku

En grec[12] :

  • őöőĶŌÜőĪőĽő¨őĹőłő∑ŌĀőŅ ŌĄőŅ őľőĪőļŌĀŌĆŌÜŌÖőĽőĽőŅ (Kefal√°nthiro to makr√≥fyllo)

En hébreu :

  • ◊°÷∑◊ó÷į◊ú÷į◊Ď÷∑◊ü ◊Ē÷∑◊ó÷Ļ◊®÷∂◊©◊Ā (sachlevan hachoresh)

En hongrois :

  • kardos mad√°rsisak

En irlandais :

  • cuaich√≠n caol

En italien :

  • cefalantera maggiore
  • elleborine bianca

En letton :

  • garlapu cefalantńďra

En lituanien :

  • kardalapis garbenis

En néerlandais :

  • wit bosvogeltje

En norvégien :

  • kvit skogfrue

En polonais :

  • buŇāawnik mieczolistny

En roumain :

  • buruiana de junghiuri
  • buruianńÉ de junghiuri

En russe :

  • –Ņ—č–Ľ—Ć—Ü–Ķ–≥–ĺ–Ľ–ĺ–≤–Ĺ–ł–ļ –ī–Ľ–ł–Ĺ–Ĺ–ĺ–Ľ–ł—Ā—ā–Ĺ—č–Ļ

En slovaque :

  • prilbovka dlholist√°

En slovène :

  • dolgolistna naglavka

En suédois :

  • sv√§rdsyssla
  • vit skogslilja

En turc :

  • kurtkuŇü√ßuńüu

En ukrainien :

  • –Ī—É–Ľ–į—ā–ļ–į –ī–ĺ–≤–≥–ĺ–Ľ–ł—Ā—ā–į

Systématique

La totalit√© des √©tudes phylog√©n√©tiques montre que le genre Cephalanthera est monophyl√©tique, c'est-√†-dire qu'il forme un ensemble coh√©rent d'esp√®ces ne comprenant qu'un seul anc√™tre commun, C. longifolia et C. damasonium ayant entre elles des liens plus √©troits qu'avec C. rubra. Cependant, ces √©tudes se concentrent majoritairement sur ces trois esp√®ces, l'analyse la plus compl√®te ne comprenant que huit esp√®ces[15] - [14] sur les vingt-six ‚ÄĒ y compris six hybrides ‚ÄĒ accept√©es par Plants of the World Online[16].

Alors que la taxonomie européenne et méditerranéenne du genre Cephalanthera est plus ou moins stabilisée, celle du continent asiatique est encore versatile et nombre de descriptions voient encore le jour quand d'autres noms sont synonymisés, rétrogradés au rang de sous-espèce ou de variété ou élevés au rang d'espèce[15].

Description

Appareil végétatif

Il s'agit d'une plante √©lanc√©e et glabre mesurant 20 √† 60 cm de haut. Son rhizome rampant est court et prolong√© par des racines longues et fines. La tige, mince √† quelque peu robuste, poss√®de cinq √† sept feuilles[17], dress√©es et dispos√©es de fa√ßon alterne sur un m√™me plan (disposition distique), rigides, divergentes, obliquement ascendantes, vert vif[18]. Longuement lanc√©ol√©es et √©troites (environ 1,5 cm de large), elles forment une gaine autour de la hampe florale et sont trois √† cinq fois plus longues que les entre-nŇďuds[11] - [18].

Appareil reproducteur

Son inflorescence forme un √©pi dense et l√Ęche, long de 15 √† 30 cm, compos√© de 6 √† 18 fleurs d'un blanc laiteux, d√©passant longuement ses petites bract√©es foliac√©es membraneuses. Le p√©rianthe montre des divisions ext√©rieures lanc√©ol√©es aigu√ęs et int√©rieures elliptiques obtuses. Les p√©tales sont plus courts que les s√©pales. Le labelle, plus court que les s√©pales lat√©raux, consiste en une partie apicale, l'√©pichile, et une partie basale, l'hypochile. Ce dernier, en forme de coupe, pr√©sente des cr√™tes longitudinales jaunes √† orang√©es et ne comporte pas d'√©peron. Sa partie basale est soud√©e au gynost√®me qui est assez long, dress√© et l√©g√®rement incurv√© vers l'avant. L'anth√®re, massive et ellipso√Įdale, porte par en dessous des pollinies aux grains de pollen l√Ęches. Le stigmate est dress√© et trilob√©. L'ovaire est glabre et tordu. Malgr√© l'importante taille des fleurs, l'ouverture est relativement √©troite[11] - [19].

Le fruit est une capsule elliptique mesurant de 1,7 √† 2 cm de long pour 0,6 √† 0,8 cm de large[17], form√©e √† partir d'un ovaire tordu et compos√© de milliers de minuscules graines entour√©es d'une testa allong√©e[10].

  • Appareils florif√®re et fructif√®re
  • Photographie en couleurs d'une tige abondamment fleurie de fleurs blanches.
  • Photographie en couleurs en vue rapproch√©e d'une tige abondamment fleurie de fleurs blanches.
  • Macrophotographie en couleurs d'une fleur ovo√Įde d'un blanc laiteux port√©e par une sorte de p√©doncule vrill√©.
    Fleur de profil et son ovaire tordu.
  • Macrophotographie en couleurs d'une fleur blanche vue de face montrant une petite tache orang√©e et d'une feuille positionn√©e √† l'aisselle de la tige plus petite que la fleur.
    Fleur et petite bractée.
  • Macrophotographie en couleurs d'une fleur vue de face montrant des p√©tales et s√©pales blanc laiteux et brillants prot√©geant un labelle √©galement blanc orn√© de petites excroissances orang√©es au centre.
    Fleur ouverte, dont le labelle orné d'orangé est bien visible.
  • Macrophotographie en couleurs d'un fruit vert et allong√© tordu sur lui-m√™me et surmont√© de petits p√©tales s√©ch√©s bruns.
    Fruit immature.

Variabilité

Une √©tude g√©n√©tique reposant sur 147 √©chantillons r√©colt√©s sur l'ensemble du Pal√©arctique, de l'√Čcosse √† la Chine, a d√©tect√© huit haplotypes diff√©rents de Cephalanthera longifolia se regroupant en trois entit√©s distinctes : une europ√©enne compos√©e de quatre haplotypes dont un continuellement pr√©sent jusqu'en Iran, une deuxi√®me entit√© pr√©sente en Iran et en Jordanie, et une derni√®re pr√©sente en Chine et au N√©pal. Les √©chantillons moyen-orientaux et asiatiques pr√©sentent des haplotypes difficilement comparables avec les europ√©ens, ce qui indique une variabilit√© g√©n√©tique importante de cette esp√®ce[15]. Comme l'ensemble de ses cong√©n√®res, C. longifolia est consid√©r√©e comme stable en Europe[10] - [18] mais tr√®s variable au Japon[20]. La variabilit√© europ√©enne se limite √† des doubles inflorescences, des fleurs jaunes ainsi qu'√† des plantes sans chlorophylle[21] :

  • Cephalanthera longifolia var. longifolia ;
  • Cephalanthera longifolia var. latifolia (Maire) D. Rivera & Lopez Velez 1987[7] - [22] : vari√©t√© √† feuilles larges ;
  • Cephalanthera longifolia var. citrina[23], √©galement consid√©r√©e comme une forme et nomm√©e C. longifolia f. citrina et synonyme de C. longifolia f. ochroleuca[21] : variation rare aux fleurs jaunes ;
  • Cephalanthera longifolia f. albiflora[21] : forme albinos sans chlorophylle due √† la capacit√© mycoh√©t√©rotrophe de la plante.

Confusions

Macrophotographie en couleurs d'une inflorescence montrant des fleurs blanches en bouton ou légèrement ouvertes et des petites feuilles vertes allongées naissant à l'aisselle des tiges au moins aussi longues que les fleurs.
Cephalanthera damasonium, aux bractées plus longues et aux fleurs fermées.

Parmi les orchidées européennes, les Céphalanthères se caractérisent par leurs nombreuses feuilles bien développées à nervures parallèles, par des bractées petites, un périanthe à cinq divisions libres et par un labelle divisé par un étranglement transversal en deux parties nommées hypochile et épichile, dont la première ne produit pas de nectar[10].

Au sein des Cephalanthera, C. longifolia se distingue par ses fleurs d'un blanc laiteux et ne peut se confondre qu'avec la Céphalanthère de Damas, dont les bractées sont plus longues et les fleurs blanc crème restent le plus souvent fermées[10] - [24].

C. longifolia peut s'hybrider avec ses consŇďurs Cephalanthera rubra[25] et C. damasonium, mais ces croisements restent tr√®s rares[10]. Il existe √©galement un hybride espagnol avec Orchis mascula subsp. laxifloriformis, nomm√© √ó Cephalorchis sussana et d√©crit en 2009[26], et un hybride originaire du Caucase avec Cephalanthera caucasica, d√©crit en 2003 sous le nom Cephalanthera √ó renzii[27].

Biologie

Photographie en couleurs de trois plantes en pied en fleurs et une en développement, fortement resserrées les unes contre les autres.
Développement végétatif.

Cephalanthera longifolia est une plante vivace, g√©ophyte √† rhizome[11]. Son cycle de vie comporte une p√©riode de repos automnale et hivernale sous forme de bourgeon souterrain, suivie par une p√©riode de v√©g√©tation printani√®re et estivale. Cette derni√®re phase se caract√©rise par l'√©mergence des organes a√©riens et leur d√©veloppement jusqu'√† la floraison et la fructification[10], qui a lieu entre septembre et octobre[17]. La plante pousse la plupart du temps en solitaire mais peut, apr√®s quelques ann√©es, d√©velopper une reproduction v√©g√©tative gr√Ęce √† son rhizome et pousser en touffe de deux ou trois individus[10].

Sa p√©riode de floraison s'√©tale d'avril √† juin en France[11], de mai √† juin en Suisse[28] et en Chine[17], jusqu'en ao√Ľt dans l'Himalaya en Inde[29]. Au Royaume-Uni, une √©tude se basant sur les herbiers des mus√©es d'histoire naturelle montre une floraison de d√©but mai √† fin-juin, les dates √©tant avanc√©es lors des printemps secs et retard√©es lors des printemps humides. Une augmentation de 1 ¬įC au-dessus des normales saisonni√®res se traduit par une avance de floraison de 8,6 jours, un automne humide semble favoriser une belle floraison printani√®re[30]. En cas de trop forte s√©cheresse ou de gel tardif printanier, les boutons floraux brulent, s√®chent et tombent de la plante, ne laissant que l'appareil v√©g√©tatif[31] et, si les conditions abiotiques deviennent d√©favorables, l'esp√®ce peut entrer dans une phase de dormance souterraine pouvant durer jusqu'√† trois ans[32].

Dissémination des graines

Le fruit est une capsule tordue dont la paroi se partage en trois bandes larges et trois bandes plus fines. Ces derni√®res √©tant redress√©es lors du s√©chage par la d√©torsion de la capsule, le vent diss√©mine les minuscules graines dont l'enveloppe nomm√©e ¬ę testa ¬Ľ est allong√©e, ce qui lui conf√®re une meilleure portance. Semblable √† celle des autres Orchid√©es, la strat√©gie de la plante repose enti√®rement sur une dispersion massive : ses graines sont extr√™mement nombreuses. Charles Darwin a calcul√© qu'une seule capsule de C. longifolia √©tait capable de produire plus de 6 000 graines. La contrepartie est qu'elles ne contiennent aucune r√©serve[10] - [33].

Développement

Dessin aux crayons de couleurs montrant trois plants √† proximit√© d'un arbre et leurs racines entremŠļŅl√©es au sein desquelles des nŇďuds mycorhiziens sont sch√©matis√©s.
Relations mycohétérotrophes de la Céphalanthère à feuilles étroites.

L'installation d'une plante est longue et plusieurs années peuvent séparer le stade protocorme du stade reproductif[34]. Cephalanthera longifolia, à l'instar de l'ensemble des orchidées, est en symbiose avec plusieurs champignons afin de pallier l'absence de réserve des graines et de permettre l'initiation de la germination ainsi que le développement de la plantule. Les semis dépendent entièrement des champignons qui colonisent leurs cellules et les approvisionnent en sève élaborée, sève qu'ils puisent eux-mêmes auprès des arbres dont ils sont les symbiontes : c'est la mycohétérotrophie[19]. Une étude britannique publiée en 2008 a porté sur le développement de C. longifolia dans des forêts du pays de Galles durant trois années. Ses résultats montrent une germination des graines de 63 % et un développement de moins de 1 % des plantules. La plante avait de nombreux symbiontes, plus diversifiés lors du développement photosynthétique que lors de la germination et du développement de la plantule. Lors des stades juvéniles, il s'agissait essentiellement de Thelephoraceae telles que les Tomentella[33].

La C√©phalanth√®re √† feuilles √©troites, contrairement √† la majorit√© des Orchid√©es, perp√©tue ce mode d'alimentation au-del√† du d√©veloppement de sa plantule alors qu'elle effectue la photosynth√®se. Elle est mixotrophe : les deux tiers de son alimentation provenant de la photosynth√®se, un tiers provenant de la mycoh√©t√©rotrophie. C'est pourquoi l'esp√®ce est capable de survivre dans des sous-bois particuli√®rement sombres. Des plants albinos non-chlorophylliens peuvent √™tre exceptionnellement observ√©s ; compl√®tement viables et ayant les m√™mes capacit√©s de croissance que les plants chlorophylliens, ils sont enti√®rement mycoh√©t√©rotrophes. Contrairement √† d'autres Orchid√©es europ√©ennes, C. longifolia n'est pas associ√©e √† des Rhizoctonia mais √† des Thelephorales et des Helotiales ainsi qu'√† de nombreuses autres esp√®ces, y compris des Agaricomycetes tels que Tricholoma scalpturatum. L'esp√®ce ne peut survivre sans ses symbiontes, d'o√Ļ la difficult√© de sa culture in vitro et m√™me in situ[19] - [33] - [35].

Fécondation et pollinisation

Photographie en couleurs d'une fleur aux cinq pétales blancs et au centre présentant des étamines jaune vif acidulé.
Cistus salviifolius, fleur mimée par C. longifolia.

Les taches et les papilles jaunes √† orang√©es du labelle, qui ne produit pas de nectar, sont des leurres qui miment du pollen. Plus sp√©cifiquement, il semble que ce soit un mim√©tisme bat√©sien du pollen de Cistus salviifolius, le Ciste √† feuilles de sauge, une plante abondante du bassin m√©diterran√©en. Les fleurs ont une couleur analogue mais r√©fl√©chissent les ultra-violets d'une fa√ßon diff√©rente. M√™me si C. longifolia peut se passer de Cistus salviifolius √† ses c√īt√©s, sa r√©partition √©tant bien plus large, l'esp√®ce est plus efficacement pollinis√©e en sa pr√©sence[19] - [36].

Le parfum de C. longifolia est principalement compos√© de cis-ő≤-farnesene (5,04 %), pentadecane (48,94 %) et heptad√©cane (3,83 %), ainsi que de quelques esters et ald√©hydes. Il semble que, contrairement aux autres esp√®ces europ√©ennes de C√©phalanth√®res, ce parfum joue un r√īle dans l'attraction des insectes pollinisateurs[37].

La pollinisation de la Céphalanthère à longue feuille est assez rarement observée. Seules certaines abeilles solitaires du genre Halictus, telles que Halictus smeathmanellus et H. politus, ainsi que du genre Lasioglossum, semblent être capables de polliniser la fleur[19] - [36] - [38]. Au nord de l'aire de répartition conjointe avec C. salviifolius, l'espèce semble avoir une pollinisation plus généraliste, dépendant moins de ses insectes spécifiques tout en étant plus hasardeuse et moins efficace[31] - [39].

Dessin en couleurs montrant trois décompositions différentes d'une même fleur agrémentées de numéros.
Diagramme floral de Cephalanthera longifolia. Légende : A) Fleur entière ; B) Coupe longitudinale ; C) Fleur sans pétales ni sépales ; 1) sépales ; 2) pétales ; 3) labelle ; 4) épichile ; 5) hypochile ; 6) papilles ; 7) anthères et pollinies ; 8) stigmate ; 9) ovaire.

Attirée par le parfum de la fleur et le pseudo-pollen, l'abeille gratte de ses pattes avant les papilles jaunes à orangées du labelle. Comprenant qu'il n'y a rien, l'insecte recule, exécutant un mouvement en arc. Il touche alors le stigmate, reçoit un peu de colle stigmatique sur le dos du thorax puis heurte les pollinies des anthères qui se collent à leur tour. Après un repos d'une trentaine de secondes, l'insecte repart sans visiter les autres fleurs de la même plante. Lors d'une visite ultérieure, les pollinies toucheront le stigmate et féconderont l'ovule d'une autre fleur[19] - [36] - [38].

L'espèce est totalement allogame, la possibilité d'autofécondation ayant été expérimentalement exclue. La pollinisation entomophile est par conséquent indispensable à la fécondation. Le taux de fructification varie de 0 % à 75 % avec une moyenne de 20 %, les résultats étant assez disparates et améliorés par la présence de Cistus salviifolius à proximité[19]. Par comparaison, C. rubra, dont la fleur mime les Campanules[40], présente des populations à reproduction végétative et d'autres à reproduction sexuée, alors que C. damasonium présente une très forte homogénéité génétique due à une reproduction exclusivement autogame[41].

Habitat et écologie

Photographie en couleurs d'un sol forestier proche d'un raidillon recouvert de feuilles mortes sur lequel poussent des plantes aux grandes feuilles cordiformes dépassées par des Céphalanthères à feuilles étroites en fleurs. Un jeune Hêtre, de jeunes Framboisiers et de petits Gaillets parsèment également le site.
C. longifolia au sein d'une hêtraie calcicole en compagnie d'un Pétasite (Roumanie).

Cephalanthera longifolia est une plante de lumi√®re, de demi-ombre ou d'ombre plut√īt thermophile poussant dans les sous-bois, les ourlets forestiers et les prairies maigres. Elle affectionne les sols assez secs, le plus souvent basiques voire l√©g√®rement acides, sur texture drainante (limon, pierre ou argile d√©carbonat√©e) et montre une pr√©f√©rence nette pour le calcaire, voire le calcaire d√©calcifi√© sans pour autant d√©daigner les roches volcaniques telles que le basalte[11] - [10].

Cette esp√®ce est pr√©sente en plaine, sur l'√©tage collin√©en et sur l'√©tage montagnard inf√©rieur jusqu'√† 1 600 m[10], voire 1 800 m[11] en Europe, et entre 1 000 et 3 600 m en Chine[17].

La Céphalanthère à feuilles étroites apprécie les chênaies de Chêne pubescent (Quercetalia pubescenti-petraea), les hêtraies-chênaies sèches à Charme commun (Carpinion betuli), ainsi que les hêtraies et hêtraies-sapinières sèches (Cephalantherio-Fagion, Asperulo-Fagetum)[11] qui occupent souvent des milieux peu fertiles et difficiles d'accès sur sols caillouteux[42]. L'espèce est alors bio-indicatrice d'une forêt ancienne[43] et se rencontre fréquemment en compagnie d'autres Orchidées telles que Cephalanthera damasonium, C. rubra et Neottia nidus-avis, ainsi que d'Hepatica triloba, Monotropa hypopitys, Melittis melissophyllum et Digitalis lutea[34] - [44].

Photographie en couleurs d'une lisi√®re foresti√®re fortement enherb√©e d'o√Ļ se d√©tachent des inflorescences blanches et des rosettes de feuilles unifoli√©es ainsi que deux tr√®s jeunes √Čpic√©as en plein d√©veloppement. Au deuxi√®me plan se trouvent un grand √Čpic√©a au feuillage sombre et aux jeunes pousses claires ainsi que le tronc d'un Pin √† l'√©corce saumon√©e.
C. longifolia en situation de demi-ombre dans l'ourlet d'une for√™t d'√Čpic√©as (Slov√©nie).

Cependant, la C√©phalanth√®re √† feuilles √©troites est √©galement capable de se comporter en esp√®ce pionni√®re en colonisant des stations perturb√©es[31] : sur le bassin m√©diterran√©en, elle appr√©cie les friches et for√™ts r√©cemment incendi√©es[31] ; en Belgique, d'anciennes carri√®res de sable et d'argile et de vieilles zones d'√©pandage de boue de curage ainsi qu'une voie de chemin de fer[31] ; en France, les jeunes pin√®des sur les dunes du littoral atlantique o√Ļ elle est abondante[10] ; en Anatolie, parmi les jeunes plantations de noisetiers[31]. Au Japon, l'esp√®ce a colonis√© des espaces fortement anthropis√©s comme des parcs urbains et des d√©charges, la pr√©sence de Pinaceae et de Fagaceae accompagn√©es de leur cort√®ge de Telephoraceae ayant jou√© en sa faveur[45].

Distribution

Carte avec projection orthographique de l'Eurasie.
Aire de répartition de Cephalanthera longifolia
  • Pr√©sente
  • √Čteinte (Pays-Bas)

La C√©phalanth√®re √† feuilles √©troites est une esp√®ce pr√©sente dans une grande partie de l'√©cozone pal√©arctique sous les climats temp√©r√©, oc√©anique et m√©diterran√©en[11]. Plus pr√©cis√©ment, elle est pr√©sente en Europe √† l'exception de l'extr√™me Nord et du Nord-Est, dans la p√©ninsule anatolienne, au Proche-Orient, dans le Caucase, en Afrique du Nord, en Russie europ√©enne et asiatique, au Pakistan, en Asie centrale, sur les contreforts de l'Himalaya, en Chine, √† Ta√Įwan et au Japon[10] - [22] - [46] o√Ļ elle est abondante[20].

Sa distribution fran√ßaise est dispers√©e : C. longifolia est g√©n√©ralement rare, quoique parfois localement abondante comme sur la c√īte atlantique, mais absente des d√©partements bretons, normands et du Nord de la France[11] - [10] - [31]. Elle est tr√®s rare en Belgique mosane et lorraine, diss√©min√©e au Luxembourg[31] - [10]. Elle est bien repr√©sent√©e en Suisse[28], o√Ļ elle est r√©pandue dans le Jura et le Chablais ; on la trouve aussi dans les vall√©es √† foehn et sur les pentes calcaires du Tessin[42]. Aux Pays-Bas, l'esp√®ce est consid√©r√©e comme √©teinte[8].

Menaces et conservation

Cette esp√®ce pr√©sente deux faci√®s √©cologiques : un faci√®s pionnier m√©diterran√©en et asiatique formant de belles populations et s'adaptant aux changements de son milieu, et un autre faci√®s formant des populations se rar√©fiant au sein des vieilles for√™ts primaires de l'Europe septentrionale[31]. Dans cette derni√®re configuration, la C√©phalanth√®re √† feuilles √©troites, dont le lent cycle biologique n√©cessite l'implantation pr√©alable de nombreux autres organismes, est √©troitement d√©pendante de la stabilit√© du milieu : les perturbations naturelles ou anthropiques telles que glissement de terrain, abroutissement des Cervid√©s, mauvaise gestion foresti√®re ou agricole, cueillette et tourisme inconsid√©r√©s, sont autant de menaces pesant sur l'esp√®ce[47] - [34]. La plante diminuant le nombre de ses fleurs lors d'un ombrage trop important[48], l'association britannique Plantlife pr√©conise, sur les stations √† pr√©server, un contr√īle de la v√©g√©tation des sous-bois par un d√©broussaillage ou un p√Ęturage de fin d'√©t√© ainsi qu'un l√©ger √©claircissage de la couverture foresti√®re. Elle pr√©conise aussi de favoriser les sources de nourriture pour les pollinisateurs potentiels afin de garantir des visites incidentes[34].

La Céphalanthère à feuilles étroites figure sur l'annexe B de la convention CITES au sein de l'Union européenne[9] - [49].

En France, elle est √©valu√©e en ¬ę pr√©occupation mineure ¬Ľ au niveau national et est prot√©g√©e en article 1 au sein des r√©gions ou ex-r√©gions Bretagne, Champagne-Ardenne, Centre-Val de Loire, Picardie, Pays de la Loire[9]. Elle est prot√©g√©e en Belgique et au Luxembourg au niveau national[10], ainsi qu'en Suisse[28]. Elle est consid√©r√©e comme ¬ę vuln√©rable ¬Ľ au Royaume-Uni et ¬ę en danger ¬Ľ en Irlande[34]. Cependant, elle est class√©e en ¬ę pr√©occupation mineure ¬Ľ (LC) √† l'√©chelle europ√©enne par l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN)[50].

Notes et références

Notes

    Références

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    Voir aussi

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