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Micro-organisme sulfato-réducteur

Les micro-organismes sulfato-rĂ©ducteurs (MSR) ou rĂ©ducteurs de sulfate, encore appelĂ©s procaryotes sulfato-rĂ©ducteurs (PSR) sont un groupe de microorganismes comprenant les bactĂ©ries sulfato-rĂ©ductrices (BSR) et les archĂ©es sulfato-rĂ©ducteurs (ASR). Ces deux sous-groupes peuvent effectuer leur respiration anaĂ©robie en utilisant le sulfate (SO42−) comme accepteur d'Ă©lectron final, en le rĂ©duisant en sulfure d'hydrogĂšne (H2S)[1] - [2]. Par consĂ©quent, ces micro-organismes sulfidogĂšnes "respirent" du sulfate plutĂŽt que de l'oxygĂšne molĂ©culaire (O2), qui est l'accepteur d'Ă©lectrons final rĂ©duit en eau (H2O) dans la respiration aĂ©robie.

Desulfovibrio vulgaris est l'espÚce de micro-organisme sulfato-réductrice la plus étudiée ; la barre d'échelle en haut à droite représente 0,5 ”m de longueur.

La plupart des micro-organismes rĂ©ducteurs de sulfate peuvent Ă©galement rĂ©duire certains autres composĂ©s inorganiques oxydĂ©s du soufre, tels que le sulfite (SO32−), le dithionite (S2O42−), le thiosulfate (S2O32−), le trithionate (S3O62−), le tĂ©trathionate (S4O62−), le soufre Ă©lĂ©mentaire (S8) et les polysulfures (Sn2−). Selon le contexte, l'appellation "micro-organismes rĂ©ducteurs de sulfate" peut ĂȘtre utilisĂ©e dans un sens plus large (incluant toutes les espĂšces qui peuvent rĂ©duire l'un de ces composĂ©s sulfurĂ©s) ou dans un sens plus Ă©troit (incluant uniquement les espĂšces qui rĂ©duisent le sulfate, et excluant les rĂ©ducteurs stricts de thiosulfate et de soufre, par exemple).

Les micro-organismes réducteurs de sulfate existent depuis 3,5 milliards d'années et sont considérés comme l'une des plus anciennes formes de micro-organismes, contribuant au cycle du soufre depuis peu aprÚs l'apparition de la vie sur Terre[3].

De nombreux organismes rĂ©duisent de petites quantitĂ©s de sulfates afin de synthĂ©tiser des composants cellulaires contenant du soufre dont ils ont besoin : c'est ce qu'on appelle la rĂ©duction des sulfates assimilables. En revanche, les micro-organismes rĂ©ducteurs de sulfate considĂ©rĂ©s ici rĂ©duisent le sulfate en grandes quantitĂ©s pour obtenir de l'Ă©nergie et expulser le sulfure rĂ©sultant sous forme de dĂ©chet : c'est ce qu'on appelle la rĂ©duction dissimilatoire du sulfate[4]. Ils utilisent le sulfate comme accepteur terminal d'Ă©lectrons dans leur chaĂźne de transport d'Ă©lectrons[5]. La plupart d'entre eux sont anaĂ©robies ; cependant, il existe des exemples de micro-organismes rĂ©ducteurs de sulfate qui tolĂšrent l'oxygĂšne, et certains d'entre eux peuvent mĂȘme pratiquer la respiration aĂ©robie[6]. On n'observe en revanche aucune croissance lorsque l'oxygĂšne est utilisĂ© comme seul accepteur d'Ă©lectrons[7]. En outre, il existe des micro-organismes rĂ©ducteurs de sulfate qui peuvent Ă©galement rĂ©duire d'autres accepteurs d'Ă©lectrons, tels que le fumarate, le nitrate (NO3−), le nitrite (NO2−), le fer ferrique (Fe3+) et le dimĂ©thylsulfoxyde (DMS)[1] - [8].

En termes de donneur d'électrons, ce groupe comprend à la fois des organotrophes et des lithotrophes. Les organotrophes oxydent les composés organiques, tels que les hydrates de carbone, les acides organiques (formate, lactate, acétate, propionate et butyrate par exemple), les alcools (méthanol et éthanol), les hydrocarbures aliphatiques (dont le méthane) et les hydrocarbures aromatiques (benzÚne, toluÚne, éthylbenzÚne et xylÚne). Les lithotrophes oxydent l'hydrogÚne moléculaire (H2), pour lequel ils entrent en compétition avec les méthanogÚnes et les acétogÚnes dans des conditions anaérobies[9]. Certains micro-organismes réducteurs de sulfate peuvent utiliser directement le fer métallique (Fe) comme donneur d'électrons, l'oxydant en fer ferreux (Fe2+)[10].

Importance Ă©cologique et biomarqueurs

Le sulfate est largement prĂ©sent dans l'eau de mer, les sĂ©diments ou les eaux riches en matiĂšres organiques en dĂ©composition[5]. On le trouve Ă©galement dans des environnements plus extrĂȘmes tels que les cheminĂ©es hydrothermales, les sites de drainage des mines d'acide, les champs pĂ©trolifĂšres et le sous-sol profond[1], y compris dans la plus ancienne nappe phrĂ©atique isolĂ©e du monde[11] - [12]. Les micro-organismes rĂ©ducteurs de sulfate sont courants dans les environnements anaĂ©robies oĂč ils contribuent Ă  la dĂ©gradation des matiĂšres organiques[13]. Dans ces environnements anaĂ©robies, les bactĂ©ries fermentrices extraient l'Ă©nergie des grosses molĂ©cules organiques ; les petits composĂ©s qui en rĂ©sultent, tels que les acides organiques et les alcools, sont ensuite oxydĂ©s par les acĂ©togĂšnes et les mĂ©thanogĂšnes et par les micro-organismes rĂ©ducteurs de sulfate concurrents[5].

Le sulfure d'hydrogĂšne, toxique, est un dĂ©chet provenant des micro-organismes sulfato-rĂ©ducteurs ; son odeur d'Ɠuf pourri est souvent un marqueur de la prĂ©sence de micro-organismes sulfato-rĂ©ducteurs dans la nature[13]. Les micro-organismes sulfato-rĂ©ducteurs sont responsables des odeurs sulfureuses des marais salants et des vasiĂšres. Une grande partie du sulfure d'hydrogĂšne rĂ©agit avec les ions mĂ©talliques prĂ©sents dans l'eau pour produire des sulfures mĂ©talliques. Ces sulfures mĂ©talliques, tels que le sulfure ferreux (FeS), sont insolubles et souvent noirs ou bruns, ce qui donne aux boues une couleur foncĂ©e[2].

Lors de l'extinction du Permien-Trias (il y a 250 millions d'annĂ©es), un grave Ă©pisode anoxique semble s'ĂȘtre produit, au cours duquel ces formes de bactĂ©ries sont devenues la force dominante des Ă©cosystĂšmes ocĂ©aniques, produisant de grandes quantitĂ©s de sulfure d'hydrogĂšne[14].

Les bactĂ©ries rĂ©ductrices de sulfate gĂ©nĂšrent Ă©galement du mĂ©thylmercure neurotoxique comme sous-produit de leur mĂ©tabolisme, par mĂ©thylation du mercure inorganique prĂ©sent dans leur environnement. Elles sont connues pour ĂȘtre la source dominante de cette forme bioaccumulative de mercure dans les systĂšmes aquatiques[15].

Utilisations

Certains micro-organismes réducteurs de sulfate peuvent réduire les hydrocarbures, et cette aptitude a mené à les utiliser pour dépolluer des sols contaminés. Leur utilisation a également été proposée pour d'autres types de contaminations[3].

Les micro-organismes sulfato-réducteurs sont considérés comme un moyen possible de traiter les eaux de mine acides produites par d'autres microorganismes[16].

ProblÚmes causés par les micro-organismes sulfato-réducteurs

Corrosion dans des conditions anaérobies provoquées par des bactéries du genre Desulfovibrio

En ingénierie, les micro-organismes réducteurs de sulfate peuvent créer des problÚmes lorsque des structures métalliques sont exposées à de l'eau contenant du sulfate. En effet, l'interaction entre l'eau et le métal crée une couche d'hydrogÚne moléculaire sur la surface du métal ; les micro-organismes réducteurs de sulfate oxydent alors l'hydrogÚne tout en créant du sulfure d'hydrogÚne, ce qui contribue à la corrosion. Cette biocorrosion s'observe également sur les palplanches et les réservoirs d'hydrocarbures.

Le sulfure d'hydrogÚne provenant des micro-organismes réducteurs de sulfate joue également un rÎle dans la corrosion biogénique du béton par les sulfures. Il est également présent dans le pétrole brut acide[3].

Certains microorganismes sulfato-réducteurs jouent un rÎle dans l'oxydation anaérobie du méthane via la réaction suivante[3] :

CH4 + SO42− ⟶ HCO3− + HS− + H2O.

Une fraction importante du méthane formé par les méthanogÚnes sous les fonds marins est oxydée par des micro-organismes réducteurs de sulfate dans la zone de transition séparant la méthanogénÚse de l'activité de réduction du sulfate dans les sédiments. Ce processus est également considéré comme un puits majeur de sulfate (c'est-à-dire un compartiment qui stocke du sulfate) dans les sédiments marins.

Dans la fracturation hydraulique, les fluides sont utilisés pour fracturer les formations de schiste afin de récupérer le méthane (gaz de schiste) et les hydrocarbures. Des composés biocides sont souvent ajoutés à l'eau pour inhiber l'activité microbienne des microorganismes sulfato-réducteurs, afin, entre autres, d'éviter l'oxydation anaérobie du méthane et la génération de sulfure d'hydrogÚne, ce qui permet finalement de minimiser les pertes de production potentielles.

Biochimie

Avant que le sulfate puisse ĂȘtre utilisĂ© comme accepteur d'Ă©lectrons, il doit ĂȘtre activĂ©. Cela est fait par l'enzyme ATP-sulfurylase, qui utilise l'ATP et le sulfate pour crĂ©er l'adĂ©nosine 5'-phosphosulfate (APS). L'APS est ensuite rĂ©duite en sulfite et en AMP. Le sulfite est ensuite encore rĂ©duit en sulfure, tandis que l'AMP est transformĂ©e en ADP en utilisant une autre molĂ©cule d'ATP. Le processus global implique donc un investissement de deux molĂ©cules du vecteur Ă©nergĂ©tique ATP, qui devront ĂȘtre rĂ©cupĂ©rĂ©es de la rĂ©duction[1].

Vue d'ensemble des trois étapes-clés enzymatiques de la voie de réduction dissimilatoire des sulfates. Les enzymes sat et atps représentent respectivement l'adénylyltransférase de sulfate et l'ATP sulfurylase ; apr et aps sont toutes deux utilisées pour l'adénosine-5'-phosphosulfate réductase ; dsr est la (bi)sulfite réductase dissimilatoire.

Le gÚne dsrAB, codant l'enzyme (bi)sulfite réductase dissimilatoire, qui catalyse la derniÚre étape de la réduction dissimilatoire du sulfate, est le gÚne fonctionnel le plus utilisé comme marqueur moléculaire pour détecter la présence de micro-organismes sulfato-réducteurs[17].

Phylogénie

Les micro-organismes réducteurs de sulfate ont été traités en tant que groupe phénotypique, avec les autres bactéries réductrices de soufre, à des fins d'identification. On les trouve dans plusieurs lignées phylogénétiques différentes[18]. En 2009, on connaissait 60 genres contenant 220 espÚces de bactéries réductrices de sulfate[3].

Chez les Deltaprotéobactéries, les ordres de bactéries réductrices de sulfate comprennent les Desulfobacterales, les Desulfovibrionales et les Syntrophobacterales. Cela représente le plus grand groupe de bactéries réductrices de sulfate, soit environ 23 genres[1].

Le deuxiÚme groupe de bactéries réductrices de sulfate le plus important se trouve parmi les Firmicutes, y compris les genres Desulfotomaculum, Desulfosporomusa et Desulfosporosinus.

Dans la division des Nitrospirae, on trouve les espÚces Thermodesulfovibrio réductrices de sulfate.

Deux autres groupes comprenant des bactĂ©ries thermophiles rĂ©ductrices de sulfate ont leur propre phylum, les ThermodesulfobactĂ©ries et Thermodesulfobium (qui est le seul genre connu du phylum qui porte donc le mĂȘme nom).

Il existe également trois genres connus d'archées sulfato-réducteurs : Archaeoglobus, Thermocladium et Caldivirga. On les trouve dans les cheminées hydrothermales, les gisements de pétrole et les sources chaudes.

En juillet 2019, une Ă©tude scientifique de la mine Kidd au Canada a dĂ©couvert des organismes qui vivent Ă  2400 m sous la surface et qui respirent du soufre pour leur mĂ©tabolisme. ces organismes sont Ă©galement remarquables car ils consomment rĂ©guliĂšrement des roches comme la pyrite qui constitue ainsi une source de nourriture[11] - [19] - [20]. Cette dĂ©couverte a Ă©tĂ© faite dans de l'eau qui s'est avĂ©rĂ©e ĂȘtre la plus ancienne connue sur Terre[21].

Voir aussi

Notes

Références

  1. Gerard Muyzer et Alfons J. M. Stams, « The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria », Nature Reviews. Microbiology, vol. 6, no 6,‎ , p. 441–454 (ISSN 1740-1534, PMID 18461075, DOI 10.1038/nrmicro1892, lire en ligne, consultĂ© le )
  2. (en) Ernst-Detlef Schulze, Biodiversity and Ecosystem Function: With 22 Tables, Springer Science & Business Media, (ISBN 978-3-540-58103-1, lire en ligne)
  3. Larry L. Barton et Guy D. Fauque, « Biochemistry, physiology and biotechnology of sulfate-reducing bacteria », Advances in Applied Microbiology, vol. 68,‎ , p. 41–98 (ISSN 0065-2164, PMID 19426853, DOI 10.1016/S0065-2164(09)01202-7, lire en ligne, consultĂ© le )
  4. Christian RĂŒckert, « Sulfate reduction in microorganisms-recent advances and biotechnological applications », Current Opinion in Microbiology, vol. 33,‎ , p. 140–146 (ISSN 1879-0364, PMID 27461928, DOI 10.1016/j.mib.2016.07.007, lire en ligne, consultĂ© le )
  5. (en) Larry Barton, Sulfate-Reducing Bacteria, Springer Science & Business Media, (ISBN 978-0-306-44857-7, lire en ligne)
  6. Kasper U. Kjeldsen, Catherine Joulian et Kjeld Ingvorsen, « Oxygen tolerance of sulfate-reducing bacteria in activated sludge », Environmental Science & Technology, vol. 38, no 7,‎ , p. 2038–2043 (ISSN 0013-936X, PMID 15112804, DOI 10.1021/es034777e, lire en ligne, consultĂ© le )
  7. (en) Simone Dannenberg, Michael Kroder, Waltraud Dilling et Heribert Cypionka, « Oxidation of H2, organic compounds and inorganic sulfur compounds coupled to reduction of O2 or nitrate by sulfate-reducing bacteria », Archives of Microbiology, vol. 158, no 2,‎ , p. 93–99 (ISSN 1432-072X, DOI 10.1007/BF00245211, lire en ligne, consultĂ© le )
  8. Caroline M. Plugge, Weiwen Zhang, Johannes C. M. Scholten et Alfons J. M. Stams, « Metabolic flexibility of sulfate-reducing bacteria », Frontiers in Microbiology, vol. 2,‎ , p. 81 (ISSN 1664-302X, PMID 21734907, PMCID 3119409, DOI 10.3389/fmicb.2011.00081, lire en ligne, consultĂ© le )
  9. Warounsak Liamleam et Ajit P. Annachhatre, « Electron donors for biological sulfate reduction », Biotechnology Advances, vol. 25, no 5,‎ , p. 452–463 (ISSN 0734-9750, PMID 17572039, DOI 10.1016/j.biotechadv.2007.05.002, lire en ligne, consultĂ© le )
  10. Souichiro Kato, « Microbial extracellular electron transfer and its relevance to iron corrosion », Microbial Biotechnology, vol. 9, no 2,‎ , p. 141–148 (ISSN 1751-7915, PMID 26863985, PMCID 4767289, DOI 10.1111/1751-7915.12340, lire en ligne, consultĂ© le )
  11. Garnet S. Lollar, Oliver Warr, Jon Telling et Magdalena R. Osburn, « ‘Follow the Water’: Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory », Geomicrobiology Journal, vol. 36, no 10,‎ , p. 859–872 (ISSN 0149-0451, DOI 10.1080/01490451.2019.1641770, lire en ligne, consultĂ© le )
  12. (en) « World’s Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry | Deep Carbon Observatory », sur deepcarbon.net, (consultĂ© le )
  13. Betsey Dexter Dyer, A field guide to bacteria, Ithaca, N.Y. : Cornell University Press, (lire en ligne)
  14. Peter D. Ward, « IMPACT from the DEEP », Scientific American, vol. 295, no 4,‎ , p. 64–71 (ISSN 0036-8733, lire en ligne, consultĂ© le )
  15. G. C. Compeau et R. Bartha, « Sulfate-reducing bacteria: principal methylators of mercury in anoxic estuarine sediment », Applied and Environmental Microbiology, vol. 50, no 2,‎ , p. 498–502 (ISSN 0099-2240, PMID 16346866, lire en ligne, consultĂ© le )
  16. Ayansina S. Ayangbenro, Oluwaseyi S. Olanrewaju et Olubukola O. Babalola, « Sulfate-Reducing Bacteria as an Effective Tool for Sustainable Acid Mine Bioremediation », Frontiers in Microbiology, vol. 9,‎ , p. 1986 (ISSN 1664-302X, PMID 30186280, PMCID 6113391, DOI 10.3389/fmicb.2018.01986, lire en ligne, consultĂ© le )
  17. Albert Leopold MĂŒller, Kasper Urup Kjeldsen, Thomas Rattei et Michael Pester, « Phylogenetic and environmental diversity of DsrAB-type dissimilatory (bi)sulfite reductases », The ISME journal, vol. 9, no 5,‎ , p. 1152–1165 (ISSN 1751-7370, PMID 25343514, PMCID 4351914, DOI 10.1038/ismej.2014.208, lire en ligne, consultĂ© le )
  18. Norbert Pfennig, Friedrich Widdel et Hans G. TrĂŒper, « The Dissimilatory Sulfate-Reducing Bacteria », dans The Prokaryotes, Springer Berlin Heidelberg, (ISBN 978-3-662-13189-3, lire en ligne), p. 926–940
  19. (en) « World’s Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry | Deep Carbon Observatory », sur deepcarbon.net (consultĂ© le )
  20. (en) « Strange life forms found deep in a mine point to vast 'underground Galapagos' », sur NBC News (consulté le )
  21. (en) « Oldest Water on Earth Found Deep Within the Canadian Shield », sur The Science Explorer (consulté le )

Lectures complémentaires

Articles connexes

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