Lac de soude

Petits flamants roses. (Phoenicopterus minor) se nourrissant de cyanobactéries dans le lac Nakuru, Kenya.

De manière générale, la biodiversité microbienne des lacs de soude est peu étudiée. De nombreuses études se sont focalisées sur les producteurs primaires, à savoir les cyanobactéries photosynthétisantes ou les algues eucaryotes (voir Cycle du carbone). Comme les études reposaient traditionnellement sur la microscopie, l'identification a été entravée par le fait que de nombreux lacs de soude abritent des espèces peu étudiées, uniques à ces habitats relativement inhabituels et dans de nombreux cas considérées comme endémiques, c'est-à-dire n'existant que dans un seul lac[4]. La morphologie (apparence) des algues et autres organismes peut également varier d'un lac à l'autre, en fonction des conditions locales, rendant leur identification plus difficile, ce qui a probablement conduit à plusieurs cas de confusions taxonomiques dans la littérature scientifique.

Un certain nombre d'études ont utilisé des méthodes moléculaires telles que les empreintes digitales ou le séquençage de l'ADN pour étudier la diversité des organismes dans les lacs de soude[4] - [5] - [6] - [7] - [8]. Ces méthodes sont basées sur de l'ADN extrait directement dans l'environnement et ne nécessitent donc pas de culture de micro-organismes. Il s'agit d'un avantage majeur, car la culture de nouveaux micro-organismes est une technique laborieuse connue pour fausser sérieusement les résultats des études de diversité, puisque seulement environ un organisme sur cent peut être cultivé en utilisant des techniques standard[9]. Pour les micro-organismes, l'ARN ribosomal du gène marqueur phylogénétique de la petite sous-unité (SSU) est généralement ciblé, en raison de ses propriétés importantes, son existence dans tous les organismes cellulaires et sa capacité à être utilisé comme « horloge moléculaire » pour retracer l'histoire évolutive d'un organisme[10]. Par exemple, les banques de clones de gènes d'ARN ribosomique 16S ont révélé que la communauté bactérienne du lac avec la salinité la plus élevée était caractérisée par une diversification plus élevée, accélérée et relativement récente que la communauté d'un lac d'eau douce, alors que la diversité phylogénétique dans le lac hypersalin était inférieure à celle dans un lac d'eau douce[11]. Des études indépendantes ont révélé que la diversité des micro-organismes dans les lacs de soude est très élevée, la richesse en espèces (nombre d'espèces présentes) des lacs individuels rivalisant souvent avec celle des écosystèmes d'eau douce[11].

En plus de leur riche biodiversité, les lacs de soude abritent souvent de nombreuses espèces uniques, adaptées aux conditions alcalines et incapables de vivre dans d'autres environnements. Ceux-ci sont appelés Alcalophiles. Les organismes également adaptés à une salinité élevée sont appelés haloalcaliphiles. Des études génétiques indépendantes de culture ont montré que les lacs de soude contiennent une quantité inhabituellement élevée de micro-organismes alcaliphiles avec une faible similitude génétique avec les espèces connues[6] - [5] - [7] - [8]. Cela indique une longue histoire évolutive d'adaptation à ces habitats avec peu de nouvelles espèces d'autres environnements s'adaptant au fil du temps.

Des études génétiques approfondies montrent également un chevauchement inhabituellement faible dans la communauté microbienne présente, entre les lacs de soude avec des conditions de pH et de salinité légèrement différentes[3] - [7]. Cette tendance est particulièrement forte dans la couche inférieure (hypolimnion) des lacs stratifiés[4], probablement en raison du caractère isolé de tels milieux. Les données sur la diversité des lacs de soude suggèrent l'existence de nombreuses espèces microbiennes endémiques, uniques aux lacs individuels[3] - [7]. Il s'agit d'une découverte controversée, car la doxa en écologie microbienne exige que la plupart des espèces microbiennes soient cosmopolites et dispersées dans le monde, grâce à leurs énormes populations, une hypothèse célèbre formulée pour la première fois par Lourens Baas Becking en 1934 (« Tout est partout, mais l'environnement selectionne »).

Cyanobactéries du genre Arthrospira (anciennementSpiruline)

La photosynthèse fournit la principale source d'énergie pour la vie dans les lacs de soude et ce processus domine l'activité à la surface. Les photosynthétiseurs les plus importants sont généralement les cyanobactéries, mais dans de nombreux lacs de soude moins extrêmes, les eucaryotes tels que les algues vertes (Chlorophyta) peuvent également dominer. Les principaux genres de cyanobactéries que l'on trouve généralement dans les lacs de soude comprennent Arthrospira (anciennement Spirulina ) notamment Arthrospira platensis, Anabaenopsis[12], Cyanospira, Synechococcus ou Chroococcus[13]. Dans les lacs de soude plus salés, les archées haloalcalophiles telles que les halobactéries et les bactéries telles que Halorhodospira dominent la photosynthèse. Cependant, il est difficile d'affirmer s'il s'agit d'un processus autotrophe, ou hétérotrophe et nécessite du carbone organique provenant des proliférations de cyanobactéries, se produisant pendant les périodes de fortes pluies qui diluent les eaux de surface[1].

Sous la surface, des photosynthétiseurs anoxygéniques utilisant d'autres substances que le dioxyde de carbone pour la photosynthèse contribuent également à la production primaire dans de nombreux lacs de soude. Il s'agit notamment des bactéries pourpres sulfureuses telles que les Ectothiorhodospiraceae et des bactéries pourpres non soufrées telles que les Rhodobacteraceae (telle l'espèce Rhodobaca bogoriensis isolée du lac Bogoria[14]).

Les bactéries photosynthétiques fournissent une source de nourriture pour une grande diversité de micro-organismes organotrophes aérobies et anaérobies issus des embranchements, notamment les protéobactéries, les bactéries, les spirochètes, les firmicutes, les thermotogae, les déinocoques, les planctomycètes, les actinobactéries, les gemmatimonadetes, etc[1] - [3]. La fermentation anaérobie par étapes des composés organiques provenant des producteurs primaires, aboutit à des composés carbonés (C1) tels que le méthanol et la méthylamine.

Au fond des lacs (dans les sédiments ou l'hypolimnion, les méthanogènes utilisent ces composés pour en tirer de l'énergie, en produisant du méthane, une procédure connue sous le nom de méthanogenèse. Une grande diversité de méthanogènes, y compris les genres d'archées Methanocalculus, Methanolobus, Methanosaeta, Methanosalsus et Methanoculleus, a été trouvée dans les sédiments des lacs de soude[15] - [1]. Lorsque le méthane résultant atteint l'eau aérobie d'un lac de soude, il peut être consommé par des bactéries oxydant le méthane telles que Methylobacter ou Methylomicrobium[1].

Les bactéries réductrices de soufre sont courantes dans les couches anoxiques des lacs de soude. Ceux-ci réduisent le sulfate et le soufre organique des cellules mortes en sulfure (S ²⁻). Les couches anoxiques des lacs de soude sont donc souvent riches en sulfure. Contrairement aux lacs neutres, le pH élevé interdit le dégagement d'hydrogène sulfuré (H₂S) sous forme gazeuse. Les genres de réducteurs de soufre alcaliphiles trouvés dans les lacs de soude comprennent Desulfonatronovibrio et Desulfonatronum[1]. Ceux-ci jouent d'ailleurs un rôle écologique important dans le cycle du soufre, car ils consomment également de l'hydrogène, issu de la fermentation de la matière organique.

Les bactéries oxydant le soufre tirent, quant à elles, leur énergie de l'oxydation du sulfure atteignant les couches oxygénées des lacs de soude. Certains d'entre elles sont phototrophes de soufre photosynthétiques, ce qui signifie qu'elles ont également besoin de lumière pour obtenir de l'énergie. Parmi ces bactéries alcaliphiles oxydant le soufre se trouvent les genres Thioalkalivibrio, Thiorhodospira, Thioalkalimicrobium et Natronhydrogenobacter[1].

L'azote est un nutriment limitant pour la croissance dans de nombreux lacs de soude, ce qui rend le cycle interne de l'azote très important pour leur écologie[16]. La cyanobactérie diazotrophe est une source possible d'azote biodisponible car elle peut fixer l'azote de l'atmosphère pendant la photosynthèse. Cependant, bon nombre des cyanobactéries dominantes trouvées dans les lacs de soude comme Arthrospira ne sont probablement pas capables de fixer l'azote[1]. L'ammoniac, un déchet contenant de l'azote provenant de la dégradation des cellules mortes, peut être émis par des lacs de soude par volatilisation en raison du pH élevé. Cela peut entraver la nitrification, dans laquelle l'ammoniac est « recyclé » en nitrate biodisponible. Cependant, l'oxydation de l'ammoniac semble être efficacement réalisée dans les lacs de soude dans les deux cas, probablement par des bactéries oxydant l'ammoniac ainsi que des thaumarchaea[16].

• (en) W.D. Williams, Salt Lakes, Springer Science & Business Media, 2012, 444 p.

• Lac acide
• Lac asséché
• Sol alcalin (en)